王 飛，郭 星，陳國鵬，黃旭東

(甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學研究所，甘肅蘭州 730070)

干熱河谷在世界統(tǒng)一劃分的3大類干旱地區(qū)中，既不屬于大陸中心荒漠，也不是副熱帶稀樹草原，而是屬于局部的干旱生境。干熱河谷的出現(xiàn)和分布具有明顯的自然背景，標示著自然地帶性環(huán)境的特殊性。中國的干旱河谷區(qū)分布在嘉陵江的支流白龍江流域、岷 江上游、金沙江上游、大渡河上游、雅碧江上游等地區(qū)［1］。

白龍江流域干旱河谷是長江水系北部的生態(tài)脆弱帶和敏感區(qū)，其植被生態(tài)系統(tǒng)嚴重退化，泥石流和滑坡等地質災害頻發(fā)，水土流失嚴重，治理困難，具有向荒漠化發(fā)展趨勢。干旱河谷也是白龍江流域人口和城鎮(zhèn)分布密集的地帶，其惡劣的生態(tài)環(huán)境和逐漸增多的自然災害嚴重影響當地及下游的工農業(yè)生產和人民群眾的生活，已成為制約該地區(qū)經濟社會可持續(xù)發(fā)展的主要因素［2-3］。由于白龍江中下游地區(qū)地質構造較復雜，地形、地貌的差異引起了水、熱的再分配，形成了不同的生物、氣候帶的自然景觀，對土壤形成和發(fā)展、植被類型的演替也起到了支配作用。現(xiàn)存植被均為旱生灌叢、草叢，層次結構單一，生態(tài)景觀特征呈現(xiàn)為旱生半荒漠化景觀。氣候干燥，降水少而不均，蒸發(fā)量極大［4-6］。針對白龍江干旱河谷地帶的自然特點，研究不同海拔植物生物α多樣性，以期為白龍江干旱河谷生態(tài)治理提供數據支撐。

1 試驗材料與方法

1.1 自然概況

白龍江發(fā)源于甘、青、川3省交界處的郎木寺附近，南以岷山與四川分界，西接積石山高原，北以迭山與黃河水系一級支流洮河分水，向東南流至四川昭化匯入嘉陵江，全長約600 km，為長江水系北部的主要二級支流。流域整體位于青藏高原東北邊緣，白龍江流經的地域廣、落差大，河道全長576 km，其位于東經 102°46′～ 104°52′，北緯 33°04′～35°09′，屬典型的西南高山地形，溫度、降水具有明顯的垂直梯度和水平差異［7］。由于坡陡谷深、降水量偏少、峽谷地貌對太陽輻射的反復折射和地面強烈輻射造成的增溫作用及焚風效應，加之樵采、墾荒、放牧、筑路等人為干擾的強度和頻度相對較大，在沿江海拔2 100 m(迭部縣尼傲鄉(xiāng))往下至760 m(文縣口頭壩鄉(xiāng))和主要支流(阿夏溝、岷江、拱壩河、北峪河、羊湯河、白水江)兩岸的河谷及淺山地帶，形成以氣候干暖少雨、植被稀疏殘敗、地形破碎、土地石漠化及巖漠化為主要特征的干旱河谷景觀，泛稱為干熱河谷。植被主要由旱中生小葉落葉具刺灌木及耐旱草本(禾草為主)植物組成.根據氣候要素并參考植被特征，白龍江干旱河谷主要為干暖河谷類型，局部為干溫河谷類型［8-9］。白龍江干旱河谷地區(qū)的土壤特征表現(xiàn)為土層淺薄、土壤結構差、土壤石質、粗骨性強或表土緊實、土壤干旱等，土壤質地比較差。土壤水分性質是植物生長和恢復的關鍵制約因素，土壤干旱是土壤水分性質惡化的結果，土壤水分特性是影響該區(qū)植被恢復的重要因素［10-12］。

1.2 研究方法

1.2.1 外業(yè)調查

取樣于白龍江干旱河谷地區(qū)樣地海拔793 m～2 106 m之間，每100 m為一海拔階梯，每一階梯選擇代表性地段布設3個～5個樣方，共計73個樣方，每個樣方地點的選擇兼顧不同的群落類型，所選取的樣方具有代表性，能反映白龍江干早河谷植被的主要類型，生境條件等。

植被調查:(1)群落灌木層設置5 m×5 m樣方，記錄樣方內植物名稱、經緯度、海拔高度、坡度、坡向等因子，測量每一物種高度、基徑、株叢數、多度、蓋度。

(2)草本層取樣，在灌木樣方四角和中央各取一個1 m×1 m草本樣方，記錄樣方內植物名稱，測量每一物種高度、基徑、株叢數、多度、蓋度等因子。

1.2.2 數據計算

數據統(tǒng)計采用Excel軟件、SPPS18.0軟件等。采用以下指數對物種多樣性進行測定:生物多樣性指數H(Shannon-Wiener指數)，H=-∑(PilnPi);優(yōu)勢度指數SP(Simpson指數)，SP=1-(∑pi2)，均勻度指數Sw(Pielou指數)，Sw=(-PilnPi)/lnS，式中:S為樣地內的物種數;豐富度指數D(Margalef指數)，D=(S-1)/LnN，N為觀察到的個體數總數，S為群落中的總數目;Pi為物種的相對重要值［13］。

2 結果與分析

2.1 不同海拔梯度上植物種群組成和分布的動態(tài)變化

通過實地調查統(tǒng)計，將白龍江干旱河谷地帶按不同海拔分成13個不同的小組。

植物的海拔梯度被認為是影響物種多樣性格局的重要因素之一。與緯度梯度相似，作為地理梯度的海拔梯度由于包含了溫度、濕度和光照等諸多環(huán)境因子而成為生物多樣性梯度格局研究的重要方面［14］。并且環(huán)境因子沿海拔梯度的變化要比沿緯度梯度快1 000倍［15］，因而成為生態(tài)學家的重要研究對象。白龍江干熱河谷灌木和草本植物種數隨海拔變化如圖1所示。不論灌木還是草本植物種數都隨海拔的升高表現(xiàn)出先略升高然后降低最后又升高的趨勢，在海拔1 850 m左右灌木的種數最少(14種)，在海拔2 100 m左右則最多(36種);而草本植物種數在海拔1650m左右最少(2種)，在海拔1 350 m左右最多(25種);不管海拔怎么變化，同一海拔處灌木的種數總是大于草本植物的種數(參見圖1)。

圖1 不同海拔植物種數Fig.1 Plant species at different altitude

2.2 相同海拔梯度上坡面及坡向植物種群生物多樣性分析

坡面及坡向不同位置上的α多樣性分析如圖2所示。坡向是山地景觀的重要特征因素，陽坡和陰坡在溫度和水分條件方面的差異，往往造成不同坡向上植物群落的類型和特征差別明顯，成為限制植物生長的重要因素［10］。不同坡向的群落多樣性，從圖2中可以看出，灌木層的Shannon指數大小為:陰坡＞半陰半陽坡＞陽坡，而草本層為:半陰半陽坡＞陰坡＞陽坡。無論是灌木層還是草本層，多樣性指數陽坡均最低。這是由于陰坡的土壤水分含量高于陽坡，陽坡較陰坡有溫度高、濕度小、蒸發(fā)量大、土壤的物理風化和化學風化都強的特點，因而土壤有機質積累少，也較干燥和貧膺，植被發(fā)育較差，這在土壤水分是植被生長狀況的主要限制因素的干早河谷來說，表現(xiàn)的更明顯。

圖2 不同坡形坡面的Shannon指數Fig.2 Slope surface Shannon index on different slopes

從不同坡形上的多樣性分析無論是灌木層還是草本層，多樣性大小為:凹坡＞平坡＞凸坡。從地形方面看，凹面不同于平面和凸面，凹面是凸面和平面養(yǎng)分水分流失的聚集點，養(yǎng)分經過淋溶集中在凹面的位置，因此凹面有較高的土壤養(yǎng)分和水分，支持著較高的多樣性。

2.3 海拔梯度上物種α多樣性分析

通過對白龍江干旱河谷不同海拔的α多樣性分析，灌木層的平均Shannon-wiener指數達到2.85，在海拔1 350 m處達到峰值，為3.26;在海拔1 850 m處最小為1.91。草本層的平均Shannon-wiener指數為1.85，在海拔1 450 m處最高，為2.68。在海拔850 m處達到最小值，為1.19。無論是草本還是灌木群落，隨著海拔的增加，Shannon-wiener指數都呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，灌木層的α多樣性明顯高于草本層的α多樣性，但是變化情況沒有

草本層明顯，但總體上灌木層和草本層有著非常相似的變化趨勢。說明在海拔1 350 m和海拔1 450 m處灌木層和草本層所含的物種信息量是最大的，復雜程度最大。不管是灌木層還是草本層所含的物種信息量都是隨著海拔的增加先增加后減小，且灌木層的物種信息量不管在哪個海拔都大于草本層信息量。Shannon-wiener指數與海拔的關系如圖3所示。

圖3 Shannon-Wiener指數隨海拔高度的變化Fig.3 Changes of Shannon-Wiener indexes along with altitude

對于灌木層和草本層的Pielou指數在海拔1 850 m和1 650 m達到最大值為0.115和0.251;在海拔1 450 m處都達到最小值0.032和0.015;平均值為0.05和0.11。灌木層和草本層的均勻度指數隨海拔的變幅較小，與草本層相比，灌木層的均勻度較小，變化不明顯，基本保持在0.05左右，但草本層的Pielou指數總體大于灌木層，且變化明顯。說明在白龍江干旱河谷地帶草本層物種分布比灌木層的物種分布均勻，在海拔1 850 m和1 650 m達到最大值且在這兩個海拔帶處灌木和草本的分布是最均勻的，相反在海拔1450m處的分布是最不不均勻的，總體上看灌木的物種分布變化比草本大。Pielou指數與海拔的關系如圖4所示。

圖4 Pielou指數隨海拔高度的變化Fig.4 Changes of Pielou indexes along with altitude

灌木層和草本層的Simpson指數隨海拔的變幅較小都保持在1附近。灌木層優(yōu)勢度指數在海拔1 850 m處達到最大值為0.98，在海拔950 m處為最小0.91，灌木層優(yōu)勢度指數平均為0.95;草本層在海拔1 350 m處優(yōu)勢度指數最大為0.98，在海拔1 650 m處最小為0.33，草本層的平均優(yōu)勢度為0.73.與灌木層相比，草本的優(yōu)勢度指數小于灌木層指數，但是變化趨勢比灌木層明顯。說明白龍江干旱河谷的灌木層在各個海拔梯度上都有較明顯的優(yōu)勢物種，在海拔1 850 m處達到最大，在海拔950處為最小;草本層的這種優(yōu)勢不太明顯，而且隨海拔的增加優(yōu)勢物種的變化比較大，在海拔1 350 m處達到最大，在海拔1 650 m處達到最小，也是先升高后降低。Simpson指數與海拔的關系如圖5所示。

圖5 Simpson指數隨海拔高度的變化Fig.5 Changes of Simpson indexes along with altitude

灌木層的Margalef指數隨海拔的變化在海拔1 650 m處達到最大值為4.62，在海拔1 850 m處為最小1.12，灌木層優(yōu)勢度指數平均為3.45;草本層在海拔1 350 m處優(yōu)勢度指數最大為3.85，在海拔1 650 m處最小為0.31，草本層的平均豐富度為1.74。不管是灌木群落還是草本群落，變化趨勢一樣都是隨著海拔的升高先升高后又降低，但是總體灌木層的豐富度指數大于草本層，變化都比較明顯。說明不管是灌木層還是草本層物種豐富度都是隨海拔的升高先增加后減小，且在海拔1 650 m和1 350 m處達到最大值及在這兩個海拔處物種是最豐富的，在海拔1 850 m和1 650 m處最小及在這兩個海拔處的物種是最少的。Margalef指數與海拔的關系如圖6所示。

圖6 Margalef指數隨海拔高度的變化Fig.6 Changes of Margalef indexes along with altitude

3 結論與討論

植物種、植物群落的分布格局是不同尺度上，各種環(huán)境因子，如氣候、土壤、地形等綜合作用的結果。區(qū)域尺度上講，氣候、植物區(qū)系決定特定的植被類型;景觀尺度上講，如海拔這一環(huán)境因子，使植被沿局部氣候條件的變化而導致植被類型的變化，進而決定植被分布格局［13］，而對植物的分布和生長起重要作用的微生境、土壤養(yǎng)分等也由這些主導因子所控制;本文所做的生物多樣性分析，揭示了白龍江干旱河谷地區(qū)植被與海拔、坡面、坡向的關系。

由于白龍江地區(qū)環(huán)境條件惡劣，特別是干旱缺水、過度放牧、人為破壞等因素的影響，決定了干旱河谷地區(qū)植被性質［8，9］，表現(xiàn)出以灌木為本的生態(tài)系統(tǒng)，但隨海拔的升高灌木和草本的物種數略顯升高后又降低，最后升高，在海拔1 800 m達到最低，這一區(qū)域物種最少，植被破壞嚴重，氣候條件差，生態(tài)系統(tǒng)更為脆弱。在這一區(qū)域更需要采取一定的措施恢復植被。

通過α多樣性分析的;物種多樣性和豐富度都隨海拔的升高略增加后又降低，最后升高的趨勢，說明白龍江干旱河谷地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)的復雜程度和所含信息量也是略增加后又降低，最后升高，在海拔1 850 m左右達到最小;物種優(yōu)勢度和均勻度變化都不大;不論海拔怎么變化灌木始終是白龍江干旱河谷地帶的主要優(yōu)勢種。不同坡面位置上的多樣性分析表明，無論是灌木層還是草本層，多樣性指數陽坡均最低，陰坡和半陰半陽坡有著較高的多樣性。無論是灌木還是草本，凹坡和平坡的多樣性比凸坡高，結果與許多干熱河谷的研究相似［4，10］。

通過研究白龍江干旱河谷地區(qū)不同海拔植物得出中海拔地區(qū)生物多樣性低，低海拔和較高海拔生物多樣性較高。

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