萬 軍，張小平，曹小軍，楊洪忠，楊林波，邱月群，吳雨峰

(1.四川省林業(yè)科學研究院，四川成都 610081;2.天全縣林業(yè)局，四川天全 625500)

香果樹(Emmenopterys henryi)為茜草科落葉大喬木，第四紀冰川孑遺植物之一，為中國特有單種屬植物，是研究茜草科系統(tǒng)發(fā)育、形態(tài)演化及中國植物地理區(qū)系的重要材料［1-6］。香果樹樹姿優(yōu)美，花色艷麗，是理想的庭園觀賞樹種，可用于營造風景林［7-12］。香果樹野外種群數(shù)量極小，瀕臨滅絕，是國家Ⅱ級重點保護植物和極小種群物種［2］。香果樹零星散布于亞熱帶中山下段的溪溝兩岸和坡體中下部的落葉闊葉林或常綠、落葉闊葉混交林中，在河岸防護、固石保土、水源涵養(yǎng)、環(huán)境保護以及生物多樣性維持中發(fā)揮著極為重要的作用，具有重要生態(tài)價值和經(jīng)濟價值。

“4·20”蘆山地震給雅安市天全縣香果樹種群資源及其生境造成了嚴重影響。拯救和保護香果樹種群資源對修復震后天全縣生態(tài)環(huán)境具有重要意義，對香果樹極小種群開展生境比選是有效恢復和保護其資源的一項重要內(nèi)容。目前關于香果樹的相關研究主要集中在種群空間格局與動態(tài)方面［13-15］，而關于香果樹生境研究較少。本研究選擇天全縣不同生境的香果樹種群，研究不同生境條件下種群的生長特征，進而分析其與環(huán)境因子的關系，旨在為香果樹種群保護和擴大種群數(shù)量提供理論依據(jù)，從而更好地保護這一瀕危物種。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于雅安市天全縣境內(nèi)。天全縣位于四川盆地西緣二郎山東麓(102°16′～102°55′E，29°49′～30°21′N)，全縣幅員面積239 017.02 hm2，縣境西北部多為中高山地，占全縣總面積的86.7%，最高處月亮灣灣崗海拔5 150 m;縣境東南部為低山、河谷丘陵區(qū)和河谷沖擊平壩區(qū)，占全縣總面積13.3%，最低點為多功鄉(xiāng)飛仙關橋下，海拔600 m，氣候類型為亞熱帶季風氣候為基帶的山地氣候，年平均降水量1 300 mm～2 400 mm，年降雨日233 d，年平均陰日天數(shù)281 d，年日照時數(shù)896 h，年平均蒸發(fā)量855.3 mm。年均溫度15.2℃，極端最高溫36℃，最低溫-6.7℃，最熱月為7月，平均氣溫23.9℃，最冷月為1月，平均氣溫5.2℃。年平均霜期84 d，有霜日數(shù)12 d。該地區(qū)的植被類型有亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、竹林、山地落葉灌叢、山地灌草叢、山地濕地草叢，土壤主要有黃壤、黃棕壤、暗棕壤、灰化土。香果樹資源主要分布于天全縣中西部的中山下段的溪河兩岸，主要涉及天全縣二郎山企業(yè)集團公司大漁溪、昂州河管護站管護區(qū)和紫石鄉(xiāng)、仁義鄉(xiāng)和小河鄉(xiāng)3個行政鄉(xiāng)管轄范圍。

2 研究方法

2.1 原生境調(diào)查

生境是指植物生長各種環(huán)境因子的綜合。本研究的原生境調(diào)查主要針對天全縣目前已發(fā)現(xiàn)的62株香果樹種群進行。由于香果樹分布范圍較窄，各種生境因子及香果樹年齡、生長情況不具有連續(xù)性，難以建立樹種生長因子與環(huán)境因子之間的數(shù)量化模型，因此在本研究中，我們以香果樹分布點的實際生境為調(diào)查對象，將現(xiàn)有62株香果樹按照生境條件相似和相對集中為原則劃分成23個調(diào)查點。每個點的調(diào)查范圍為:單株香果樹以植株為中心點，以樹高1.5倍為半徑的圓形區(qū)域作為調(diào)查范圍;多株香果樹集中分布的，以最外圍植株為起點，向外延伸樹高的1.5倍形成的合圍區(qū)域作為調(diào)查范圍。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)詳細調(diào)查香果樹生長的海拔、坡位、坡度、坡向、植被類型、群落結(jié)構(gòu)、林分條件、密度、分層結(jié)構(gòu)、郁閉度、灌草蓋度、土壤類型、土壤結(jié)構(gòu)、空氣濕度、土壤濕度、石礫含量等主要環(huán)境因子、生物因子，以及香果樹數(shù)量、樹高、胸徑、枝下高、樹冠、樹皮色澤、生長勢、分枝情況以及病蟲害等生長指標，調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 主要生境特征匯總表

(續(xù)表1)

2.2 比選生境調(diào)查

開展生境必選的目的，就是為擴大種群數(shù)量而開展人工種植提供依據(jù)。本研究希望通過比較不同生境因子對香果樹生長的影響，從而選擇出適宜香果樹生長的生境因子。具體調(diào)查方法為:對比香果樹原生境現(xiàn)狀，按照生境相似理論設立20個生境比選點，對各比選生境點開展全面的生境因子調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括生境點植被因子、地理因子、氣候因子和土壤因子等4個方面。調(diào)查采用樣方法進行，喬木層設置400 m2(20 m×20 m)樣地，灌木層設置為25 m2(5 m×5 m)樣方，草本層設置1 m2(1 m×1 m)小樣方。氣象因子如溫度和濕度等使用相關儀器現(xiàn)場測量，降雨量等查閱相關資料。土壤類型、厚度等信息現(xiàn)場觀察記錄，然后采取土樣，帶回實驗室測量理化性質(zhì)，具體調(diào)查結(jié)果見表2。

表2 比選生境調(diào)查統(tǒng)計

(續(xù)表2)

2.3 生境因子權(quán)重分配

權(quán)重值采用層次分析法，結(jié)合專家打分法進行確定。該方法首先依據(jù)原生境各因子對香果樹分布以及相應生長狀況的影響分析，采用類比的方法確定比選生境各大類影響因子進行權(quán)重分配，然后按照影響程度的不同，將各大類影響因子進行分解，并將這些因素按照從屬關系自上而下分組形成有序的樹形層次結(jié)構(gòu)，再為各小類比選因子進行權(quán)重打分。在權(quán)重值確定方面，邀請專家討論決定，專家組成員包括森林生態(tài)、森林培育以及土壤學、氣象學、植物學等多學科多專業(yè)的專家。主要方法為:先由研究組成員向?qū)＜医榻B項目背景及原生境調(diào)查結(jié)果，客觀分析各生境因子對香果樹分布和生長的影響情況，在此基礎上給定一個分層的指標體系，由各位專家根據(jù)自己多年的工作經(jīng)驗按照指標的主觀重要程度直接給出其權(quán)重值。在植被因子、地理因子、氣候因子、土壤因子四大類因子中，相似度較高的比選因子的權(quán)重分配則相應較高，對各大類因子劃分下的各個小因子，采用同樣的方法進行權(quán)重分配。權(quán)重值為0.00～1.00，合計值為1.00，保留兩位小數(shù)。

2.4 生境比選評分標準

按10分制對生境比選點進行打分，各比選因子與原生境相應因子的值越接近，則其評分越高，這樣最后評價得出分數(shù)最高者，即為最相似生境。10分并不代表每一項比選因子均達到了香果樹最適生長的條件;而一些比選因子的現(xiàn)狀條件惡劣，甚至可能是導致香果樹瀕危的原因之一，如香果樹實生苗不耐陽光直曬，成活率低，自然條件下僅僅依靠香果樹根蘗繁殖，無性繁殖產(chǎn)生不了新的基因信息，香果樹的生長適應性和生存力不能進化，而自然環(huán)境在不斷的變化，導致香果樹生活力下降，對自然界適應性、競爭力下降。

構(gòu)建各個比選因子的評價標準，根據(jù)各因子的權(quán)重分配，由專家為各個比選因子評分，評分制為十分制;最后，各個比選因子得分乘以權(quán)重的和即得該生境的綜合得分。即得分為:

其中，n為因子數(shù)，wn為第n個因子的權(quán)重，Xn為第n個因子的初始評分。

3 結(jié)果與分析

3.1 香果樹原生境分析

(1)海拔對香果樹分布的影響 天全縣已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的62株香果樹全部集中在中山地帶下段，其海拔范圍為1 027 m～1 384 m，高差僅357 m，說明野生香果樹種群分布的生態(tài)幅較窄。由此可以初步判斷，作為極小種群的香果樹，海拔高度最低不宜低于1 000 m，最高不宜超過1 400 m，海拔范圍制約香果樹分布的局限性。

(2)不同坡向?qū)ο愎麡浞植季哂休^明顯的影響 天全縣目前發(fā)現(xiàn)的62株香果樹，各個坡向均有分布，但不同坡向的種群數(shù)量差異較大。從表1看出，東坡坡向香果樹數(shù)量最多，達到24株，占總株樹的38.71%;南坡坡向次之，有 16株，占總株樹的25.81%;東南、西南兩個坡向共7株，占總株樹的11.29%。其他4個坡向雖都有分布，但共計只有15株。由此可以看出，陽坡、半陽坡是香果樹分布數(shù)量最多的坡向，其占總株樹的比例達到75.81%，陰坡和半陰坡占比僅為24.19%，這充分說明光照對香果樹的生長和分布具有重要影響。

(3)坡位對香果樹分布具有重要影響 從表1可知，62株香果樹中有27株生長于溪溝兩側(cè)臨水的溝谷地段，還有32株分布于山坡下部(距溪溝高差不足50 m)，溝谷和坡下部的香果樹數(shù)量占總株樹的95.15%;而山坡中下部及中部(距溪溝高差50 m以上)的香果樹僅發(fā)現(xiàn)3株，占總株樹的比例只有4.84%;在遠離溪溝的山坡中上部和上部、山頂未發(fā)現(xiàn)香果樹分布。由此說明，濕度較高的溪溝兩側(cè)和坡體下部更適宜香果樹生長。

(4)坡度與香果樹分布 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，香果樹主要分布在溪溝兩側(cè)和山坡下部，坡度有陡有緩，甚至還有局部的平緩臺地。從表1可以看出，坡度在25°以下的株樹為 25株，占總株樹的比例為40.32%;坡度在26°～45°的株樹為36株，占總株樹的比例為58.06%;坡度在46°以上的有1株，占總株樹的1.61%。從統(tǒng)計數(shù)據(jù)或者現(xiàn)場調(diào)查來看，坡度對香果樹分布沒有太直接的影響。

(5)空氣濕度與香果樹分布 由于天全縣地處二郎山東側(cè)，年均降水量大，降雨日數(shù)多，整體上屬于空氣濕度較大地區(qū)。從表1看出，有40株香果樹生長環(huán)境空氣濕度為“濕”(年均空氣濕度85%以上)，有22株香果樹生長環(huán)境空氣濕度為“濕潤”(年均空氣濕度70%以上)，說明香果樹喜歡比較濕潤的生長環(huán)境。但在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，過于潮濕的環(huán)境對香果樹生長也會產(chǎn)生負面影響，主要變現(xiàn)在樹皮變黑，苔蘚著生較多，導致樹木長勢較差。

(6)土壤濕度與香果樹分布 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，香果樹主要著生與溪溝旁或坡體下部，土壤濕度普遍較大，有的樹木根系甚至延伸到溪水之中長年浸泡。表1顯示，62株香果樹有13株處于“濕”的土壤環(huán)境中，有49株處于土壤“濕潤”環(huán)境下，說明香果樹喜歡濕潤的土壤環(huán)境。

(7)土壤類型與石礫含量對香果樹分布的影響 天全縣香果樹由于分布海拔集中在1 000 m～1 400 m范圍，因此土壤類型單一，均為山地黃壤。從土壤中石礫含量來看，有7株香果樹生長在石礫含量低于10%的土壤上，有23株的土壤石礫含量在11%～20%之間，有5株的土壤石礫含量在21%～30%之間，另有27株的石礫含量超過30%。由此可以看出，石礫含量對香果樹分布幾乎不產(chǎn)生影響，甚至5株長勢“優(yōu)”的香果樹中有4株的石礫含量大于30%，27株長勢“良”的香果樹有18株的石礫含量也大于30%。從中還可以發(fā)現(xiàn)，石礫含量較高的土壤上的香果樹長勢反而更好，這說明香果樹生長在土壤濕度較高的溪溝兩側(cè)，較多的石礫含量可能更有利于土壤的通透性，事實上一些香果樹生長在溪溝兩側(cè)的石縫中，土壤極少，根系裸露，但樹勢卻很旺盛。

(8)森林群落結(jié)構(gòu)對香果樹分布的影響 天全縣香果樹分布區(qū)域的森林群落主要是常綠落葉闊葉混交林，主要喬木樹種有樟科、山茶科、樺木科、山茱萸科植物，灌木有尖連蕊茶(Camellia cuspidate)、山茶(Camellia japonica)、水麻(Debregeasia orientalis)等。從其分布來看，不論哪種植物占優(yōu)勢，都可能出現(xiàn)香果樹植株，因此森林群落對香果樹分布似乎未產(chǎn)生影響。

(9)郁閉度對香果樹分布及生長的影響 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林分的郁閉度和灌木層的蓋度對香果樹的分布有較為直接的影響。表1表明，香果樹所在林分的郁閉度均在0.8以下，其中0.6以上的林分分布了16株，占總株數(shù)的25.81%;郁閉度0.4～0.5的林分有43株，占總株數(shù)的69.35%;郁閉度低于0.2的疏林地或宜林地中僅有3株分布，占總株數(shù)的4.84%。同時看出，郁閉度0.6以上林分中的香果樹普遍生長差或較差，而生長狀況優(yōu)或良的香果樹，其郁閉度均在0.3～0.5之間，說明林分郁閉度較高的林分，香果樹種間競爭能力較差，而在郁閉度較低的林分，香果樹能夠得到較好的光照條件，所以生長普遍較好。

通過上述分析可以看出，海拔是香果樹分布的限制性因子，其次是水分條件(包括土壤濕度、空氣濕度和部位綜合影響水分條件)和光照條件(坡向與林分郁閉度、灌木蓋度綜合影響)，坡度、土壤石礫含量等因子對香果樹分布無明顯的影響。

3.2 生境因子權(quán)重分配

綜合專家權(quán)重分配結(jié)果并參照原生境調(diào)查結(jié)果最終確定比選因子權(quán)重分配結(jié)果見表3。

表3 香果樹比選因子權(quán)重分配表

通過表3可以看出，4類生境的權(quán)重分配為0.17～0.36，權(quán)重值高低相差211.76%，說明不同比選因子在構(gòu)成香果樹生境中所起作用差異較大。從4個生境類別看，地理因子權(quán)重0.36，說明地理因素對香果樹分布和生長起決定性作用;其次是氣象因素，權(quán)重為0.28，說明光熱水等因素對香果樹分布影響很大;土壤因素和植被因素的權(quán)重分別為0.17和0.16，說明土壤、植被在決定香果樹分布上影響相對較小。從具體生境因子看，坡位、坡向、喬木郁閉度、空氣濕度、土壤濕度、降水量和海拔等的權(quán)重都在0.08以上，這些因子是影響香果樹分布的最重要因子。

3.3 比選生境得分

通過對專家評分的綜合統(tǒng)計得出20個生境比選點的綜合得分(見表4)。在20個比選生境中，得8.0分以上的生境比選點有12個，占總數(shù)的60%，說明這12個生境比選點與原生境相似度高，為最適生境點。評分7.0～7.9分的生境比選點有5個，占總數(shù)的25%，說明這5個生境比選點與原生境較為似度，為適宜生境點。評分6.9分以下生境比選點有3個，占總數(shù)的15%，這3個生境比選點與香果樹原生境相似度較低，為不適宜生境點。就生境比選總體情況看，超過半數(shù)生境點評分較高，表明該區(qū)域生境總體是適宜香果樹生存的，這也與該區(qū)域分布有相對多的香果樹這一事實相吻合。

表4 比選生境點得分統(tǒng)計表

4 天全縣香果樹適宜生境評價

4.1 適宜生境評價

從12個最適生境點來看，其共同特點是:海拔多在1 000 m～1 300 m的中山下段，距小沖溝或者溪溝附近20 m以內(nèi)，或扎根于有裂隙巖石之中，空氣濕度大，土壤濕潤、多石礫，林分郁閉度0.2～0.5，光照條件較為良好，反映了香果樹分布最基本的生境特點和要求。5處生境適宜點的共同特點是，地處山體中下部，距溪溝距離相對較大(一般在20 m以上)，植被較茂盛，林內(nèi)光照中等，土壤石礫含量中等。不適宜生境的共同特點是地位于山體中部及以上陰坡，林下灌草茂盛，其環(huán)境不利于香果樹自然繁殖和生長。

4.2 天全縣香果樹適宜生境

經(jīng)香果樹生境比選調(diào)查結(jié)果得出天全縣香果樹最適和較生境為:

(1)最適生境主要位于天全縣中山區(qū)域，具體位于海拔1 000 m～1 300 m的陽坡或半陽坡下部、近溪溝10 m～15 m范圍內(nèi)、空氣濕度85%左右、光照較充足、喬木郁閉度低于0.5。大漁溪、昂州河沿溝兩側(cè)為其最適生境區(qū)域之一。

(2)適宜生境主要位于天全縣海拔1 300 m～1 400 m，山體半陰半陽坡的中下部，植被較茂盛，喬木郁閉度達到不超過0.6，光照較好，空氣濕度70%以上，與溪溝距離20 m左右的區(qū)域(見表5)。

表5 天全縣適宜生境條件統(tǒng)計表

5 問題與建議

天全縣香果樹生境調(diào)查比選工作開展的范圍比較窄，僅局限于天全縣境內(nèi)，調(diào)查的香果樹數(shù)量較少，分布面較窄，加之62株香果樹年齡差異大，比選具有局限性。比選得出的香果樹生境主要影響因子為地理因子，其次為氣候因子和土壤因子，由于調(diào)查范圍的局限性，是否還存在其他影響因子，尚須進一步擴大調(diào)查范圍，進行更為深入的研究。為提高香果樹生境保護與種群建設，提出如下生境保護與修復建議:

(1)加強香果樹生境保護

人類活動對香果樹現(xiàn)有生境造成了一定干擾，必須加強香果樹保護的宣傳教育工作，提高周邊居民對香果樹的保護意識，使人們認識到香果樹對極小種群拯救保護工作的重要意義。

(2)擴大種群數(shù)量

根據(jù)香果樹適宜生境特點，建設香果樹人工種群。加快香果樹種苗繁育試驗研究等，大力培育優(yōu)質(zhì)苗木，擴大香果樹人工種群建設范圍，增加香果樹種群數(shù)量，提升香果樹種群質(zhì)量。

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