李曉蘭，相吉山，趙 巖，秦立金，趙雪梅

(赤峰學(xué)院)

0 引言

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的［1-2］．種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基礎(chǔ)，是重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)，是種群間相互作用的一種表現(xiàn)形式，也是群落分類的依據(jù)．對(duì)不同種個(gè)體在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測(cè)定在研究群落水平格局的形成、種群進(jìn)化和群落演替動(dòng)態(tài)方面具有重大的意義［3］．根據(jù)群落內(nèi)共同出現(xiàn)的種對(duì)生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況，可將種間關(guān)系分成正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或不相關(guān)三種類型［4］．

測(cè)定種間聯(lián)結(jié)通常用樣方抽樣調(diào)查兩個(gè)種存在或不存在的二元數(shù)據(jù)，排成2×2聯(lián)列表，再將聯(lián)列表內(nèi)的數(shù)據(jù)代入有關(guān)數(shù)學(xué)公式進(jìn)行計(jì)算，測(cè)定種間的聯(lián)結(jié)程度．在國(guó)外Fisher(1943)［5］、Krglov(1968)［6］和 Yate 等(1972)［7］運(yùn)用 χ2檢驗(yàn)的方法測(cè)定了植物群落中種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系．Schluter(1984)［8］改進(jìn)了前人的方法，提出了反映多種間關(guān)聯(lián)的方差比值法，為測(cè)定多種間的復(fù)合相關(guān)性提供了新的途徑．

我國(guó)關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)性研究始于上世紀(jì)70 年代末，王伯蓀、彭少麟［9-10］、李育中［11］等學(xué)者在種間相關(guān)測(cè)定取樣技術(shù)、種間關(guān)聯(lián)的理論和應(yīng)用實(shí)踐等方面作了大量的開創(chuàng)性工作，使我國(guó)在植物種間聯(lián)結(jié)性的研究方面得到進(jìn)一步發(fā)展．該文主要以科爾沁草地植被調(diào)查為基礎(chǔ)，分析各物種之間的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)而為研究科爾沁沙地草地植物群落的結(jié)構(gòu)、特性和演替提供依據(jù)．

1 研究區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)位于科爾沁沙地西部，以多年圍欄封育的沙質(zhì)草地植物群落為研究對(duì)象，其地理位置位于東經(jīng) 119°39'，北緯 43°02'，平均海拔494．6 m．該地區(qū)屬于溫帶大陸性半干旱氣候類型，平均年降雨量311 mm左右，主要集中在5～9月，占全年降水量的 70．1%;年蒸發(fā)量約2500 mm，年均溫度為5．8 ～6．4 ℃;≥10℃的積溫為3000～3200℃ ，無(wú)霜期140～160 d．

2 研究方法

2．1 取樣方法

在圍欄封育草地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m的樣方160個(gè)．在每個(gè)樣方內(nèi)記錄植物的種名、蓋度、多度、高度、生活型等指標(biāo)．

2．2 測(cè)量方法

根據(jù)樣地調(diào)查資料，對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，剔除蓋度和頻度小于5%的物種，建立2×2聯(lián)列表，分別計(jì)算 a，b，c，d 值．其中，a 為兩個(gè)種都出現(xiàn)的樣方數(shù);b為A種出現(xiàn)而B種不出現(xiàn)的樣方數(shù);c為A種不出現(xiàn)而B種出現(xiàn)的樣方數(shù);d為兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)．

(1)多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

Schluter(1984)［8］提出基于出現(xiàn) -不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率進(jìn)行檢驗(yàn)，其計(jì)算公式為:

式中S為總物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)．

VR＞1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián)，VR＜1表示物種間存在負(fù)的關(guān)聯(lián)，VR=1表示復(fù)合種間關(guān)聯(lián)性是獨(dú)立的．值得注意的是在具體分析時(shí)，種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)是可以抵消的．

采用統(tǒng)計(jì)量W(=N×VR)來(lái)檢驗(yàn)VR值偏移1的顯著程度．例如種間不顯著關(guān)聯(lián)，則W落入由下面χ2分布給出的界限內(nèi)的概率有90%，

(2)成對(duì)物種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) -χ2檢驗(yàn)

由于取樣的不連續(xù)性，因此，非連續(xù)性數(shù)據(jù)的χ2值用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算:

式中N為樣方數(shù)，其他意義同前．

(3)種間聯(lián)結(jié)系數(shù) AC(association coefficient)

關(guān)聯(lián)系數(shù)AC在［-1，+1］之間，其最大值為+1，也就是兩個(gè)物種共同出現(xiàn)的最大可能性，最小的可能性是 -1．計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)時(shí)常采用下列公式［9-10，12］:

(4)共同出現(xiàn)百分率PC(percentage cooccurrence)

共同出現(xiàn)百分率PC是用來(lái)測(cè)度物種間正聯(lián)結(jié)程度的，其計(jì)算公式為:

PC的值域?yàn)椋?，1］，其值域越趨近于1，則表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)［9，13，14］．

3 結(jié)果與分析

3．1 種間的總體關(guān)聯(lián)分析

對(duì)于調(diào)查樣方中蓋度和頻度≥5%的物種間的整體關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析，結(jié)果表明:群落內(nèi)種間的總體關(guān)聯(lián)性的方差均值VR=2．624，表現(xiàn)為多物種間存在正相關(guān)．檢驗(yàn)相關(guān)性的統(tǒng)計(jì)量W=419．84，W 不落入之間，說(shuō)明所有調(diào)查38個(gè)種群之間在總體上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)．

種間的總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性［15］．一般來(lái)說(shuō)，進(jìn)展演替的植物群落，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也逐漸趨向于正相關(guān)，以求得物種間的穩(wěn)定共存［16-17］．上述結(jié)果說(shuō)明，科爾沁割草草地群落種物種間表現(xiàn)出顯著的正聯(lián)結(jié)性，反映了該群落處于較穩(wěn)定的階段．

3．2 種間聯(lián)結(jié)的χ2檢驗(yàn)

χ2檢驗(yàn)?zāi)鼙容^準(zhǔn)確的表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)的顯著程度［13，18］(圖 1)．從圖 1 可以看出，38 個(gè)物種兩兩組合構(gòu)成703個(gè)種對(duì)，共有230個(gè)種對(duì)的種間關(guān)聯(lián)達(dá)到顯著水平;其中，正、負(fù)關(guān)聯(lián)分別為124個(gè)和106個(gè)，正、負(fù)關(guān)聯(lián)達(dá)到極顯著水平(P＜0．01)的種對(duì)分別為90個(gè)和34個(gè)．其余種對(duì)的關(guān)聯(lián)性都不顯著，占總種對(duì)的67．3%．

圖1 38種主要種群間χ2值的半矩陣圖

由于χ2檢驗(yàn)只是確定了種間關(guān)聯(lián)性顯著與否，并沒有對(duì)種間關(guān)聯(lián)性的大小作出定量分析，有些種對(duì)經(jīng)χ2檢驗(yàn)不顯著的種對(duì)實(shí)際上也存在著一定的關(guān)聯(lián)性，因此，χ2檢驗(yàn)法只能對(duì)種間關(guān)聯(lián)作出定性的判別．而聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC則能體現(xiàn)那些由χ2檢驗(yàn)證明不顯著的聯(lián)結(jié)性的大?。?3］．

3．3 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

由聯(lián)結(jié)系數(shù)計(jì)算公式可知，AC的值域?yàn)椋?1，1］．AC的值越接近于1，表明2個(gè)物種共同出現(xiàn)和共同不出現(xiàn)的可能性越大;相反，AC的值越接近于 -1，表明2個(gè)物種單獨(dú)出現(xiàn)的可能性越大．本圍封割草地38個(gè)主要種群組成的703個(gè)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)系數(shù)詳見圖2．

從圖2可知，703對(duì)個(gè)種對(duì)中67．3% 的種對(duì)經(jīng)χ2檢驗(yàn)后沒有達(dá)到顯著水平．聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0．6的種對(duì)有43對(duì)，僅占6%;AC ＜-0．6的種對(duì)有60對(duì)，占8．5%;-0．6≤AC ＜ -0．2的種對(duì)有105對(duì);-0．2≤ AC ＜0．2的種對(duì)有 287對(duì);0．2≤AC ＜0．6的種對(duì)有208對(duì)．

3．4 共同出現(xiàn)的百分率PC

PC值是用來(lái)測(cè)定物種間聯(lián)結(jié)程度強(qiáng)弱的指標(biāo)，其值域［0，100%］，PC值越接近于100%，則表明2物種間的正聯(lián)結(jié)程度越高，2物種共同出現(xiàn)和不出現(xiàn)的可能性越大，2物種的生態(tài)習(xí)性和對(duì)環(huán)境的需求越一致．38種主要種群的703個(gè)種對(duì)間的PC值詳見圖3．

圖2 38種主要種群間聯(lián)結(jié)系數(shù)的半矩陣圖

圖3 38種主要種群間共同出現(xiàn)百分率的半矩陣圖

由圖3可知，PC＜20% 的種對(duì)為358對(duì)，所占比例已達(dá)51%;20%≤PC＜40%的種對(duì)為244對(duì)，占34．7%;40% ≤PC ＜70% 的種對(duì)為91對(duì)，占12．9%;而PC≥70% 的種對(duì)僅有8對(duì)，僅占1%．由此可見38種主要物種種間的聯(lián)結(jié)性較弱．

4 結(jié)論與討論

結(jié)果與分析已表明，χ2檢驗(yàn)只是對(duì)種間聯(lián)結(jié)性給出了一個(gè)概括性的結(jié)論，AC值和PC值雖能反映種間聯(lián)結(jié)性的相對(duì)強(qiáng)弱，但就AC值而言，由于計(jì)算公式中分子為(ad-bc)，當(dāng)所研究群落中物種數(shù)目較多，而調(diào)查樣方面積較小僅能體現(xiàn)較少的物種數(shù)(人為地減小了b值或c值)時(shí)，它一方面夸大了負(fù)聯(lián)結(jié)性，另一方面則由于高d值(2個(gè)物種在調(diào)查樣方中均不出現(xiàn))導(dǎo)致AC值正值偏高．PC值由于忽視了d值的作用，無(wú)形中夸大了a、b、c值在聯(lián)結(jié)測(cè)定中的作用(參見PC的計(jì)算公式)．因此，將χ2檢驗(yàn)、AC值和PC值三個(gè)指標(biāo)結(jié)合起來(lái)分析，結(jié)果更為可靠．

科爾沁圍封割草草地群落內(nèi)38種主要草本種群構(gòu)成了703個(gè)種對(duì)，經(jīng)χ2檢驗(yàn)、AC值和PC值的比較分析可知，有近一半的種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性不顯著．經(jīng)χ2檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)關(guān)系顯著、AC值和PC值相對(duì)較高的種對(duì)是:大油芒—掐不齊、狗尾草—野韭菜、狼毒—黃金菊、節(jié)節(jié)草—黃金菊、蘆葦—野韭菜、洽草—黃金菊、狼毒—山萵苣、蘆葦—輪葉沙參8個(gè)種對(duì)．表明這些種對(duì)的生態(tài)習(xí)性和對(duì)環(huán)境的需求較一致．

近些年來(lái)，科爾沁草地正處于不同程度的退化狀態(tài)，所以為了實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)該對(duì)科爾沁地區(qū)的原有植被進(jìn)行分析．根據(jù)該文的種間聯(lián)結(jié)分析，揭示了植物群落種間關(guān)系，進(jìn)而為植被恢復(fù)過(guò)程中的種群配置和植被管理提供重要的科學(xué)依據(jù)，對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的意義．

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