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        科爾沁沙質(zhì)割草地植物群落種間聯(lián)結(jié)研究*

        2015-12-02 03:00:50李曉蘭相吉山秦立金趙雪梅
        關(guān)鍵詞:關(guān)聯(lián)物種研究

        李曉蘭,相吉山,趙 巖,秦立金,趙雪梅

        (赤峰學(xué)院)

        0 引言

        種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性,通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1-2].種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)群落的重要特征之一,是群落形成和演化的基礎(chǔ),是重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo),是種群間相互作用的一種表現(xiàn)形式,也是群落分類的依據(jù).對(duì)不同種個(gè)體在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測(cè)定在研究群落水平格局的形成、種群進(jìn)化和群落演替動(dòng)態(tài)方面具有重大的意義[3].根據(jù)群落內(nèi)共同出現(xiàn)的種對(duì)生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況,可將種間關(guān)系分成正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或不相關(guān)三種類型[4].

        測(cè)定種間聯(lián)結(jié)通常用樣方抽樣調(diào)查兩個(gè)種存在或不存在的二元數(shù)據(jù),排成2×2聯(lián)列表,再將聯(lián)列表內(nèi)的數(shù)據(jù)代入有關(guān)數(shù)學(xué)公式進(jìn)行計(jì)算,測(cè)定種間的聯(lián)結(jié)程度.在國(guó)外Fisher(1943)[5]、Krglov(1968)[6]和 Yate 等(1972)[7]運(yùn)用 χ2檢驗(yàn)的方法測(cè)定了植物群落中種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系.Schluter(1984)[8]改進(jìn)了前人的方法,提出了反映多種間關(guān)聯(lián)的方差比值法,為測(cè)定多種間的復(fù)合相關(guān)性提供了新的途徑.

        我國(guó)關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)性研究始于上世紀(jì)70 年代末,王伯蓀、彭少麟[9-10]、李育中[11]等學(xué)者在種間相關(guān)測(cè)定取樣技術(shù)、種間關(guān)聯(lián)的理論和應(yīng)用實(shí)踐等方面作了大量的開創(chuàng)性工作,使我國(guó)在植物種間聯(lián)結(jié)性的研究方面得到進(jìn)一步發(fā)展.該文主要以科爾沁草地植被調(diào)查為基礎(chǔ),分析各物種之間的相關(guān)關(guān)系,進(jìn)而為研究科爾沁沙地草地植物群落的結(jié)構(gòu)、特性和演替提供依據(jù).

        1 研究區(qū)自然概況

        研究地點(diǎn)位于科爾沁沙地西部,以多年圍欄封育的沙質(zhì)草地植物群落為研究對(duì)象,其地理位置位于東經(jīng) 119°39',北緯 43°02',平均海拔494.6 m.該地區(qū)屬于溫帶大陸性半干旱氣候類型,平均年降雨量311 mm左右,主要集中在5~9月,占全年降水量的 70.1%;年蒸發(fā)量約2500 mm,年均溫度為5.8 ~6.4 ℃;≥10℃的積溫為3000~3200℃ ,無(wú)霜期140~160 d.

        2 研究方法

        2.1 取樣方法

        在圍欄封育草地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m的樣方160個(gè).在每個(gè)樣方內(nèi)記錄植物的種名、蓋度、多度、高度、生活型等指標(biāo).

        2.2 測(cè)量方法

        根據(jù)樣地調(diào)查資料,對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,剔除蓋度和頻度小于5%的物種,建立2×2聯(lián)列表,分別計(jì)算 a,b,c,d 值.其中,a 為兩個(gè)種都出現(xiàn)的樣方數(shù);b為A種出現(xiàn)而B種不出現(xiàn)的樣方數(shù);c為A種不出現(xiàn)而B種出現(xiàn)的樣方數(shù);d為兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù).

        (1)多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

        Schluter(1984)[8]提出基于出現(xiàn) -不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率進(jìn)行檢驗(yàn),其計(jì)算公式為:

        式中S為總物種數(shù),N為總樣方數(shù),Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),t為樣方中種的平均數(shù).

        VR>1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián),VR<1表示物種間存在負(fù)的關(guān)聯(lián),VR=1表示復(fù)合種間關(guān)聯(lián)性是獨(dú)立的.值得注意的是在具體分析時(shí),種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)是可以抵消的.

        采用統(tǒng)計(jì)量W(=N×VR)來(lái)檢驗(yàn)VR值偏移1的顯著程度.例如種間不顯著關(guān)聯(lián),則W落入由下面χ2分布給出的界限內(nèi)的概率有90%,

        (2)成對(duì)物種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) -χ2檢驗(yàn)

        由于取樣的不連續(xù)性,因此,非連續(xù)性數(shù)據(jù)的χ2值用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算:

        式中N為樣方數(shù),其他意義同前.

        (3)種間聯(lián)結(jié)系數(shù) AC(association coefficient)

        關(guān)聯(lián)系數(shù)AC在[-1,+1]之間,其最大值為+1,也就是兩個(gè)物種共同出現(xiàn)的最大可能性,最小的可能性是 -1.計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)時(shí)常采用下列公式[9-10,12]:

        (4)共同出現(xiàn)百分率PC(percentage cooccurrence)

        共同出現(xiàn)百分率PC是用來(lái)測(cè)度物種間正聯(lián)結(jié)程度的,其計(jì)算公式為:

        PC的值域?yàn)椋?,1],其值域越趨近于1,則表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)[9,13,14].

        3 結(jié)果與分析

        3.1 種間的總體關(guān)聯(lián)分析

        對(duì)于調(diào)查樣方中蓋度和頻度≥5%的物種間的整體關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析,結(jié)果表明:群落內(nèi)種間的總體關(guān)聯(lián)性的方差均值VR=2.624,表現(xiàn)為多物種間存在正相關(guān).檢驗(yàn)相關(guān)性的統(tǒng)計(jì)量W=419.84,W 不落入之間,說(shuō)明所有調(diào)查38個(gè)種群之間在總體上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān).

        種間的總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性[15].一般來(lái)說(shuō),進(jìn)展演替的植物群落,群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系也逐漸趨向于正相關(guān),以求得物種間的穩(wěn)定共存[16-17].上述結(jié)果說(shuō)明,科爾沁割草草地群落種物種間表現(xiàn)出顯著的正聯(lián)結(jié)性,反映了該群落處于較穩(wěn)定的階段.

        3.2 種間聯(lián)結(jié)的χ2檢驗(yàn)

        χ2檢驗(yàn)?zāi)鼙容^準(zhǔn)確的表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)的顯著程度[13,18](圖 1).從圖 1 可以看出,38 個(gè)物種兩兩組合構(gòu)成703個(gè)種對(duì),共有230個(gè)種對(duì)的種間關(guān)聯(lián)達(dá)到顯著水平;其中,正、負(fù)關(guān)聯(lián)分別為124個(gè)和106個(gè),正、負(fù)關(guān)聯(lián)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)的種對(duì)分別為90個(gè)和34個(gè).其余種對(duì)的關(guān)聯(lián)性都不顯著,占總種對(duì)的67.3%.

        圖1 38種主要種群間χ2值的半矩陣圖

        由于χ2檢驗(yàn)只是確定了種間關(guān)聯(lián)性顯著與否,并沒有對(duì)種間關(guān)聯(lián)性的大小作出定量分析,有些種對(duì)經(jīng)χ2檢驗(yàn)不顯著的種對(duì)實(shí)際上也存在著一定的關(guān)聯(lián)性,因此,χ2檢驗(yàn)法只能對(duì)種間關(guān)聯(lián)作出定性的判別.而聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC則能體現(xiàn)那些由χ2檢驗(yàn)證明不顯著的聯(lián)結(jié)性的大?。?3].

        3.3 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

        由聯(lián)結(jié)系數(shù)計(jì)算公式可知,AC的值域?yàn)椋?1,1].AC的值越接近于1,表明2個(gè)物種共同出現(xiàn)和共同不出現(xiàn)的可能性越大;相反,AC的值越接近于 -1,表明2個(gè)物種單獨(dú)出現(xiàn)的可能性越大.本圍封割草地38個(gè)主要種群組成的703個(gè)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)系數(shù)詳見圖2.

        從圖2可知,703對(duì)個(gè)種對(duì)中67.3% 的種對(duì)經(jīng)χ2檢驗(yàn)后沒有達(dá)到顯著水平.聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.6的種對(duì)有43對(duì),僅占6%;AC <-0.6的種對(duì)有60對(duì),占8.5%;-0.6≤AC < -0.2的種對(duì)有105對(duì);-0.2≤ AC <0.2的種對(duì)有 287對(duì);0.2≤AC <0.6的種對(duì)有208對(duì).

        3.4 共同出現(xiàn)的百分率PC

        PC值是用來(lái)測(cè)定物種間聯(lián)結(jié)程度強(qiáng)弱的指標(biāo),其值域[0,100%],PC值越接近于100%,則表明2物種間的正聯(lián)結(jié)程度越高,2物種共同出現(xiàn)和不出現(xiàn)的可能性越大,2物種的生態(tài)習(xí)性和對(duì)環(huán)境的需求越一致.38種主要種群的703個(gè)種對(duì)間的PC值詳見圖3.

        圖2 38種主要種群間聯(lián)結(jié)系數(shù)的半矩陣圖

        圖3 38種主要種群間共同出現(xiàn)百分率的半矩陣圖

        由圖3可知,PC<20% 的種對(duì)為358對(duì),所占比例已達(dá)51%;20%≤PC<40%的種對(duì)為244對(duì),占34.7%;40% ≤PC <70% 的種對(duì)為91對(duì),占12.9%;而PC≥70% 的種對(duì)僅有8對(duì),僅占1%.由此可見38種主要物種種間的聯(lián)結(jié)性較弱.

        4 結(jié)論與討論

        結(jié)果與分析已表明,χ2檢驗(yàn)只是對(duì)種間聯(lián)結(jié)性給出了一個(gè)概括性的結(jié)論,AC值和PC值雖能反映種間聯(lián)結(jié)性的相對(duì)強(qiáng)弱,但就AC值而言,由于計(jì)算公式中分子為(ad-bc),當(dāng)所研究群落中物種數(shù)目較多,而調(diào)查樣方面積較小僅能體現(xiàn)較少的物種數(shù)(人為地減小了b值或c值)時(shí),它一方面夸大了負(fù)聯(lián)結(jié)性,另一方面則由于高d值(2個(gè)物種在調(diào)查樣方中均不出現(xiàn))導(dǎo)致AC值正值偏高.PC值由于忽視了d值的作用,無(wú)形中夸大了a、b、c值在聯(lián)結(jié)測(cè)定中的作用(參見PC的計(jì)算公式).因此,將χ2檢驗(yàn)、AC值和PC值三個(gè)指標(biāo)結(jié)合起來(lái)分析,結(jié)果更為可靠.

        科爾沁圍封割草草地群落內(nèi)38種主要草本種群構(gòu)成了703個(gè)種對(duì),經(jīng)χ2檢驗(yàn)、AC值和PC值的比較分析可知,有近一半的種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性不顯著.經(jīng)χ2檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)關(guān)系顯著、AC值和PC值相對(duì)較高的種對(duì)是:大油芒—掐不齊、狗尾草—野韭菜、狼毒—黃金菊、節(jié)節(jié)草—黃金菊、蘆葦—野韭菜、洽草—黃金菊、狼毒—山萵苣、蘆葦—輪葉沙參8個(gè)種對(duì).表明這些種對(duì)的生態(tài)習(xí)性和對(duì)環(huán)境的需求較一致.

        近些年來(lái),科爾沁草地正處于不同程度的退化狀態(tài),所以為了實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展,應(yīng)該對(duì)科爾沁地區(qū)的原有植被進(jìn)行分析.根據(jù)該文的種間聯(lián)結(jié)分析,揭示了植物群落種間關(guān)系,進(jìn)而為植被恢復(fù)過(guò)程中的種群配置和植被管理提供重要的科學(xué)依據(jù),對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的意義.

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