牛泓博, 聶鴻濤, , 趙力強(qiáng), 霍忠明, 楊 鳳, 閆喜武

(1. 大連海洋大學(xué), 遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心, 遼寧 大連 116023; 2. 大連海洋大學(xué), 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 大連 116023)

菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum), 俗稱蜆子、蛤喇、花蛤等, 屬軟體動(dòng)物門(Mollusca), 雙殼綱(Bivalvia), 簾蛤目(Veneroida), 簾蛤科(Veneridae),蛤仔屬(Ruditapes), 是廣溫、廣鹽、廣分布的亞熱帶種, 為人們喜愛的海產(chǎn)貝類之一, 在食用貝類中占有相當(dāng)重要的地位。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(Food and Agriculture Organization, FAO)統(tǒng)計(jì), 全球菲律賓蛤仔的產(chǎn)量占世界貝類總產(chǎn)量的1/5[1]。我國(guó)蛤仔年產(chǎn)量在300 萬(wàn)t左右, 占世界菲律賓蛤仔產(chǎn)量的90%以上[2]。由于其營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美, 近年來市場(chǎng)需求量也日益增大。然而由于不注重資源保護(hù), 過度采捕,環(huán)境污染嚴(yán)重等原因, 菲律賓蛤仔的產(chǎn)量和品質(zhì)受到影響。另外, 菲律賓蛤仔產(chǎn)業(yè)發(fā)展存在的問題還包括良種缺乏, 苗種自給率低以及產(chǎn)品附加值低等[2]。

近年來菲律賓蛤仔養(yǎng)殖業(yè)迅猛發(fā)展, 北方調(diào)入南方苗種頻繁, 導(dǎo)致群體間混雜, 容易造成雜交污染, 甚至?xí)?dǎo)致土著群體的滅絕[2]。因此, 有必要對(duì)我國(guó)北方沿海菲律賓蛤仔種質(zhì)資源現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)估,而外部形態(tài)是種質(zhì)資源鑒定最簡(jiǎn)單直觀的重要方法之一。國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞菲律賓蛤仔所開展的研究工作主要集中在繁殖生物學(xué)[3-5]、養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)[6-8]、遺傳育種[9-12]以及生理生化[13-14]等方面, 而有關(guān)菲律賓蛤仔不同地理群體間形態(tài)差異的分析研究, 除鄒琰[15]對(duì)山東沿海菲律賓蛤仔不同地理群體進(jìn)行了形態(tài)學(xué)研究外少有報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)利用形態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)遼寧沿海8個(gè)菲律賓蛤仔野生群體進(jìn)行形態(tài)學(xué)變異分析,查明各群體的形態(tài)差異, 為菲律賓蛤仔種質(zhì)資源的保護(hù)以及遺傳育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)所用的菲律賓蛤仔野生群體于2012年11月至 2013年 10月, 分別采自遠(yuǎn)離養(yǎng)殖區(qū)的長(zhǎng)興島(簡(jiǎn)稱 CXD)、旅順(LS)、營(yíng)口(YK)、盤錦(PJ)、錦州(JZH)、海洋島(HYD)、黑石礁(HSJ)以及金州(JZ)。樣品信息見表1?；铙w樣品帶回遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng), 并進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定。

1.2 性狀測(cè)量及形態(tài)指標(biāo)的設(shè)定

每個(gè)群體隨機(jī)選取51個(gè)個(gè)體, 用游標(biāo)卡尺對(duì)殼長(zhǎng)(LS)、殼寬(WS)、殼高(HS)、前緣長(zhǎng)(LE)、后緣長(zhǎng)(LT)、外韌帶長(zhǎng)(LY)、外韌帶槽寬(WY)、殼厚(TS)等8個(gè)指標(biāo)(圖1)進(jìn)行測(cè)量, 精確到0.0l mm?？傎|(zhì)量(WT)、軟體質(zhì)量(WM)、殼質(zhì)量(WSW)用電子天平進(jìn)行稱量, 精確到0.0l g。并觀察統(tǒng)計(jì)各群體的放射肋條數(shù), 殼內(nèi)面顏色, 殼面顏色和花紋等性狀。8個(gè)群體共測(cè)定了408個(gè)有效樣本。為消除菲律賓蛤仔規(guī)格不同對(duì)形態(tài)指標(biāo)的影響, 以各性狀指標(biāo)的比值作為菲律賓蛤仔形態(tài)的分析指標(biāo), 依次考量了殼高/殼長(zhǎng)、殼寬/殼長(zhǎng)、殼寬/殼高、前緣長(zhǎng)/后緣長(zhǎng)、外韌帶槽寬/外韌帶長(zhǎng)、殼厚/殼長(zhǎng)、總重/殼長(zhǎng)、軟體重/殼長(zhǎng)、殼重/殼長(zhǎng)等9個(gè)指標(biāo)。

表1 菲律賓蛤仔8個(gè)野生群體的樣本信息Tab. 1 Information of the eight sampled wild populations of the manila clam Ruditapes philippinarum

圖1 菲律賓蛤仔形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)量Fig.1 Morphological measurements of Ruditapes philippinarum

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel2007計(jì)算8個(gè)群體的形態(tài)學(xué)性狀的標(biāo)準(zhǔn)差(s)、平均值(x)和變異系數(shù)(CV)等基本統(tǒng)計(jì)量。按Mayr等[16]的方法進(jìn)行變異系數(shù)的計(jì)算, 如變異系數(shù)≥1.28, 可視為亞種以上水平的差異。為消除個(gè)體大小差異對(duì)各參數(shù)的影響, 因此將各測(cè)定參數(shù)轉(zhuǎn)化為性狀比例參數(shù)進(jìn)行矯正[17]。利用 SPSS20.0軟件,對(duì)菲律賓蛤仔群體間各形態(tài)學(xué)性狀差異進(jìn)行單因素方差(One-way ANOVE)分析和Tukey多重比較。采用SPSS20.0軟件對(duì)8個(gè)菲律賓蛤仔群體形態(tài)學(xué)差異進(jìn)行主成分分析[18], 獲得影響蛤仔群體間形態(tài)差異的主要綜合因子。利用各群體 9個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的均值, 根據(jù)歐氏距離的最短距離法采用NCSS 2007統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行系統(tǒng)聚類, 繪制形態(tài)差異樹狀圖。

2 結(jié)果

2.1 各群體形態(tài)指標(biāo)分析

對(duì)不同群體的菲律賓蛤仔12個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明, 8個(gè)菲律賓蛤仔群體中, 長(zhǎng)興島群體在殼長(zhǎng)、前緣長(zhǎng)、后緣長(zhǎng)、殼重和殼厚的平均值最大; 金州群體的殼寬, 殼高, 外韌帶槽寬和總重4個(gè)指標(biāo)最大; 營(yíng)口群體的軟體重最大; 錦州群體的放射肋條數(shù)最多, 平均為80條。在所有群體中, 除了放射肋條數(shù)指標(biāo)外, 盤錦群體的所有指標(biāo)均為最小。

2.2 各群體形態(tài)指標(biāo)變異分析

8個(gè)菲律賓蛤仔群體的9個(gè)主要形態(tài)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表2。由表2可知, 8個(gè)群體菲律賓蛤仔的殼高都小于殼長(zhǎng), 其中長(zhǎng)興島群體殼高系數(shù)(HS/LS)平均值最小, 為 0.687(殼型較扁), 盤錦平均值最大, 為 0.776(殼型較圓); 錦州殼寬系數(shù)(WS/LS)較小, 平均值為 0.464, 說明貝殼隆起程度低, 而金州群體平均值最大為 0.507, 貝殼隆起程度最高; 在殼厚性狀上, 海洋島群體的殼厚系數(shù)平均值最大為0.036, 黑石礁群體最小為 0.023; 在 8個(gè)群體中, 殼厚、總質(zhì)量、軟體質(zhì)量和殼質(zhì)量, 變異系數(shù)均超過了10%, 部分值超過了20%, 說明這4個(gè)性狀在群體內(nèi)個(gè)體間具有廣泛的變異。

表2 菲律賓蛤仔8個(gè)群體主要形態(tài)性狀的統(tǒng)計(jì)量Tab. 2 Variations of individual morphological traits among eight populaions of R. philippinarum

2.3 方差分析

8個(gè)群體菲律賓蛤仔各形態(tài)學(xué)變量的單因子方差分析結(jié)果見表3。通過檢驗(yàn)結(jié)果可以看出, 各群體的形態(tài)學(xué)變量在群體間的差異均成極顯著(P<0.01),說明群體間的形態(tài)差異是真實(shí)存在的, 在這些形態(tài)指標(biāo)上對(duì)群體進(jìn)行鑒別提供了可能。

表3 菲律賓蛤仔8個(gè)群體形態(tài)性狀的方差分析Tab. 3 ANOVA analysis of nine morphological parameters among eight populations of R. philippinarum

2.4 主成分分析

為明確菲律賓蛤仔 8個(gè)群體形態(tài)差異的主成分因子, 采用SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)校正獲得的菲律賓蛤仔形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行綜合運(yùn)算, 獲得3個(gè)互不關(guān)聯(lián)的主成分, 主成分分析結(jié)果見表4。3個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為: 主成分 1的貢獻(xiàn)率為 40.21%, 主成分 2 的貢獻(xiàn)率為 19.98 %, 主成分 3的貢獻(xiàn)率為 11.57 %, 累積貢獻(xiàn)率為71.75%, 獲得的3個(gè)主成分可解析群體間形態(tài)學(xué)變異的 71.75%。在主成分 1中, 總質(zhì)量/殼長(zhǎng)影響最大, 其貢獻(xiàn)率為和 89.70%,其次為殼寬/殼高影響也較大為和85.10%; 在主成分2中, 殼寬/殼長(zhǎng)的影響最大, 其貢獻(xiàn)率為 75.70%,其次為殼高/殼長(zhǎng)影響較大為71.40%; 在主成分3中,殼質(zhì)量/殼長(zhǎng)影響最大, 其貢獻(xiàn)率為65.20%。

2.5 聚類分析

根據(jù)不同海區(qū)的 8個(gè)菲律賓蛤仔野生群體聚類分析的結(jié)果可以看出旅順、錦州、盤錦之間形態(tài)差異不大較為接近, 其中旅順群體和錦州群體形態(tài)最為接近, 而與黑石礁群體差異較大。營(yíng)口群體的趨異程度最大, 與其他7個(gè)群體的形態(tài)差異最大。長(zhǎng)興島群體、金州群體和海洋島群體的趨異程度居中(圖2)。

表4 菲律賓蛤仔8個(gè)群體形態(tài)性狀的主成分貢獻(xiàn)率及負(fù)荷值Tab. 4 Contribution ratios and loading of principal components for nine morphological traits of eight populations of R.philippinarum

圖2 菲律賓蛤仔8個(gè)群體形態(tài)性狀聚類圖Fig. 2 Clustering dendrogram by morphological traits from eight populations of Ruditapes philippinarum

3 討論

3.1 菲律賓蛤仔不同地理群體的形態(tài)差異

菲律賓蛤仔屬于廣分布性海洋貝類, 各海域生態(tài)環(huán)境的均有差異, 造成不同海域菲律賓蛤仔群體之間的差異。不同菲律賓蛤仔群體的殼內(nèi)顏色以及殼面顏色和花紋都有一定的差異。本研究顯示, 盤錦、海洋島、黑石礁和金州群體殼內(nèi)面顏色為白色,其他四個(gè)群體為橙色或淺橙色; 長(zhǎng)興島、海洋島、黑石礁和金州群體的殼面顏色較深, 另外 4個(gè)群體顏色較淺為黃褐色或淺褐色; 8個(gè)群體殼面花紋主要呈斑塊狀, 點(diǎn)狀和鋸齒狀。由此可見, 不同海區(qū)的菲律賓蛤仔形態(tài)特征有所不同, 渤海海區(qū)菲律賓蛤仔殼內(nèi)面顏色較深, 呈橙色或是黃色, 殼面顏色較淺; 黃海海區(qū)菲律賓蛤仔群體殼內(nèi)面顏色大多為白色,殼面顏色較深。說明殼內(nèi)顏色和殼面顏色也是區(qū)別菲律賓蛤仔不同群體的特征之一。殼色作為可遺傳的性狀, 可能與貝類的遺傳、生理特性以及生態(tài)環(huán)境有關(guān)[19]。

菲律賓蛤仔 8個(gè)野生群體在形態(tài)上顯示一定程度的差異。長(zhǎng)興島群體殼型最扁, 貝殼較厚且重; 旅順群體殼型偏圓, 殼長(zhǎng)偏向生長(zhǎng)程度最大; 營(yíng)口群體貝殼較薄, 殼型“凸”型較明顯, 軟體部最飽滿, 貝殼較輕; 盤錦群體殼型最扁, 殼型“凸”型較不明顯,軟體部偏瘦, 貝殼輕, 質(zhì)量最小; 錦州群體殼型較圓,殼型“凸”型最不明顯, 貝殼較厚; 海洋島群體殼型“凸”型較明顯, 貝殼最重, 殼長(zhǎng)偏向生長(zhǎng)程度最小;黑石礁群體貝殼最薄但偏重; 金州群體殼型“凸”型最明顯, 質(zhì)量大, 軟體部較飽滿, 貝殼最重。

通過主成分分析、聚類分析, 結(jié)果顯示, 旅順、錦州、盤錦和黑石礁群體間差異較小, 旅順和錦州的形態(tài)差異最小; 長(zhǎng)興島、金州和海洋島群體間差異次之; 而營(yíng)口群體形態(tài)差異最大, 顯示出較為獨(dú)立的類群。蛤仔 8個(gè)野生群體之間的 9項(xiàng)形態(tài)比例參數(shù)中4個(gè)參數(shù)的變異系數(shù)均小于1.28 (表2), 說明各群體間殼長(zhǎng), 殼寬, 殼高, 前緣長(zhǎng)和后緣長(zhǎng)5個(gè)形態(tài)學(xué)性狀差異尚未達(dá)到亞種水平, 屬于不同地理群體之間的差異。

3.2 環(huán)境條件對(duì)菲律賓蛤仔群體的形態(tài)影響

貝類不同地理群體的形態(tài)存在一定的差異, 這與溫度、鹽度、餌料、底質(zhì)、密度等環(huán)境因子有關(guān), 貝類形態(tài)的變異是一種生態(tài)適應(yīng)。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為, 貝類形態(tài)變異的原因是對(duì)生活環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果, 是遺傳因子和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。么宗利等[20]認(rèn)為我國(guó)沿海青蛤地理群體形態(tài)差異的主要因素是溫度和鹽度, 馮建彬等[21]認(rèn)為影響我國(guó) 4個(gè)海區(qū)文蛤形態(tài)差異的主要原因是溫度、鹽度、底質(zhì)和餌料,宋菲菲等[22]認(rèn)為毛蚶群體變異程度可能與地理距離有一定關(guān)系, 同時(shí)受到棲息地環(huán)境的影響。Laudien等[23]認(rèn)為浪蛤的形態(tài)差異是由地理環(huán)境特性決定的,而群體間的遺傳相似性則是基因交流, 選擇壓力和進(jìn)化造成的。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 營(yíng)口群體菲律賓蛤仔與其他群體差異程度最高, 顯示為較獨(dú)立的類群, 說明菲律賓蛤仔不同群體間的形態(tài)變異程度與地理距離有一定關(guān)系, 但主要受棲息地環(huán)境的影響。菲律賓蛤仔遷移能力較差, 對(duì)生活環(huán)境有較強(qiáng)的依賴性, 菲律賓蛤仔幼蟲的浮游期也較短一般在10 d左右, 因此,地理差異造成的生活環(huán)境的不同可能對(duì)菲律賓蛤仔的形態(tài)有一定的影響。由于貝類對(duì)其生活環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng), 溫度、底質(zhì)以及攝食餌料的種類成為決定變異的主要因子[24-26]。遼寧沿海海岸曲折, 地理?xiàng)l件各異, 形成了多樣的生態(tài)環(huán)境, 使得不同海區(qū)生態(tài)環(huán)境差異明顯。例如, 河口海域由于入海河流帶來大量沖淡水, 鹽度相對(duì)較低, 但營(yíng)養(yǎng)鹽豐富。渤海遼東灣為粒質(zhì)較細(xì)的粉砂質(zhì)土軟泥, 黃海西海岸為黏土質(zhì)軟泥。這些環(huán)境差異很可能影響到菲律賓蛤仔的生長(zhǎng)發(fā)育速度, 從而反映為外形量度特征的差異。菲律賓蛤仔 8個(gè)野生群體的地理距離與形態(tài)差異無(wú)明顯關(guān)聯(lián), 應(yīng)該和生活環(huán)境息息相關(guān), 對(duì)棲息地不同生態(tài)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)以及地理隔離使不同群體間基因流受阻可能是導(dǎo)致菲律賓蛤仔各群體形態(tài)學(xué)差異原因。

3.3 菲律賓蛤仔種質(zhì)資源的保護(hù)與利用

近年來隨著我國(guó)海水貝類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 越來越多的生物學(xué)家開始重視貝類遺傳多樣性、遺傳育種以及稀缺貝類保護(hù)等研究。菲律賓蛤仔在我國(guó)分布極廣, 由于長(zhǎng)期的地理和生殖隔離, 具有較高的雜合性和變異度。遼寧省是我國(guó)貝類的主要產(chǎn)區(qū), 由于遼寧地區(qū)苗種覆蓋率低, 自給率低, 所以需要從南方引進(jìn)菲律賓蛤仔苗種進(jìn)行人工養(yǎng)殖。由于養(yǎng)殖品種的外流, 使得本地種群遺傳多樣性降低, 容易造成雜交污染, 甚至導(dǎo)致土著群體的滅絕。為了保護(hù)遼寧地區(qū)菲律賓蛤仔土著群體, 評(píng)估遼寧沿海菲律賓蛤仔種質(zhì)資源現(xiàn)狀十分必要。本實(shí)驗(yàn)運(yùn)用多個(gè)數(shù)量性狀測(cè)量值, 用比例參數(shù)來消除可能帶來的差異,采用方差和多重比較分析、主成分分析、聚類分析等多種統(tǒng)計(jì)方法, 分析各群體的形態(tài)指標(biāo), 結(jié)果相似, 從不同角度反映了菲律賓蛤仔不同群體間的形態(tài)差異。本研究通過分析遼寧沿海 8個(gè)不同群體的形態(tài)差異來對(duì)菲律賓蛤仔的種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)估, 進(jìn)而提供保護(hù)依據(jù)。然而只用貝類的形態(tài)指標(biāo)不能完全反映各群體的特性[27], 在后續(xù)研究中, 我們又通過與分子遺傳學(xué)相結(jié)合可以更全面地反映群體間的遺傳關(guān)系[28]。從而保證當(dāng)?shù)仄贩N區(qū)系的組成和生物多樣性, 以保證其自然資源的可持續(xù)利用。同時(shí)對(duì)推動(dòng)遼寧菲律賓蛤仔養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展和遼寧海洋農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供重要支持。

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