盧明淼 李文祥 王微微 馬幸榮 吳山功 鄒 紅 王桂堂

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長江中下游三個湖泊中鱖消化道寄生蠕蟲群落的組成與多樣性

盧明淼1, 2李文祥1王微微1, 2馬幸榮1, 2吳山功1鄒 紅1王桂堂1

(1. 中國科學院水生生物研究所, 水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072;2．中國科學院大學, 北京 100049)

魚類在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)位置對其消化道寄生蠕蟲的群落結(jié)構(gòu)有重要作用。本研究調(diào)查了梁子湖、洞庭湖、鄱陽湖中鱖()消化道寄生蠕蟲群落的組成和多樣性。在3個湖泊中共發(fā)現(xiàn)11種寄生蠕蟲, 優(yōu)勢種均為范尼道佛吸蟲(), 頻率分布中感染有1—2種寄生蟲的樣本占65%, 單個樣本中最大物種數(shù)為6。3個湖泊中平均物種豐富度為1.53—2.13, Brillouin多樣性指數(shù)為0.12—0.33, 其中鄱陽湖中的多樣性最高。梁子湖和洞庭湖之間的Jaccard相似度和百分比相似指數(shù)最高。通過比較食物網(wǎng)中不同營養(yǎng)位置魚類的消化道寄生蠕蟲群落結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)鱖的消化道寄生蟲群落的物種豐富度與多樣性水平都高于植食性和雜食性魚類。研究還討論了宿主食物組成對消化道寄生蠕蟲群落結(jié)構(gòu)的影響。

鱖; 寄生蟲; 群落; 多樣性

魚類消化道寄生蠕蟲一般通過攝食食物或中間宿主而獲得, 因此, 魚類的食物組成對魚類消化道寄生蠕蟲的種類和數(shù)量有著重要的影響[1], 甚至可以決定群落結(jié)構(gòu)特征[2]。魚類消化道寄生蠕蟲通常被認為是沿著魚類食物網(wǎng)傳播的, 在食物網(wǎng)的頂位種魚類中, 其消化道寄生蟲群落往往具有較高的的多樣性[3], 也就是說, 肉食性魚類消化道內(nèi)寄生蠕蟲的物種豐富度和多樣性比濾食性、草食性和腐食性魚類的更高[4, 5]。

在我國的長江中下游, 有豐富的魚類資源, 魚類寄生蟲種類繁多[6]。然而, 迄今為止, 在該水系中僅見雜食性魚類鯉()和肉食性魚類黃顙魚()[7, 8]體內(nèi)寄生蠕蟲群落的研究報道。鱖()是一種廣泛分布于長江中下游平原的湖泊中[9, 10]的兇猛肉食性魚類, 以捕食蝦類和不同營養(yǎng)級的魚類為生, 草食性、雜食性、肉食性魚類都是它的食物來源[11, 12], 是淡水魚類食物網(wǎng)中的頂級捕食者[13]。據(jù)報道, 目前發(fā)現(xiàn)的鱖體內(nèi)寄生蠕蟲有10種之多[6], 但是其體內(nèi)蠕蟲群落結(jié)構(gòu)特征尚不明確。本研究調(diào)查了長江中下游3個湖泊中鱖消化道內(nèi)寄生蠕蟲群落的組成和多樣性, 以期為深入研究宿主食物組成對消化道寄生蠕蟲群落結(jié)構(gòu)的影響奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 采樣地點和方法

2012年11月在長江中下游的梁子湖、洞庭湖和鄱陽湖對鱖進行隨機取樣。鱖用刺網(wǎng)捕撈, 每個采樣點的樣本量都大于50尾。在48h內(nèi)測量魚的尾叉長, 解剖魚體, 取出胃、幽門盲囊和腸道, 用解剖刀刮取胃和腸的內(nèi)容物及黏液置于玻片, 蓋另一玻片并輕壓, 使內(nèi)容物均勻展開, 在體式顯微鏡下觀察, 幽門盲囊直接放在兩片玻片中間擠壓后, 置于體視顯微鏡下; 在顯微鏡下鑒定寄生蟲的種類, 并統(tǒng)計數(shù)量, 無法在顯微鏡鑒定的種類, 收集、壓片, 并用80%的酒精固定, 再經(jīng)染色后鑒定。

1.2 群落特征分析與相關(guān)性檢驗

鱖消化道寄生蟲的群落結(jié)構(gòu)分析分別在組分群落(Component community)和內(nèi)群落(Infracommunity)兩個水平上進行。組分群落結(jié)構(gòu)采用統(tǒng)計參數(shù): 物種豐富度(Species richness), Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(SW)和Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)(BP)。內(nèi)群落結(jié)構(gòu)采用統(tǒng)計參數(shù): 平均豐度和平均物種豐富度、最大物種數(shù)、Brillouin多樣性指數(shù)(BI)(包含未被寄生蟲感染的樣本)。所有參數(shù)的計算和定義參考Magurran[14]和Bush等[15]。在內(nèi)群落水平上, 用Jaccard相似性指數(shù)(定性統(tǒng)計)與百分數(shù)相似指數(shù)(定量統(tǒng)計)來評價湖泊間的相似度[14, 16]。

用Kolmogorov-Smirnov檢驗比較不同采樣點鱖平均體長的差異性, 感染豐度與鱖體長的相關(guān)性用Spearman秩相關(guān)檢驗, 不同湖泊間的Brillouin多樣性指數(shù)和物種豐富度采用檢驗統(tǒng)計差異。用SPSS軟件和EXCEL軟件在計算機上進行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果

在3個湖泊共調(diào)查鱖166尾, 梁子湖、洞庭湖和鄱陽湖中鱖的平均體長分別為28.8 cm (19.5— 39.0)、30.68 cm (15.8—39.5)和31.67 cm (24.1—44.3), 平均體長之間無顯著差異(>0.05), 同時, 寄生蟲的感染豐度與魚體長無顯著相關(guān)關(guān)系(>0.05)。

寄生蠕蟲物種數(shù)的頻率分布如圖1, 梁子湖、洞庭湖、鄱陽湖中鱖感染蠕蟲的最大物種數(shù)分別為5種、4種、6種。3個湖泊中鱖消化道寄生蠕蟲的種類組成、每種寄生蟲的感染率和平均豐度見表1, 共發(fā)現(xiàn)11種寄生蠕蟲, 除了主要類群復(fù)殖吸蟲5種外, 還包括絳蟲1種, 棘頭蟲2種, 線蟲3種, 其中有6種寄生蟲在三個湖泊的鱖消化道內(nèi)都有分布。范尼道弗吸蟲()在三個湖泊中的平均豐度都是最高, 其感染率在梁子湖和洞庭湖也最高, 分別為98.44% 和84.31%, 在鄱陽湖也高達41.18%; 河鱸源吸蟲()在鄱陽湖中感染率最高, 達到54.90%; 斜睪合腸吸蟲()和鱖航尾吸蟲()在洞庭湖和鄱陽湖中感染率均大于10%; 強壯粗體蟲()、黃顙前駝形線蟲()和鱖毛細線蟲()在梁子湖中的感染率大于10%。

表1 三個湖泊中鱖消化道寄生蠕蟲的感染率和平均豐度

在寄生蟲群落結(jié)構(gòu)方面, 這三個湖泊中的優(yōu)勢種均為范尼道佛吸蟲(表2)。梁子湖中的平均物種豐富度(2.13)顯著高于洞庭湖(1.53), 但與鄱陽湖(1.78)沒有顯著差異(> 0.05); 梁子湖中寄生蠕蟲的平均個體數(shù)(55.69)顯著高于洞庭湖(35.45)和鄱陽湖(22.45)。鄱陽湖的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(0.41)和Brillouin多樣性指數(shù)(0.33)最高, 且顯著高于其他兩個湖泊。梁子湖和洞庭湖中的Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)都高于0.9, 而鄱陽湖中只有0.55。此外, 在湖泊內(nèi)的相似性上, 梁子湖和洞庭湖的平均Jaccard相似性指數(shù)較高, 都大于0.4, 而鄱陽湖較低, 為0.23; 在湖泊間的相似性上, 梁子湖與洞庭湖間的Jaccard相似性指數(shù)與百分相似指數(shù)較高, 而與鄱陽湖比較都較低(表3)。

表2 三個湖泊中鱖消化道寄生蠕蟲的內(nèi)群落特征

注: *Dv. 范尼道弗吸蟲

表3 三個湖泊間的Jaccard相似性指數(shù)與百分相似指數(shù)

3 討論

本調(diào)查發(fā)現(xiàn), 三個湖泊中鱖消化道寄生蠕蟲群落的物種豐富度為1.53—2.13, Brillouin多樣性指數(shù)為0.13—0.33。比歐洲鰻鱺()、虹鱒()、和[17—20]在調(diào)查中得到的相應(yīng)數(shù)值高, 可見鱖物種豐富度和多樣性水平較高, 這可能與鱖的食物組成和在魚類食物網(wǎng)中的營養(yǎng)水平有關(guān)。

魚類消化道寄生蠕蟲一般通過攝食食物或中間宿主獲得, 魚類的食物組成決定著寄生蟲的種類和數(shù)量[1, 2], 而且肉食性魚類消化道內(nèi)寄生蠕蟲的多樣性往往更高[3—5]。鱖作為肉食性魚類, 盡管相對雜食性魚類其攝食生態(tài)位寬度狹窄, 但是其食譜中的魚類種類較多, 包括蝦類和13種以上的魚類, 包括植食性魚類, 如興凱()、大鰭(), 偏植食性的雜食性魚類, 如鯽(), 偏動物性的雜食性魚類, 如麥穗魚()、(), 無脊椎動物食性魚類, 如吻虎(), 以及魚食性魚類, 如紅鰭鲌()、黃顙魚()[6, 11, 12]等等, 它是魚類食物網(wǎng)中頂位種, 根據(jù)穩(wěn)定同位素方法測定的營養(yǎng)水平, 它也幾乎是所有魚類中最高的[17]。

鱖消化道中幾乎所有的寄生蠕蟲種類都與其食物組成有關(guān), 即通過鱖捕食其他魚類而感染。在本調(diào)查發(fā)現(xiàn)的11種寄生蠕蟲中, 鱖航尾吸蟲、范尼道佛吸蟲、強壯粗體蟲、鱖毛細線蟲()和大型多溝槽絳蟲()這5種寄生蟲通常在鱖體內(nèi)發(fā)現(xiàn), 認為是宿主特異性種類(Host specialists), 而另外6種蠕蟲在其他魚類的消化道內(nèi)經(jīng)常被發(fā)現(xiàn)[6], 認為是宿主廣譜種類(Host generalists)。其中, 河鱸源吸蟲、斜睪合腸吸蟲、鰾等睪吸蟲()、黃顙前駝形線蟲和假全刺棘環(huán)蟲()這5種宿主廣譜寄生蟲的中間宿主是蝦類或螺類, 常見的終末宿主是黃顙魚、鯽和吻虎[21, 22]。而這幾種魚類都是鱖的食物組成[13], 可見, 鱖可通過攝食它們的中間宿主或終末宿主感染此類寄生蟲。由于鱖是魚類食物網(wǎng)中的頂位種, 食物中魚類種類豐富, 因此, 鱖體內(nèi)有較多的宿主廣譜的寄生蟲種類。

在幾種宿主特異性種類中, 范尼道佛吸蟲的生活史較復(fù)雜, 第一中間宿主是淡水殼菜(), 第二中間宿主是鯽、麥穗魚、草魚和黃顙魚等魚類, 鱖是終末宿主[21, 23]。它的第二中間宿主恰恰是鱖的最主要食物來源[11—13]。范尼道佛吸蟲在三個湖泊中都是優(yōu)勢種, 可能是鱖可以通過攝食大量第二中間宿主而感染。大型多溝槽絳蟲可能通過中間宿主螺類和橈足類等感染鱖, 但這兩類動物并不是鱖的常見攝食類群, 因此它在三個湖泊中的感染水平并不高(表2), 但并不排除可通過第二中間宿主感染。

寄生蟲生活史和魚類間營養(yǎng)關(guān)系可為寄生蟲在食物網(wǎng)中的傳播提供豐富的信息。處在魚類食物網(wǎng)頂位種的鱖, 攝食廣泛的魚類物種, 有更多機會感染更多種類和數(shù)量的寄生蠕蟲。在本研究中, 鱖消化道寄生蟲有11種, 頻度分布中感染有1種或2種寄生蟲的樣本占大多數(shù), 單個樣本最大感染寄生蟲的物種數(shù)為6種, 平均物種豐富度在1.53以上。同時, 鱖消化道內(nèi)發(fā)現(xiàn)的寄生蟲除胃瘤線蟲未定種為幼蟲外, 其他均為成蟲。而作為魚類食物網(wǎng)中位種的歐洲鰻鱺(), 消化道蠕蟲有6種, 且大多數(shù)樣本僅感染有優(yōu)勢種, 單個樣本最多感染3種寄生蟲, 物種豐富度較低[18]。同樣是中位種的虹鱒(), 消化道寄生蠕蟲只有4種, 其頻度分布中感染有1種寄生蟲的樣本占大多數(shù), 其次是未被感染的樣本[19]。生活在熱帶的中位種和感染的寄生蠕蟲分別為11種和9種, 平均物種豐富度為0.02和0.96[17, 20]。由此可見, 鱖體內(nèi)寄生蠕蟲較高的物種豐富度與其在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)位置密切相關(guān)。

在包含有魚類、鳥類和哺乳類的食物網(wǎng)中, 寄生蟲在營養(yǎng)級處于中間位置的宿主中聚集最多, 因為這些宿主既是捕食者又是被捕食者[24]。George- Nascimento[3]提出寄生蟲物種豐富度最高一定出現(xiàn)在中間營養(yǎng)級的宿主體內(nèi), 因為它們既可以是成蟲的宿主, 又可以是幼蟲的宿主, 而且成蟲所占比例會隨著宿主營養(yǎng)級升高而升高。而具有復(fù)雜生活史的寄生蟲, 在感染階段可能寄生于第一中間宿主或第二中間宿主, 但最后通過捕食作用到達終末宿主體內(nèi), 完成其進一步發(fā)育[24]。因此, 體內(nèi)寄生蟲通過捕食者與被捕食者相互作用在食物網(wǎng)頂位種中得到最大聚集。在魚類食物網(wǎng)中, 鱖作為營養(yǎng)級最高的魚類[17], 同時又是頂位種, 在本調(diào)查的三個湖泊中都表現(xiàn)出較高的物種豐富度。

消化道寄生蠕蟲的群落多樣性同樣與宿主在魚類食物網(wǎng)中的營養(yǎng)位置密切相關(guān), 即營養(yǎng)水平高的宿主, 其體內(nèi)寄生蟲群落的多樣性更高。在本調(diào)查中, 鱖體內(nèi)蠕蟲的Brillouin多樣性指數(shù)(> 0.12)高于生活在淡水環(huán)境中的雜食性歐洲鰻鱺(< 0.09)[18, 25, 26]和虹鱒(= 0.085)[19]。但在Li等[8]2004年的調(diào)查中, 梁子湖、洞庭湖、鄱陽湖中黃顙魚消化道寄生蠕蟲的Brillouin多樣性指數(shù)分別為0.44、0.12和0.45, 高于本研究中鱖的, 這可能與湖泊環(huán)境變化有關(guān)。水體理化因子和生物組成的改變會影響寄生蟲的群落結(jié)構(gòu)[27], 一個健康的生態(tài)系統(tǒng)具有較高的寄生蟲物種豐富度和多樣性[28]。近年來, 湖泊水體污染和富營養(yǎng)化加重[29], 水生植被覆蓋率大幅度下降[30], 因此, 湖泊水體環(huán)境的惡化和生物群落組成下降可能是導(dǎo)致鱖體內(nèi)寄生蟲多樣性降低的重要原因。

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COMPOSITION AND DIVERSITY OF HELMINTH COMMUNITIES IN ALIMENTARY TRACTS OF THE MANDARIN FISHFROM THREE LAKES IN THE FLOODPLAIN OF THE YANGTZE RIVER IN CHINA

LU Ming-Miao1, 2, LI Wen-Xiang1, WANG Wei-Wei1, 2, MA Xing-Rong1, 2, WU Shan-Gong1, ZOU Hong1and WANG Gui-Tang1

(1. The Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation of Chinese Academy of Sciences,Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)

To study the effects of the trophic position of fish in food web on the structure and to examine the composition, richness, diversity in infracommunities of helminth communities in the alimentary tracts, the mandarin fishwere collected from three lakes in the flood plain of the Yangtze River, China. Eleven species of helminths were recorded from the three localities. The dominant species of communities in these three lakes was the trematode. 65 percent of individuals were infected with 1 or 2 parasite species, and the highest infection rate of parasite species was 6. Mean species richness and the Brillouin’s index in the three lakes were 1.53—2.13 and 0.12—0.33, respectively, with the highest Brillouin’s index in the Poyang Lake. The values of percentage similarity index and Jaccard’s similarity index between the Liangzi and Dongting lakes were the highest. Compared with the fish in different positions in food web, the richness and diversity of helminth infracommunities in alimentary tracts, the predatory mandarin fishwere dramatically higher than those of the herbivores and omnivores. In addition, the effects of feeding habit on the structure of parasites communities were discussed.

; Parasite; Community; Diversity

10.7541/2015.40

Q145+.2

A

1000-3207(2015)02-0301-06

2014-03-28;

2014-06-28

國家自然科學基金面上項目(31172409); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-46-08)資助

盧明淼(1987—), 女, 北京人; 碩士研究生; 主要從事寄生蟲學研究。E-mail: lumingmiao@126.com

王桂堂, E-mail: gtwang@ihb.ac.cn