劉小文, 齊成媚, 歐陽燦斌, 李 園,顏冬冬, 王秋霞, 郭美霞, 曹坳程*

(1. 湘南優(yōu)勢植物資源綜合利用湖南省重點實驗室, 永州 425199; 2. 湖南科技學(xué)院生命科學(xué)與化學(xué)工程系, 永州 425199; 3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 北京 100193)

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Pb、Cd脅迫對紫莖澤蘭N、P、K吸收的影響

劉小文1,2,3, 齊成媚2, 歐陽燦斌3, 李 園3,顏冬冬3, 王秋霞3, 郭美霞3, 曹坳程3*

(1. 湘南優(yōu)勢植物資源綜合利用湖南省重點實驗室, 永州 425199; 2. 湖南科技學(xué)院生命科學(xué)與化學(xué)工程系, 永州 425199; 3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 北京 100193)

采用模擬Pb、Cd污染土壤培養(yǎng)法研究了紫莖澤蘭在重金屬Pb、Cd脅迫下植株不同部位對3種營養(yǎng)元素(N、P、K)吸收的影響。結(jié)果表明,紫莖澤蘭各組織在Pb脅迫下對N、P的吸收總體上均保持一定的促進作用,對K則表現(xiàn)出一定的抑制效應(yīng);Cd脅迫下對N、P有良好的吸收,低濃度Cd促進K的吸收,高濃度則表現(xiàn)出抑制作用。Pb-Cd復(fù)合污染脅迫下根莖葉均對N的吸收有一定的促進作用,而對K的吸收有較強的抑制效應(yīng)。這表明,紫莖澤蘭在重金屬Pb、Cd脅迫下可通過大量吸收N、P等元素來有效緩解重金屬的毒害作用,這可能也是紫莖澤蘭能適應(yīng)高Pb、Cd脅迫的一種耐性機制。

紫莖澤蘭; Pb; Cd; 營養(yǎng)元素

紫莖澤蘭(AgeratinaadenophorumSprengel)是一種生長迅速,繁殖能力強、抗逆性強、傳播推進快、群體自然演替能力強的植物,極易在裸地、稀疏植被生境和其他惡劣條件下存活和繁殖的世界性惡性雜草[1],被列入《外來有害生物的防治和國際生防公約》中四大惡性雜草之一[2]。作為外來入侵物種,紫莖澤蘭在我國西南地區(qū)廣泛分布、繁殖能力強、傳播范圍廣、生物量大、抗逆性強、生長迅速,已成為惡性雜草并發(fā)展到難以控制的程度[3],在國家環(huán)?？偩质着嫉?6種外來入侵物種中,名列首位,是我國面臨的重大生態(tài)災(zāi)害物種之一[4]。紫莖澤蘭在新的生境能迅速擴展,這與其在新的環(huán)境壓力選擇下產(chǎn)生的形態(tài)、生理的可塑性變化密切相關(guān),使其更能適應(yīng)和充分利用當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件,最終在競爭中占據(jù)主導(dǎo)地位而得以擴散[5]。

N、P、K是植物必需的營養(yǎng)元素,在體內(nèi)物質(zhì)的組成和代謝過程中有重要的作用[6-8]，在植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸等重要物質(zhì)的合成和代謝過程中都是必不可少的[9]。植物體內(nèi)N、P、K缺乏或含量較低會導(dǎo)致植物體內(nèi)物質(zhì)組成和代謝的紊亂[10]。植物根系吸收離子過程中不同離子之間往往互相影響和制約,重金屬的脅迫有時會引起大量營養(yǎng)元素的缺乏,介質(zhì)中較高濃度的重金屬會引起植物對大量營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運能力下降[11-12],導(dǎo)致體內(nèi)缺乏相應(yīng)的營養(yǎng)元素,進而引起內(nèi)部生理代謝紊亂,外部呈現(xiàn)相應(yīng)的缺素癥狀[13]。同時,重金屬脅迫也可能對一些營養(yǎng)元素的吸收有促進作用[14-17]。Pb、Cd是植物生長的非必需元素,兩者均可對植物的葉綠素合成和抗氧化酶產(chǎn)生不利影響,當(dāng)超過一定劑量則嚴(yán)重影響植物的生理代謝活動,阻礙植物生長發(fā)育甚至導(dǎo)致植物死亡[18]。然而,筆者前期研究也表明,無論在自然狀態(tài)下還是盆栽試驗均證明紫莖澤蘭對Pb、Cd具有較強耐性,盆栽試驗表明1 000 mg/kg Pb或者100 mg/kg Cd脅迫下,紫莖澤蘭均具有較好的耐受性,且紫莖澤蘭對Pb、Cd具有一定的吸收轉(zhuǎn)移能力[19-20]。而有關(guān)紫莖澤蘭體內(nèi)Pb、Cd的分布對其他離子的吸收有何影響,目前尚未見文獻報道。本文研究了Pb、Cd脅迫下紫莖澤蘭體內(nèi)N、P、K等3種大量元素的積累與分布特征,這對于揭示紫莖澤蘭的耐Pb、Cd特性和防控紫莖澤蘭都有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為西昌學(xué)院校內(nèi)試驗地表層土壤,理化性質(zhì):pH 6.30(水)/7.71(CaCl2),總P為441 mg/kg,總N為853 mg/kg,總K為2 313 mg/kg,CEC(陽離子交換量)為11.23 meq/100 g,有機質(zhì)含量為25.1 mg/kg,重金屬Pb、Cd含量分別為20、0.2 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 植株培養(yǎng)方法

試驗在溫室大棚里進行,白天溫度為(25±2)℃,夜間溫度為(15±2)℃,相對濕度55%±8%。Pb脅迫處理水平為:CK(對照),200、500、1 000 mg/kg,Pb以Pb(NO3)2的形式加入;Cd脅迫處理水平為:CK(對照),20、50、100 mg/kg,Cd以CdCl2·2.5H2O形式加入;交互處理水平為:500 mg/kg Pb+50 mg/kg Cd,土壤處理后,拌勻,每盆裝土壤2 kg,穩(wěn)定兩周后移植紫莖澤蘭幼苗。選取重量和高度一致約8～10 cm的植株,隨機分配到每個濃度處理中,每個處理栽種16盆,每盆1株。移植后,用稱重法補充水分,保持土壤含水量為田間持水量的60%左右,重金屬脅迫處理60 d后,收獲供試植物和土壤,將根、莖、葉分開,105 ℃下殺青30 min,并在65～70 ℃烘干至恒重,干樣經(jīng)粉碎后經(jīng)過濃HNO3∶HF∶HClO4(2∶1∶2)消化,用北京瑞利WFX-120A /石墨爐原子吸收分光光度計測定N、P、K的含量,參照隋方功[21]的方法測定。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

上述試驗均重復(fù)3次,計算平均值,并采用SAS 8.2軟件和Excel進行統(tǒng)計分析和作圖。并用Duncan氏檢驗法對顯著性差異(P<0.05)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pb脅迫對紫莖澤蘭N、P、K吸收的影響

由表1可得,Pb脅迫后紫莖澤蘭根累積的N隨Pb濃度的增加呈不同程度的變化, 1 000 mg/kg處理組顯著高于對照，而200、500 mg/kg處理組卻顯著低于對照(P<0.05);P的累積隨Pb濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢,各處理均顯著高于對照(P<0.05),以500 mg/kg處理組為最大,增幅達41.08%;K的累積量隨Pb濃度的增加也是先升高后降低,200 mg/kg處理組達到最大,為對照的1.4倍,除1 000 mg/kg處理組外,其他處理組均與對照達到顯著性差異(P<0.05),說明Pb脅迫后能顯著增加紫莖澤蘭根中P的累積量,低濃度的Pb能促進根對K的吸收,高濃度的Pb則對N的吸收十分有利。

經(jīng)Pb脅迫后,紫莖澤蘭莖中N的累積量隨Pb濃度的增加先升后降,200 mg/kg處理組顯著高于對照,其他各處理則明顯低于對照,1 000 mg/kg處理時僅為對照的57.52%;P的吸收則隨Pb濃度的增加持續(xù)增加,1 000 mg/kg處理時莖中P的累積量大大增加,達到對照的1.94倍;K的累積量隨Pb濃度的增加顯著降低,各處理與對照差異顯著(P<0.05),1 000 mg/kg處理組僅為對照的40.49%,此時K的吸收受到了較強的抑制。這表明Pb脅迫后有助于紫莖澤蘭莖對P的吸收,低濃度的Pb能促進莖對N的吸收,對K的吸收有一定的排斥作用。

紫莖澤蘭葉中N的累積量隨Pb脅迫濃度的增加出現(xiàn)顯著上升的變化趨勢(P<0.05), 1 000 mg/kg處理時比對照增幅超過100%;P的吸收則隨Pb濃度的增加出現(xiàn)折線型變化,以200 mg/kg處理時達到最大,500 mg/kg處理時為最小;K的累積量隨Pb濃度的增加呈先降后升的變化趨勢,各處理均顯著低于對照,K的吸收一定程度上受到了抑制。Pb脅迫下紫莖澤蘭葉表現(xiàn)出對N的強烈吸收,低濃度的Pb能促進葉對P的吸收,不利于對K的吸收。

表1 Pb脅迫對紫莖澤蘭N、P、K積累的影響1)

1) 表中數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同列不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。下同。

The data in the table represent the mean±SD; different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level; the same below.

2.2 Cd脅迫對紫莖澤蘭N、P、K吸收的影響

從表2可以看出,Cd脅迫后紫莖澤蘭根累積的N隨Cd濃度的增加出現(xiàn)不同程度變化,低濃度處理組顯著低于對照(P<0.05),100 mg/kg處理時又顯著高于對照,為對照的1.64倍;P的吸收則隨Cd濃度的增加出現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢,各處理均顯著高于對照(P<0.05),50 mg/kg處理時根中P的累積量達到最大,為對照的132.9%;K的累積量類似于P,但其以20 mg/kg處理組最大,其他處理組均明顯低于對照(P<0.05);表明Cd脅迫后能有效增加紫莖澤蘭根中P的累積量,低濃度的Cd有助于根對K的吸收,高濃度的Cd則對N的吸收十分有利。

表2 Cd脅迫對紫莖澤蘭N、P、K積累的影響

經(jīng)Cd脅迫后,紫莖澤蘭莖中N的累積量隨Pb濃度的升高緩慢增加,50、100 mg/kg處理組均顯著高于對照(P<0.05),低濃度20 mg/kg處理時與對照差異不顯著;P的累積量則隨Pb濃度的增加出現(xiàn)先升后降的趨勢,但各處理均顯著高于對照(P<0.05),50 mg/kg處理組為對照的1.54倍;莖中K的吸收則隨Pb濃度的增加出現(xiàn)先緩慢增加后快速下降的趨勢,100 mg/kg處理組僅為對照的53.96%;說明Cd脅迫下對N、K的吸收十分有利,低濃度時有助于K的吸收,高濃度時K的累積受到了明顯的抑制。

紫莖澤蘭葉中N的累積量隨Cd脅迫濃度的增加持續(xù)上升,各處理與對照差異顯著, 100 mg/kg處理時比對照增幅超過70%;P的吸收則隨Cd脅迫濃度的增加先上升后緩慢下降,在20 mg/kg處理時達到最大,100 mg/kg處理時為最小,分別為對照的110.70%和74.21%;K的吸收情況類似于P,隨Cd濃度的增加呈先升后降的變化趨勢。Cd脅迫下紫莖澤蘭葉表現(xiàn)出對N的強烈吸收,低濃度的Pb能促進葉對P、K的吸收,高濃度對P、K均有一定程度的抑制作用。

2.3 Pb-Cd復(fù)合污染脅迫對紫莖澤蘭N、P、K吸收的影響

由表1和表2可得,Pb-Cd復(fù)合污染脅迫下紫莖澤蘭根N累積量和單一Pb、Cd處理時相當(dāng),也明顯低于對照;P的累積量明顯低于單一Pb處理,與單一Cd處理無明顯差異(P<0.05),且高于對照;K的累積量則顯著低于對照和單一Pb、Cd處理,說明Pb-Cd復(fù)合污染脅迫紫莖澤蘭根對K的吸收明顯受到抑制,對P的吸收反而有一定的促進效應(yīng)。紫莖澤蘭莖N的累積量明顯低于單一Cd處理,高于對照和單一Pb處理;對P的吸收則比單一Pb、Cd處理都有所降低,但卻高于對照;K的累積量則Pb-Cd復(fù)合處理組高于單一Cd處理,顯著低于單一Pb處理和對照。Pb-Cd復(fù)合污染脅迫下紫莖澤蘭葉對N的吸收明顯高于對照和單一Cd處理,與單一Pb相比有所下降;對P的吸收量則是顯著低于對照和單一Cd處理,但卻高于單一Pb處理;K的吸收則是大大下降,均低于對照和單一Pb、Cd處理。說明Pb-Cd復(fù)合污染脅迫下根莖葉對N的吸收有一定的促進作用,對K的吸收有較強的抑制效應(yīng)。

2.4 紫莖澤蘭各組織中Pb、Cd含量與營養(yǎng)元素的相關(guān)性分析

由表3可知,在Pb的脅迫下,紫莖澤蘭根中Pb的含量與N和P的吸收呈正相關(guān),與K的吸收呈顯著性負(fù)相關(guān);莖中Pb的含量與N呈顯著的負(fù)相關(guān),與P的吸收呈顯著性正相關(guān),與K則呈顯著的負(fù)相關(guān);葉中Pb的含量與N、P呈顯著的正相關(guān),進一步說明在Pb脅迫下,紫莖澤蘭對N、P的吸收具有一定的促進作用,對K的吸收則表現(xiàn)為抑制作用。

Cd脅迫下,紫莖澤蘭根中Cd的含量與N和P的吸收呈正相關(guān),與K的吸收呈顯著負(fù)相關(guān);莖中Cd的含量也與N、P呈顯著的正相關(guān),與K的吸收呈顯著負(fù)相關(guān);葉中Cd的含量與N呈顯著的正相關(guān),與P、K的吸收呈顯著負(fù)相關(guān),表明Cd脅迫能有效促進紫莖澤蘭對N的吸收,抑制其對K的吸收,對P吸收的影響在不同組織中并不一致。

表3 紫莖澤蘭各組織中Pb、Cd含量與營養(yǎng)元素的相關(guān)性分析1)

1)*相關(guān)顯著性水平為0.05，**相關(guān)顯著性水平為0.01。

*indicates significant correlation atP<0.05;**indicates significant correlation atP<0.01.

3 結(jié)論與討論

作為我國危害最嚴(yán)重的外來入侵物種之一,紫莖澤蘭能極快適應(yīng)環(huán)境的變化,并具有異株克生現(xiàn)象和驚人的繁殖能力,可逐漸形成密集成片的單種優(yōu)勢群落,導(dǎo)致原有的植物群落衰退和消失[22-24]。目前,我國每年對紫莖澤蘭防控投入了大量人力和物力[25],但對紫莖澤蘭尤其是Pb、Cd污染嚴(yán)重地區(qū)紫莖澤蘭的入侵并快速蔓延尚無根治措施,原因在于紫莖澤蘭對Pb、Cd等環(huán)境因子的耐性機制及其脅迫下體內(nèi)各營養(yǎng)元素的積累與分布特征尚不明確。

Pb和Cd是植物生長的非必需元素,前期研究表明,在Pb、Cd脅迫下時紫莖澤蘭的長勢更旺,生物量有所增加。Pb濃度達到1 000 mg/kg或者Cd濃度達到100 mg/kg,紫莖澤蘭均能較好地生長,對Pb、Cd有較強的耐受能力,是一種耐Pb、Cd植物,在Pb、Cd脅迫下紫莖澤蘭反而有競爭優(yōu)勢,依靠強大的生物量適應(yīng)Pb、Cd污染環(huán)境。Fabian等[26]的研究表明,經(jīng)Pb和Zn處理的冬小麥幼苗,葉和根的生長明顯受到抑制,營養(yǎng)溶液中的其他重金屬離子(鉻、銅、鎘、鎳)對其也有不同程度的毒性抑制作用,而氮肥的施用減輕了以上重金屬離子產(chǎn)生的毒性抑制作用,且隨施氮水平的提高,毒性抑制作用降低;聶俊華[27]研究表明營養(yǎng)元素N和K會促進超富集植物對Pb的吸收;王學(xué)[28]的研究表明,外源多胺也可有效維持鋅脅迫下植物體內(nèi)各種營養(yǎng)元素的平衡。本研究發(fā)現(xiàn)N、P具有緩沖重金屬引起植物毒害的能力,紫莖澤蘭可通過自身的調(diào)節(jié)作用不斷從土壤中吸收大量的N、P來消除Pb對其的毒害作用。

據(jù)報道外界較高的Cd濃度也引起玉米植株P(guān)濃度和吸收量的下降[11];隨Cu、Cd濃度的增加,K的外流量增加[12];用Cu和Cd處理30 min的小麥切根在Na2EDTA存在的情況下,抑制了K+吸收,而Cr、Fe、Hg處理的小麥切根則對K+的吸收無抑制作用[29]; Wu等[30]的研究發(fā)現(xiàn),添加外源Cd顯著地降低了大麥根中Mn 和Zn 的含量;Zhang等[31]的研究表明,Cd脅迫顯著地促進小麥根部P、K 和Mn 含量的增加;Liu等[32]的研究表明,Cd脅迫影響了水稻對Fe、Zn、Mn、Mg 等營養(yǎng)元素的吸收和積累,其影響效果因元素種類而異。本試驗結(jié)果說明了紫莖澤蘭各組織在Cd脅迫下對N、P有良好的吸收,低濃度Cd對K的吸收有一定促進作用,高濃度則表現(xiàn)出抑制作用。說明紫莖澤蘭對Cd的耐受能力較強,其通過大量吸收土壤中的N、P來緩解重金屬的毒害效應(yīng),從而保護其自身的正常生命活動。Pb-Cd復(fù)合污染脅迫下根莖葉對N的吸收有一定的促進作用,對K的吸收也有較強的抑制效應(yīng)。

綜上所述,紫莖澤蘭能適應(yīng)體內(nèi)Pb、Cd的脅迫環(huán)境,避免其對生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響。在Pb、Cd脅迫下,紫莖澤蘭各組織通過大量吸收N、P等元素來有效緩解重金屬的毒害作用,生命活動并沒有受到影響,這可能也是紫莖澤蘭能適應(yīng)高Pb、Cd脅迫的一種耐性機制。因此,開展Pb、Cd脅迫下紫莖澤蘭體內(nèi)N、P、K等3種大量元素的積累與分布特征的研究,有助于尋找更為有效的紫莖澤蘭防治手段,從而節(jié)約防治成本,減少對生態(tài)環(huán)境的破壞,對我國尤其是Pb、Cd污染嚴(yán)重地區(qū)紫莖澤蘭的防治起到積極作用。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Effects of lead, cadmium on N, P, K uptake ofAgeratinaadenophorum

Liu Xiaowen1,2,3, Qi Chengmei2, Ouyang Canbin3, Li Yuan3, Yan Dongdong3, Wang Qiuxia3, Guo Meixia3, Cao Aocheng3

(1. Key Laboratory of Comprehensive Utilization of Advantaged Plant Resources in Southern Hunan, Yongzhou 425199, China; 2. Department of Life Science & Chemical Engineering, Hunan University of Science and Engineering, Yongzhou 425199, China; 3.Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

The effects of Pb, Cd on nutrient elements (N, P, K) uptake in different parts ofAgeratinaadenophorumwere investigated in a soil pot experiment. The results showed that it had a positive effect on the absorption of N, P in different tissues under Pb stress, but negative effect on K uptake. Under the conditions of Cd stress, it was favorable for the absorption of N, P in different tissues, and the absorption of K was promoted at low Cd concentration, but inhibited at high concentration. It also had a positive effect on the absorption of N in different tissues under combined Pb-Cd pollution stress, but negatively affected K uptake. A large quantity of N and P was absorbed to alleviate the toxic effects onA.adenophorumby heavy metals. It is a possible tolerance mechanism ofE.adenophorumunder Pb and Cd stresses.

Ageratinaadenophorum; lead; cadmium; nutrient element

2014-05-28

2014-08-04

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201103027); 湖南省自然科學(xué)基金(13JJ6080)；湖南省重點學(xué)科建設(shè)項目(2011-76)；湖南省高校科技創(chuàng)新團隊支持計劃(2012-318)

S 45

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.015

* 通信作者 E-mail:caoac@vip.sina.com