張方梅, 李祥瑞, 張云慧, 程登發(fā)

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室, 北京 100193)

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麥長管蚜有翅型與無翅型外部形態(tài)比較研究

張方梅, 李祥瑞, 張云慧, 程登發(fā)*

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室, 北京 100193)

本研究結(jié)合體式顯微鏡和掃描電鏡,對有翅型與無翅型麥長管蚜各齡期的外部形態(tài)進(jìn)行詳細(xì)測量和系統(tǒng)觀察。結(jié)果表明:1)麥長管蚜1、2齡若蚜外部形態(tài)無明顯差別,觸角均為5節(jié);2)3齡有翅若蚜中胸發(fā)達(dá),可見初生翅芽,至成蟲期發(fā)育為完整的翅;3齡無翅若蚜中胸結(jié)構(gòu)簡單,未見翅芽, 3齡至成蚜觸角均為6節(jié);3)1齡若蚜尾片呈瘤狀,著生2根剛毛;2、3、4齡若蚜尾片呈圓錐形;有翅成蚜尾片呈長錐形,無翅成蚜呈長舌狀,2齡若蚜至成蚜尾片均著生6根以上剛毛。本文首次探討了麥長管蚜有翅型與無翅型成、若蚜外部形態(tài)的差異,并分析了其與麥長管蚜的生活史、遷移特性等特征之間的關(guān)系,以期為麥長管蚜分化的相關(guān)機(jī)理研究提供參考。

麥長管蚜; 外部形態(tài); 觸角; 尾片; 有翅型與無翅型

麥長管蚜[Sitobionmiscanthi(Takahashi)]是為害我國麥類作物的優(yōu)勢種群,主要為害小麥穗部和旗葉,導(dǎo)致小麥灌漿不足,引起小麥減產(chǎn)減質(zhì)。蚜蟲具有典型的擴(kuò)散多型性,受環(huán)境因子和遺傳因子的調(diào)節(jié),在發(fā)育過程中可以產(chǎn)生兩種不同的生物型:有翅型和無翅型[1-2]。有翅蚜具有發(fā)達(dá)的飛行肌、復(fù)雜的復(fù)眼和寄主選擇感覺器官,而無翅蚜缺少翅且胸部肌肉組織不發(fā)達(dá)。有翅蚜和無翅蚜的差異不僅體現(xiàn)在形態(tài)上,也包含生活史和行為上[3]。有翅蚜具有較長的發(fā)育歷期和繁殖期,而無翅蚜發(fā)育歷期和繁殖期較短,但具有較強(qiáng)的生殖能力[4]。當(dāng)蚜蟲密度升高,寄主營養(yǎng)質(zhì)量惡化時,會產(chǎn)生有翅蚜遷飛到新的寄主;無翅蚜則大多停留在原地,不進(jìn)行擴(kuò)散。

表型可塑性是指有機(jī)體在外界環(huán)境條件下的不同表型的表達(dá)能力,容易受到外界環(huán)境條件和遺傳因子的控制,在昆蟲的形態(tài)多樣性的進(jìn)化過程中發(fā)揮重要的作用。蚜蟲是研究翅二型性的理想昆蟲,其翅型分化是內(nèi)在因子與外在環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。國內(nèi)外關(guān)于翅型分化及其調(diào)控機(jī)理等方面的研究已經(jīng)做了大量工作,主要涉及其生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)及分子機(jī)制等方面[5-9]。蚜蟲形態(tài)學(xué)研究表明,有翅型與無翅型外部形態(tài)的主要差異在于3齡階段是否存在翅芽[10-12]。組織學(xué)研究也已經(jīng)明確,在許多的蚜蟲類群中,出生時都有一個翅原基[13],只是在發(fā)育成為無翅型的過程中翅原基發(fā)生退化。Ishikawa等[10]在組織學(xué)水平上研究了豌豆蚜[Acyrthosiphonpisum(Harris)]翅發(fā)育的過程,發(fā)現(xiàn)所有的1齡若蚜均具有翅原基,在2齡階段無翅若蚜翅原基發(fā)生退化,而有翅若蚜的翅原基繼續(xù)發(fā)育,開始增厚。此外,不同性別的蚜蟲其翅原基退化過程也存在差異,無翅胎生雌蚜翅原基消失和飛行肌原基的退化均發(fā)生在2齡,而無翅雄性蚜翅原基消失在3齡,飛行肌原基在整個生活史中都存在[11,14]。

本研究結(jié)合體視顯微鏡和掃描電鏡技術(shù),對有翅型和無翅型麥長管蚜各齡期的外部形態(tài)進(jìn)行詳細(xì)測量和系統(tǒng)觀察,通過比較有翅型和無翅型外部形態(tài)的差異,為麥長管蚜翅型分化的調(diào)控機(jī)理、組織學(xué)、生物學(xué)及化學(xué)生態(tài)學(xué)研究提供參考,也為麥蚜的遷飛擴(kuò)散、寄主選擇和綜合防控等方面提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試蟲飼養(yǎng)及收集

麥長管蚜成蟲采自農(nóng)業(yè)部廊坊作物有害生物科學(xué)觀測實(shí)驗站小麥田中(39°30′42″N,116°36′7″E),在室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)多代。取麥長管蚜無翅成蟲單獨(dú)飼養(yǎng)于直徑9 cm的一次性培養(yǎng)皿中,鋪入定性濾紙,噴施清水,保持濕潤。培養(yǎng)皿內(nèi)放入3～4根水培新鮮小麥(‘北京837’,感蚜品種)供蚜蟲取食,每隔3 d更換1次。飼養(yǎng)條件:溫度(20±1)℃、光周期L∥D=16 h∥8 h、相對濕度50%～70%。待成蚜產(chǎn)若蚜后,單頭接種于新的培養(yǎng)皿中,保證飼喂條件一致。逐日觀察其蛻皮次數(shù),收集各齡若蚜及成蚜。

1.2 形態(tài)測量樣品的制備

將收集好的各齡期若蚜及成蚜用雙面膠固定于載玻片上,利用Olympus SZX16體視顯微鏡對各齡期若蚜及成蚜進(jìn)行形態(tài)測量,每個齡期觀察20頭,記錄各齡若蚜及成蚜的頭寬(兩復(fù)眼間距)、中胸長度(包括前翅芽或前翅)和后足脛節(jié)長度。

1.3 掃描電鏡樣品的制備

取已收集好的麥長管蚜各齡若蚜及成蟲,用75%的乙醇清洗3次,超聲波清洗儀間斷清洗30 s;再經(jīng)30%、50%、70%、80%、90%、100%乙醇梯度逐級脫水各20 min,無水乙醇重復(fù)2～3次。將各齡蟲體固定在電鏡載物臺上,CO2臨界干燥儀干燥,真空離子濺射儀噴金(Polaron E 5400 high-resolution sputter)。利用EI Quanta 200型掃描電子顯微鏡(FEI Company, 荷蘭)觀察記錄麥長管蚜各齡若蚜及成蟲、中胸、翅及尾片等的超微結(jié)構(gòu)。

1.4 統(tǒng)計分析

利用SAS 9.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,采用兩樣本平均數(shù)成組法t檢驗對有翅型和無翅型各齡期之間頭寬、中胸長度和后足脛節(jié)長度進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 麥長管蚜有翅型與無翅型各齡期若蚜及成蚜形態(tài)測量比較

體視顯微鏡形態(tài)測量結(jié)果表明:麥長管蚜1、2齡若蚜之間除了體型大小有差別外,在其他外部形態(tài)上沒有明顯差別,而3、4齡有翅和無翅若蚜及成蚜的頭寬、中胸長度和后足脛節(jié)長度均有差異。結(jié)果顯示:麥長管蚜3齡有翅和無翅若蚜的頭寬分別是:(0.315±0.024)mm和(0.304±0.022)mm(P>0.05),差異不顯著;4齡有翅和無翅若蚜的頭寬分別是:(0.352±0.022)mm和(0.327±0.025)mm(P<0.01);有翅和無翅成蚜的頭寬分別是:(0.321±0.032)mm和(0.350±0.022)mm(P<0.01),4齡若蚜和成蚜兩翅型頭寬之間存在極顯著差異(圖1)。麥長管蚜3齡有翅和無翅若蚜的中胸長度分別為:(0.268±0.034)mm和(0.223±0.035)mm(P<0.01),4齡有翅和無翅若蚜的中胸長度分別為(0.919±0.072)mm和(0.237±0.041)mm(P<0.01);有翅和無翅成蚜的中胸長度分別為:(3.218±0.435)mm和(0.295±0.052)mm(P<0.01),在3齡若蚜至成蚜的3個齡期中兩翅型中胸長度之間均存在極顯著的差異(圖2)。麥長管蚜3齡有翅和無翅若蚜的后足脛節(jié)長度分別為:(0.733±0.092)mm和(0.693±0.070)mm(P>0.05);4齡有翅和無翅若蚜的后足脛節(jié)長度分別為(1.024±0.116)mm和(0.941±0.034)mm(P>0.05),有翅和無翅成蚜的后足脛節(jié)長度分別為:(1.335±0.153)mm和(1.307±0.142)mm(P>0.05),3齡若蚜至成蚜的3個發(fā)育階段兩翅型后足脛節(jié)差異均不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖1 麥長管蚜有翅蚜和無翅蚜各齡期若蚜及成蚜頭寬比較(**:P<0.01)Fig.1 Comparisons of the head width among the nymphs of different instars and adults in winged or wingless forms of Sitobion miscanthi

圖2 麥長管蚜各齡期若蚜及成蚜中胸長度比較(**:P<0.01)Fig.2 Comparisons of the mesothoracic length among different nymphs and adults in winged or wingless forms of Sitobion miscanthi

圖3 麥長管蚜有翅蚜和無翅蚜各齡期若蚜及成蚜后足脛節(jié)比較Fig.3 Comparisons of the hind tibia length among different nymphs and adults in winged or wingless forms of Sitobion miscanthi

2.2 麥長管蚜不同齡期若蚜及成蚜中胸外部形態(tài)的比較

麥長管蚜1、2齡若蚜的胸部無明顯突起(圖4a,b),3齡以上若蚜已可從外部形態(tài)上肉眼區(qū)分無翅或有翅,3齡無翅若蚜中胸不發(fā)達(dá)(圖4c,e),而3齡有翅若蚜中胸較發(fā)達(dá),側(cè)面可見前翅芽和后翅芽,翅芽間未出現(xiàn)重疊(圖4d,f);4齡無翅若蚜及無翅成蚜胸部結(jié)構(gòu)較簡單(圖5a,c方框處),不具有翅結(jié)構(gòu)。而4齡有翅若蚜的翅芽逐漸生長(圖5b,箭頭處),而且前翅芽發(fā)育較快,覆蓋后翅芽,有翅成蚜發(fā)達(dá)的胸部著生兩對發(fā)育完全的舒展的翅(圖5d)。

2.3 麥長管蚜不同齡期若蚜及成蚜觸角外部形態(tài)比較

不同齡期若蚜的觸角均與成蚜期外形相似,觸角分為3部分,柄節(jié)(scape)、梗節(jié)(pedicel)、鞭節(jié)(falgellum)(圖 6)。但隨著齡期的增長,觸角的各節(jié)長度及節(jié)數(shù)會發(fā)生變化,變化最明顯的是鞭節(jié)。1、2齡若蚜觸角節(jié)數(shù)相同,均為5節(jié),鞭節(jié)(F)由3個鞭小節(jié)組成(圖6a,b),末端鞭小節(jié)的基半部正常,端半部向前延伸逐漸變細(xì);3齡若蚜到成蚜觸角節(jié)數(shù)增加至6節(jié),鞭節(jié)由4個鞭小節(jié)組成(圖6c, d, e)。有翅和無翅成蚜觸角外部形態(tài)上基本沒有差異。麥長管蚜不同齡期若蚜及成蚜觸角上,主要包括兩種感器:原生感覺器(Pr)和毛狀感覺器(St)(圖7),原生感覺器比較發(fā)達(dá),周圍被表面形成的指狀突起環(huán)繞。而毛狀感覺器在各齡期間差異不大。此外有翅成蚜觸角上分布有次生感覺圈,而若蚜和無翅成蚜觸角上未發(fā)現(xiàn)。

圖4 麥長管蚜1、2、3齡若蚜外部形態(tài)掃描電鏡圖Fig.4 Scanning electron micrographs of the bodies of the 1st, 2nd, 3rd instar nymphs of Sitobion miscanthi

圖5 麥長管蚜4齡若蚜及成蚜外部形態(tài)的掃描電鏡圖Fig.5 Scanning electron micrographs of the bodies of the 4th instar nymphs and adults of Sitobion miscanthi

圖6 麥長管蚜各齡期若蚜及成蚜的觸角掃描電鏡圖Fig.6 Scanning electron micrographs of the antennae of the nymphs and adults of Sitobion miscanthi

圖7 麥長管蚜2齡若蚜觸角感器的掃描電鏡圖Fig.7 Scanning electron micrograph of the antennal sensilla of the 2nd instar nymph of Sitobion miscanthi

2.4 麥長管蚜不同齡期若蚜及成蚜尾片外部形態(tài)的比較

1齡若蚜尾片呈瘤狀,肉眼很難辨認(rèn)清楚,著生有2根剛毛(圖8a,箭頭處),2齡若蚜尾片開始生長并上翹,長約為0.034 mm,著生的剛毛數(shù)量增至6根以上。隨著齡期的增長,麥長管蚜尾片的長度也相應(yīng)增加(有翅蚜和無翅蚜尾片的長度分別為:3齡0.059和0.086 mm、4齡0.122和0.211 mm、成蚜0.179和0.343 mm),在無翅蚜的發(fā)育過程中尾片長度增長尤為明顯。未羽化為成蚜前,若蚜尾片完全不發(fā)育,呈圓錐形(圖8c,d,e,f),基部寬大,中部漸細(xì),末端圓鈍,其兩側(cè)著生成對剛毛,背部著生1根剛毛。兩種翅型麥長管蚜自2齡至成蚜過程中,其尾片上的剛毛數(shù)量及形狀均未發(fā)生變化。待羽化為成蚜后,尾片發(fā)育完全,有翅成蚜尾片呈長錐形(圖8g),而無翅成蚜尾片呈長舌狀(圖8h)。

圖8 麥長管蚜有翅蚜和無翅蚜各齡期若蚜及成蚜尾片外部形態(tài)的掃描電鏡圖Fig.8 Scanning electron micrographs of the caudae of the nymphs and adults of Sitobion miscanthi

3 討論

頭寬(兩復(fù)眼間距)、中胸長度(包括翅芽和翅基線長度)和后足脛節(jié)長度是區(qū)別蚜蟲若蚜齡期或翅型的重要標(biāo)準(zhǔn)[9]。相對于無翅成蚜來說,有翅成蚜在擴(kuò)散過程中需要發(fā)達(dá)的復(fù)眼發(fā)現(xiàn)寄主植物,復(fù)眼越發(fā)達(dá),頭寬越窄[9]。本研究的形態(tài)測量結(jié)果也證實(shí)麥長管蚜的有翅成蚜和無翅成蚜頭寬之間存在極顯著差異,有翅成蚜的頭寬較窄。中胸長度可以反映蚜蟲翅是否分化,隨著齡期的增長中胸長度增加,麥長管蚜有翅蚜和無翅蚜3齡、4齡若蚜和成蚜中胸長度均存在極顯著的差異。與無翅若蚜的中胸長度相比,有翅蚜的中胸長度隨齡期增長的比例明顯較大,表明有翅蚜和無翅蚜最明顯的差異出現(xiàn)在3齡若蚜翅原基生長的中胸部位。后足脛節(jié)在蚜蟲的擴(kuò)散遷移中發(fā)揮重要的作用。有翅成蚜飛行遷移到新的寄主植物后需要利用足去尋找適宜的寄主,而無翅蚜的擴(kuò)散遷移的過程中也需要利用足[10]。后足脛節(jié)被認(rèn)為是識別豌豆蚜[9-10]、豌豆修尾蚜(Megouracrassicauda)[10]、麥長管蚜[15]齡期的最優(yōu)參數(shù),隨著齡期的變化,每一齡期的后足脛節(jié)長度也呈現(xiàn)了明顯的增長,其長度無論在蚜蟲的種內(nèi)還是種間均存在差異。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)后足脛節(jié)長度在麥長管蚜不同齡期之間存在差異,但在有翅型和無翅型間沒有顯著差異,可見后足脛節(jié)的長度并不能作為確定麥長管蚜翅型的標(biāo)準(zhǔn)。

本研究表明麥長管蚜1、2齡若蚜無論肉眼還是電鏡均無法區(qū)分,只能依據(jù)其蛻皮的次數(shù)來確定其齡期。通過掃描電鏡在3齡階段可區(qū)別有翅和無翅若蚜,3齡后期也可在光學(xué)顯微鏡下觀察到中胸兩側(cè)的小翅芽。雖然1、2齡若蚜胸部外部形態(tài)無明顯差異,但在其表皮內(nèi)部已著生有翅原基[13],出生前受母代影響或出生后外界環(huán)境因子影響,或者是兩者兼有,蚜蟲會呈現(xiàn)兩種型態(tài),有翅蚜和無翅蚜[1]。不同蚜蟲翅型分化的敏感期不同,即使是同種蚜蟲的克隆個體翅形成的敏感期也存在差異[1]。豌豆蚜[10-11, 14]和巢菜修尾蚜(Megouraviciae)[16]翅發(fā)育的組織學(xué)研究已驗證,無翅若蚜在2齡階段翅原基開始發(fā)生退化。本研究描述了麥長管蚜翅型的外部形態(tài)差異,其無翅蚜翅原基退化的齡期及組織學(xué)特征,尚需要結(jié)合透射電鏡技術(shù)進(jìn)一步研究。

不同種類的蚜蟲觸角節(jié)數(shù)存在差異,觸角節(jié)數(shù)還被用于區(qū)分蚜蟲的齡期。例如可以通過觸角節(jié)數(shù)判斷麥雙尾蚜(Diuraphisnoxia)的齡期[17]，該蚜蟲觸角節(jié)數(shù)1齡為4節(jié),2、3齡為5節(jié),4齡為5或6節(jié),成蟲為6節(jié),與麥長管蚜觸角節(jié)數(shù)變化規(guī)律不同。麥長管蚜觸角節(jié)數(shù)的分布是1、2齡5節(jié),3齡至成蚜均為6節(jié),這與之前報道的桃蚜(Myzuspersicae)和菊小長管蚜(Macrosiphoniellasanborni)[18]的觸角節(jié)數(shù)變化規(guī)律一致。此外,蚜蟲的觸角上分布著兩種感器,這些感覺器決定了其生活習(xí)性,包括寄主選擇、遷移及交配行為等[19-20]。麥長管蚜的原生感覺器比較發(fā)達(dá),周圍被指狀突起環(huán)繞,有力地阻止外界物質(zhì)進(jìn)入。毛狀感覺器著生在觸角的各節(jié),分布在不同部位的毛狀感覺器可能具有不同的功能,在蚜蟲的取食和遷移過程中,不僅可以協(xié)同其他感覺器對寄主植物進(jìn)行選擇也可以防御天敵[21]。

同種不同齡期的蚜蟲其尾片形狀和體積也有差異。尾片的長度、形狀及著生的剛毛數(shù)量也常作為判斷齡期的標(biāo)準(zhǔn)。劉波[22]利用逐步判別分析法對無翅型豆蚜(Aphiscraccivora)齡期進(jìn)行研究,將尾片的長度作為一個因子應(yīng)用于豆蚜齡期判別模型的建立; Lykouressis[23]編制了麥長管蚜齡期檢索表,指出1齡若蚜尾片上著生2根剛毛,2齡至成蚜尾片上著生5根以上的剛毛,與本研究結(jié)果基本一致。

本研究詳細(xì)描述麥長管蚜有翅型與無翅型各齡期外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異,為確定麥長管蚜若蚜齡期,監(jiān)測麥長管蚜種群動態(tài)提供理論基礎(chǔ)。但是完整準(zhǔn)確地表述麥長管蚜有翅型和無翅型的形態(tài)差異,僅從外部形態(tài)上并不足以描述,尚需要結(jié)合透射電鏡技術(shù),為進(jìn)一步開展麥長管蚜后胚胎發(fā)育時期翅型分化的組織學(xué)及分子機(jī)制的研究提供參考。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Morphological examination of winged and wingless forms of the grain aphidSitobionmiscanthi

Zhang Fangmei, Li Xiangrui, Zhang Yunhui, Cheng Dengfa

(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

The external morphology of winged and wingless forms of the grain aphidSitobionmiscanthiwas studied by using stereo microscope and scanning electron microscopy. The results showed that: 1) There were no obvious external differences between the 1st and 2nd instar nymphs. The antennae of both instars had five segments. 2) The middle thorax of the winged nymph since the 3rd instar was greatly enlarged and the wing buds could not be identified until integral wing developed in winged aphid adults. However, the 3rd instar nymphs without wing buds became wingless adults. The antennae consisted of six segments from 3rd instar stage to adult. 3) The cauda of the 1st instar nymphs were tuberculiform-shaped, and armed with two acicular setae. It became conical shaped among 2nd, 3rd and 4th instar stages, and then was enlarged into long taper or long-tongue shaped in the winged or wingless adults, respectively. Additionally, more than 6 setae were present from 2nd instar stage. The differences in the morphology of winged and wingless forms ofS.miscanthiwere compared and the relationship with their life history and migration characteristics were discussed, which would provide theoretical basis for the study of the wing dimorphism of aphids.

Sitobionmiscanthi; external morphology; antenna; cauda; winged and wingless

2014-05-21

2014-08-13

國家自然科學(xué)基金(31301659);國家科技支撐計劃(2012BAD19B04);現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-03)

Q 964，S 435.122.2

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.010

* 通信作者 E-mail:dfcheng@ippcass.cn