趙 陽, 朱景樂,3, 李芳東,3, 杜蘭英,3, 孫志強(qiáng),3*

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，鄭州 450003；2. 國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州 450003；3. 國家林業(yè)局杜仲工程技術(shù)研究中心，鄭州 450003)

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杜仲夢(mèng)尼夜蛾發(fā)育歷期及取食行為研究

趙 陽1,2, 朱景樂1,2,3, 李芳東1,2,3, 杜蘭英1,2,3, 孫志強(qiáng)1,2,3*

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，鄭州 450003；2. 國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州 450003；3. 國家林業(yè)局杜仲工程技術(shù)研究中心，鄭州 450003)

杜仲夢(mèng)尼夜蛾是單食性食葉害蟲，專性為害杜仲。本研究旨在摸清該害蟲的發(fā)育及為害規(guī)律，為制定防治決策提供依據(jù)。通過野外采集越冬蛹，室內(nèi)羽化并交尾、產(chǎn)卵，對(duì)孵化的幼蟲采用單頭飼養(yǎng)的方法精確測量幼蟲各齡期的取食量，同時(shí)，觀察并記述該蟲各蟲態(tài)的形態(tài)特征及其發(fā)育歷期。結(jié)果表明，杜仲夢(mèng)尼夜蛾越冬代歷時(shí)213.85 d，蛹期172.40 d；在寄主植物生長季，其完成一個(gè)世代平均需要59.8 d，其中卵期4.45 d，幼蟲期19.7 d，蛹期28.85 d，成蟲期6.8 d。幼蟲期蛻皮7次，經(jīng)歷8個(gè)齡期，幼蟲期存活率達(dá)98.9%。越冬代除蛹期外其他蟲態(tài)歷期與上述一致。幼蟲全期取食，每頭幼蟲總?cè)∈沉科骄鶠?.65 g新鮮葉片，6、7、8三個(gè)齡期幼蟲總的取食量占幼蟲期取食總量的79.71%。幼蟲為害期約為20 d，其防治工作應(yīng)在5齡之前完成。

杜仲夢(mèng)尼夜蛾； 幼蟲； 發(fā)育歷期； 取食行為； 取食量

杜仲夢(mèng)尼夜蛾(OrthosiasongiChenetZhang)為鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)行軍蟲亞科(Hadeninae)昆蟲，幼蟲專性取食杜仲葉片[1-2]。近年來，杜仲夢(mèng)尼夜蛾在貴州、湖南、湖北、陜西等杜仲產(chǎn)區(qū)大量發(fā)生，其中陜西漢中地區(qū)受害面積曾達(dá)到500 hm2，盛發(fā)時(shí)株蟲口密度達(dá)數(shù)百頭至千頭，有蟲株率達(dá)100%；2011年在河南靈寶杜仲種植園也出現(xiàn)了一些林分內(nèi)葉片被杜仲夢(mèng)尼夜蛾全部取食的現(xiàn)象[3]。筆者于2012-2014年在靈寶杜仲種植園連續(xù)觀測發(fā)現(xiàn)許多林分的葉片被取食僅剩下葉脈。

杜仲(EucommiaulmoidesOliver)屬杜仲科(Eucommiaceae)杜仲屬(Eucommia)，是單科單屬單種落葉喬木，為我國特有的名貴藥材樹種，同時(shí)也是發(fā)展?jié)摿薮蟮膬?yōu)質(zhì)天然膠源樹種[4]。中國林科院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心經(jīng)過9年的系統(tǒng)定點(diǎn)控制試驗(yàn)，提出了“杜仲果園化栽培模式”[5]。該模式不僅能夠大幅度提高產(chǎn)果量、產(chǎn)花量和產(chǎn)膠量，還便于果實(shí)、雄花和葉片的采摘，是未來杜仲產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的主要栽培模式[4,6]。但是，杜仲這種大面積的集約化栽培，使得植食性昆蟲的食料資源相對(duì)集中，食葉害蟲在如此簡單的生態(tài)系統(tǒng)中會(huì)更加容易暴發(fā)成災(zāi)[7]。作為為害杜仲的重要食葉害蟲之一，杜仲夢(mèng)尼夜蛾的發(fā)生與為害已經(jīng)成為杜仲產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展最重要的風(fēng)險(xiǎn)[3]。

截至目前，有關(guān)該害蟲生物學(xué)特性的研究較少[1-2]，對(duì)該害蟲發(fā)育歷期的報(bào)道相當(dāng)簡單，也幾乎未涉及幼蟲期取食行為觀察和取食量測定，而這些恰恰是探索杜仲夢(mèng)尼夜蛾暴發(fā)機(jī)理[8]，評(píng)估其危害程度，確定最佳防治時(shí)期和防治指標(biāo)的基礎(chǔ)。為進(jìn)一步摸清該害蟲的發(fā)生規(guī)律及為害特性，本研究通過室內(nèi)觀察和飼養(yǎng)，詳細(xì)記錄了杜仲夢(mèng)尼夜蛾各個(gè)蟲態(tài)的形態(tài)特征、發(fā)育歷期、生長發(fā)育特征，特別觀察了幼蟲的取食習(xí)性并測定了取食量，以期為深入開展該害蟲的防治技術(shù)研究及制定有效防治策略奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試?yán)ハx：2013年10月采集一批越冬代老熟幼蟲，單頭放入養(yǎng)蟲盒中(規(guī)格：1 000 mL)，編號(hào)后放入培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。2014年3月在河南省靈寶市朱陽鎮(zhèn)杜仲種植基地(110°39′37″E，34°16′18″N)采集一批杜仲夢(mèng)尼夜蛾越冬蛹放入培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，將羽化的成蟲配對(duì)后小心放入養(yǎng)蟲籠(規(guī)格：100 cm×50 cm×50 cm)中，并且在籠中懸掛蘸有蜂蜜的棉球以補(bǔ)充營養(yǎng)，在籠內(nèi)貼一層蠟紙供成蟲產(chǎn)卵[9]。將卵塊放入墊有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中孵化，孵化的幼蟲供試驗(yàn)用。同時(shí)，定期在林間采集卵塊經(jīng)室內(nèi)培養(yǎng)后進(jìn)行重復(fù)觀察。

1.2 方法

發(fā)育歷期觀察：分別記錄2013年越冬代老熟幼蟲化蛹日期和2014年蛹羽化日期，計(jì)算越冬蛹的發(fā)育歷期。將2014年的初孵幼蟲編號(hào)單頭飼養(yǎng)30頭，用于觀察該蟲的發(fā)育歷期。群體飼養(yǎng)100頭同批孵化的幼蟲以補(bǔ)充飼養(yǎng)過程中死亡的幼蟲。食料為林間采集的新鮮無病蟲害的杜仲葉片。在飼養(yǎng)過程中每天更換新鮮葉片，并及時(shí)清理幼蟲蛻的皮、吐的絲以及糞便。依據(jù)蛻皮次數(shù)確定幼蟲齡期[8]，分別記錄幼蟲開始化蛹以及蛹羽化為成蟲的日期，并統(tǒng)計(jì)雌雄性比和成蟲壽命。

幼蟲的飼養(yǎng)條件：(23±0.5)℃，光周期為L∥D=16 h∥8 h，RH為80%[10]。

取食量測定：選擇同時(shí)孵化、健壯的初孵幼蟲置入養(yǎng)蟲盒(規(guī)格：1 000 mL)中單頭飼養(yǎng)，每天更換新鮮無病蟲害杜仲葉片。每天上午10:00用ESJ182-4電子天平(沈陽龍騰電子分析天平，精度為0.000 01 g)進(jìn)行稱量。每天所稱量的幼蟲數(shù)量為30頭。設(shè)置空白對(duì)照，確定試驗(yàn)過程中葉片由于水分蒸發(fā)減少的重量，以準(zhǔn)確確定幼蟲的取食量。首先分別稱量空白對(duì)照組和各試驗(yàn)組最初的葉片重量并記錄為m、m1，試驗(yàn)結(jié)束后稱量空白對(duì)照組和試驗(yàn)組剩余葉片重量記錄為m0、m2，通過取食量統(tǒng)計(jì)公式得到昆蟲校正取食量。

取食量統(tǒng)計(jì)公式：

校正取食量=m1-m2-(a×m1+b×m2)/2[8]

(1)

式中a=(m-m0)/m;b=(m-m0)/m0

幼蟲體重、體寬、體長的測定：每齡幼蟲從蛻皮后到下一次蛻皮前分別用ESJ182-4電子天平和福吉斯特?cái)?shù)顯游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)測量體重、體長、體寬3次，取平均值得出各齡期幼蟲的體重、體長、體寬[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示，進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和Duncan’s多重比較分析數(shù)據(jù)之間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

成蟲：雌蛾體長14～19 mm，翅展34～45 mm；雄蛾體略小，體長12～17 mm，翅展30～40 mm。頭胸及前翅灰褐色，后翅淺黃褐色。前翅狹長，后翅較寬。前翅中部有2個(gè)較明顯的褐色腎狀紋，翅后緣中部有兩個(gè)灰色波浪紋。有單眼，喙發(fā)達(dá)，觸角絲狀。腹部背面各節(jié)中部均有1黑斑，由前到后逐漸變小，顏色逐漸變淺。腹中趾鉤中列式單序。雌蛾腹末端無鱗叢毛。雌雄性比1.3左右。

卵：橢圓形，卵徑0.69～0.81 mm。初產(chǎn)時(shí)煙青色，與葉背顏色相似。漸漸變?yōu)槿榘咨?，近孵化時(shí)為淡黃色，且卵中出現(xiàn)眼點(diǎn)。卵殼較硬，表面光滑。大多數(shù)卵粒都有黏膠固著成塊狀，單層或多層，排列整齊，上面無覆蓋物。每塊卵數(shù)量10～200粒不等，少數(shù)卵粒散生。卵多產(chǎn)于葉背面，僅有個(gè)別卵產(chǎn)于枝條或者樹干樹皮上。

幼蟲：共8齡。體色變化較大，初孵幼蟲呈乳白色半透明狀，開始取食后蟲體漸漸變?yōu)榈G色。低齡幼蟲蛻皮前為乳白色，蟲體圓潤，蛻皮后變?yōu)榈S色。高齡幼蟲蛻皮前為青綠色，蛻皮后蟲體由淺綠色變?yōu)楹谏僮優(yōu)榍嗑G色。老熟幼蟲一般呈現(xiàn)灰黑色或者灰褐色。

蛹：紡錘形，蛹長14.62～16.83 mm，蛹寬2.62～6.43 mm，蛹重199.52～280.30 mg?；汲跗跒榈S色，逐漸為栗紅色，接近羽化時(shí)變?yōu)榧t褐色。蛹腹末端有4根臀棘。多數(shù)蛹外包裹有絲與土綴合而成的薄繭。

2.2 各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

杜仲夢(mèng)尼夜蛾年發(fā)生3～4代，世代重疊，以幼蟲入土化蛹越冬。其各蟲態(tài)的發(fā)育歷期如表1所示。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，卵的發(fā)育歷期平均為4.45 d，最短為3 d，最長為6 d。幼蟲有8個(gè)齡期，1齡幼蟲的發(fā)育歷期最長，為4.35 d，8齡幼蟲最短，為1.95 d。幼蟲期存活率達(dá)98.9%。杜仲夢(mèng)尼夜蛾越冬代歷時(shí)213.85 d，蛹期172.40 d；在寄主植物生長季，其完成一個(gè)世代平均需要59.80 d，其中卵期4.45 d，幼蟲期19.7 d，蛹期28.85 d，成蟲期6.8 d。越冬代除蛹期外其他蟲態(tài)歷期與上述一致(表1)。

表1 杜仲夢(mèng)尼夜蛾的發(fā)育歷期

2.3 幼蟲體寬、體長和體重

杜仲夢(mèng)尼夜蛾各齡幼蟲的體寬、體長和體重之間的差異均達(dá)到了顯著水平(P=0.000；P=0.000；P=0.000)(見表2)。

1、2、3齡幼蟲體長差異顯著，4齡幼蟲體長與3齡幼蟲差異不顯著。5齡幼蟲體長達(dá)到20.55 mm，比4齡幼蟲增長10.66 mm。6齡幼蟲體長23.36 mm，顯著長于5齡幼蟲，短于7齡幼蟲。7、8齡幼蟲體長差異不顯著。

1、2、3齡幼蟲體寬差異顯著，4齡幼蟲體寬與3齡幼蟲差異不顯著。5齡幼蟲體寬達(dá)到2.73 mm，比4齡幼蟲增加了1.55 mm。5、6、7齡幼蟲體寬差異顯著。7、8齡幼蟲體寬差異不顯著。

1、2、3、4齡幼蟲體重差異不顯著，5齡幼蟲體重達(dá)到106.89 mg，與4齡幼蟲相比顯著增加了92.28 mg。6、7、8齡幼蟲體重差異顯著。

1)表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)字后不同字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。

Values labeled with the same letter within the same column are not significantly different according to ANOVA analysis and Duncan’s multiple comparisons.The same below.

從1齡至8齡相鄰兩個(gè)齡期之間體長的增加量分別為2.81、3.41、0.57、10.66、2.81、2.20、1.29 mm；體寬的增加量分別為0.31、0.38、0.12、1.55、0.78、0.48、0.3 mm；體重的增加量分別為0.77、6.77、6.58、92.28、38.71、136.28、38.44 mg。幼蟲的體長、體寬和體重均在4齡之后迅速增加，5齡之后增加速度減緩。

2.4 幼蟲取食習(xí)性和各齡幼蟲的取食量

2.4.1 幼蟲的取食習(xí)性

幼蟲孵化之后，大多數(shù)會(huì)先取食卵殼，然后取食葉片下表皮和葉肉組織，不取食上表皮，從而留下透明的小斑。2 d之后幼蟲開始小范圍移動(dòng)取食，仍不取食葉片的上表皮。低齡幼蟲取食量小，受驚后吐絲下垂擴(kuò)散。隨著齡期增加，幼蟲取食量慢慢加大，受驚嚇會(huì)迅速昂起頭部并左右擺動(dòng)。蛻皮前幼蟲會(huì)躲到吐絲結(jié)成的網(wǎng)中，并且停止運(yùn)動(dòng)和取食。蛻皮后30 min左右部分幼蟲開始取食蛻下的皮，有的直接取食葉片。3齡之后幼蟲開始分散取食，多數(shù)幼蟲都會(huì)選擇從葉片中脈中部向葉緣取食，少數(shù)幼蟲自葉緣向內(nèi)取食，造成孔洞和缺刻。幼蟲不取食葉脈和葉柄，但可取食杜仲果皮。野外觀察發(fā)現(xiàn)3齡以后的中高齡幼蟲具有清晨下樹隱藏于枯葉、草叢或者土壤中，傍晚上樹取食葉片的習(xí)性。在濕潤涼爽的陰雨天，白天也能在樹干上看到“上下樹”的幼蟲。

2.4.2 幼蟲的取食量

室內(nèi)應(yīng)用單頭飼養(yǎng)方法對(duì)30 頭杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲進(jìn)行連續(xù)跟蹤飼養(yǎng)，幼蟲各齡期的取食量、日均取食量、各齡期取食量占總?cè)∈沉康谋嚷嗜绫?所示。杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲各個(gè)齡期取食量和日均取食量均隨齡期的增加而增加，各齡期幼蟲取食量差異顯著(F=122.817，P=0.000)。單頭幼蟲全期取食量達(dá)到1 651.19 mg，前5個(gè)齡期總?cè)∈沉?34.93 mg，僅占整個(gè)幼蟲期取食量的20.29%，6齡、7齡和8齡幼蟲取食量達(dá)到1 316.26 mg，占到總?cè)∈沉康?9.71%。因此杜仲夢(mèng)尼夜蛾為害杜仲的關(guān)鍵時(shí)期是在5齡以后(表3)。

表3 杜仲夢(mèng)尼夜蛾各齡幼蟲平均取食量

3 討 論

杜仲夢(mèng)尼夜蛾不但取食杜仲葉片，野外觀測時(shí)發(fā)現(xiàn)在食料充裕的情況下還取食杜仲果實(shí)，造成果實(shí)變黑，提前脫落，影響果實(shí)的產(chǎn)量。確定該害蟲的發(fā)育歷期和幼蟲期的取食量才能進(jìn)一步合理評(píng)估該害蟲對(duì)寄主植物的危害，進(jìn)而制定有效的防治策略。

杜仲夢(mèng)尼夜蛾一年發(fā)生3～4代，第1代幼蟲出現(xiàn)在4月中旬，越冬代幼蟲10月上旬才開始入土化蛹，部分幼蟲甚至可取食到11月上旬落葉之前。本研究發(fā)現(xiàn)在寄主植物生長季，即從每年3月-10月中旬，該蟲當(dāng)年完成一個(gè)世代平均需要59.8 d，與李劍豪等[1]報(bào)道的結(jié)果相比短了5.2 d；該蟲越冬代歷時(shí)213.85 d，蛹期172.40 d，而李劍豪等[1]未報(bào)道其越冬代的發(fā)育歷期。與一年發(fā)生一代的夢(mèng)尼夜蛾(Orthosiaincerta)相比，杜仲夢(mèng)尼夜蛾越冬代歷期短了142.55 d[12]。

李劍豪等[1]和周云龍等[2]的研究均將杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲期劃分為5個(gè)齡期，5 齡后幼蟲即停止取食，轉(zhuǎn)而入土化蛹，但是上述研究都未說明幼蟲齡期的鑒別研究方法。本研究依據(jù)幼蟲蛻皮次數(shù)對(duì)幼蟲齡期進(jìn)行判別[8]，發(fā)現(xiàn)在室內(nèi)食料充足并且單頭飼養(yǎng)條件下，杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲期共蛻皮7次，應(yīng)為8個(gè)齡期，與前人觀察發(fā)現(xiàn)的5齡期不同[2]。有研究表明，外界環(huán)境條件如溫度、濕度、光照、幼蟲的密度等都會(huì)影響昆蟲幼蟲的生長發(fā)育[13-15]。Shintani[16]研究發(fā)現(xiàn)黃星天牛(Psacotheahilaris)幼蟲在光周期L∥D=12 h∥12 h的條件下比光周期L∥D=15 h∥9 h條件下多經(jīng)歷了2次蛻皮，另外也有研究發(fā)現(xiàn)很多植食性昆蟲在取食不同的寄主植物時(shí)也會(huì)出現(xiàn)齡期不一致的現(xiàn)象[17]。野外觀察發(fā)現(xiàn)，在自然環(huán)境條件下有些杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲疑似在6齡或7齡時(shí)會(huì)進(jìn)入老熟期，并入土化蛹。本研究結(jié)果表明杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲各齡期的體寬、體長和體重的變化趨勢(shì)較為一致，即都隨著齡期的增加而增大(表2)。在野外，可以直觀地根據(jù)幼蟲的這些形態(tài)指標(biāo)綜合判斷幼蟲所處的齡期，為蟲情監(jiān)測提供依據(jù)。

關(guān)于食葉害蟲取食量的描述，目前沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。例如以松針被取食的長度表示思茅松毛蟲(Dendrolimuskikuchii)幼蟲在針葉樹上的取食量[18]，以楊樹葉片被取食的面積來表示褐邊綠刺蛾(Parasaconsocia)的取食量[9]，但更多的還是采用葉片被取食的重量來衡量幼蟲的取食量[10,19-20]。本研究采用羅禮智等[8]的方法以葉片被取食的重量為指標(biāo)測定杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲期取食量，發(fā)現(xiàn)其幼蟲8個(gè)齡期均取食，且取食量隨著幼蟲齡期的增加而增大。其中，5齡之前幼蟲的取食量小，僅占到總?cè)∈沉康?0.29%。而且，因?yàn)榈妄g幼蟲免疫力普遍低于高齡幼蟲[21]，杜仲夢(mèng)尼夜蛾的臨界防治齡期應(yīng)定在5齡，即最遲在成蟲高峰期出現(xiàn)后的第20天之前完成防治工作，否則，幼蟲進(jìn)入暴食期之后不但增加了防治難度，還會(huì)給生產(chǎn)帶來極大損失。

本文依據(jù)田間觀測結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)，描述了杜仲夢(mèng)尼夜蛾的發(fā)育歷期和發(fā)育過程中形態(tài)指標(biāo)的變化，明確了該害蟲幼蟲期的取食量。同時(shí)，筆者前期研究表明，幼蟲在“上下樹”的過程中隨機(jī)性或者均勻地分?jǐn)偭耸沉腺Y源，對(duì)其自身種群的空間分布格局也產(chǎn)生了影響[22]。有關(guān)自然條件下不同干擾模式和立地條件，以及天敵等因素對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群動(dòng)態(tài)影響的研究尚在進(jìn)行中，特別是有關(guān)該蟲在自然條件下的生長發(fā)育、取食及為害特點(diǎn)的研究將為制定合理、有效的防治措施提供參考。

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Developmental duration and feeding behavior of Orthosia songi

Zhao Yang1,2, Zhu Jingle1,2,3, Li Fangdong1,2,3, Du Lanying1,2,3, Sun Zhiqiang1,2,3

(1. Non-timber Forest R & D Center, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, China;2.Paulownia Research and Development Center of China State Forestry Administration,Zhengzhou 450003, China; 3. Eucommia Engineering Research Center of State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, China)

OrthosiasongiChenetZhang is a monophagous insect feeding onEucommiaulmoidesleaves. This study was aimed at illustrating the occurrence and harmfulness ofO.songiinfestations, and providing basic data for insect control. The overwintering pupae were collected fromEucommiaplantations and reared indoors; in addition, eggs laid by the adults were collected. The food consumption was accurately measured by rearing larvae individually during the whole larval stage. Meanwhile, the morphological characters and developmental duration were recorded. The results indicated that it took an average of 213.85 days to complete one overwintering generation, and the average pupal stage was 172.40 days. During the host growing season, it took an average of 59.8 days forO.songito complete one generation, among which, the average egg stage, larval stage, pupal stage and adult stage were 4.45 days, 19.7 days, 28.85 days, and 6.80 days, respectively.O.songilarvae molted 7 times, and therefore its larval stage could be divided into 8 instars. The survival rate of larvae during larval stage was 98.9%. The developmental duration of other stages of overwintering generation took the same time as described above. The average food consumption for each larva is 1.65 g of freshEucommialeaves, and 79.71%of the food was consumed by larvae from 6th instars to 8th instars.O.songimay cause serious damage toEucommiatrees within an average of 20 days’ larval stage. Control ofO.songishould be better completed before larvae grow into 5th instars.

Orthosiasongi; larva; developmental duration; feeding behavior; food consumption

2014-09-13

2014-10-07

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201304406)

S 435.671

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.02.013

致 謝：泡桐中心研究生李泰山協(xié)助室內(nèi)飼養(yǎng)和觀察；靈寶天地公司賀萬森經(jīng)理協(xié)助田間調(diào)查和采樣，在此一并致謝。

* 通信作者 E-mail: sun371@163.com