何 丹, 李 櫟, 周國新, 杜 昕, 潘 高
(1.中南林業(yè)科技大學, 湖南 長沙 410004; 2.南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室, 湖南 長沙 410004)
馬尾松凋落物C∶N∶P化學計量特征對分解速率的影響
何 丹1,2, 李 櫟1,2, 周國新1,2, 杜 昕1,2, 潘 高1,2
(1.中南林業(yè)科技大學, 湖南 長沙 410004; 2.南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室, 湖南 長沙 410004)
以湖南省森林植物園馬尾松林為研究對象,對馬尾松凋落物的C、N、P含量及其化學計量特征對分解速率的影響進行研究。經(jīng)過1年的分解試驗,結果表明:馬尾松凋落葉的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P均高于凋落枝的;凋落枝、凋落葉的分解速率分別為0.709 g/(g·年)和0.756 g/(g·年),凋落枝的分解速率也低于凋落葉的;凋落枝、葉的分解速率與C∶N∶P生態(tài)化學計量呈正相關關系。凋落枝的P含量以及C∶N、C∶P、N∶P與凋落葉的差異顯著;凋落葉的C含量與凋落枝的C含量呈極顯著正相關。
馬尾松; 凋落物; 生態(tài)化學計量特征; 分解速率
維持森林養(yǎng)分循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素包括凋落物的積累和分解。近年來學者們通過運用生態(tài)化學計量學來研究元素的質量平衡對無機環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)內生物群落之間交互作用的影響,認為制約凋落物分解速率的重要質量因素包括N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P[1]。因此,目前研究林地森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指示性指標是凋落物養(yǎng)分元素的化學計量特征[2]。生態(tài)化學計量學是分析元素的質量平衡對生態(tài)交互作用影響的一種學科,結合化學計量學及生態(tài)學的基本原理,重點研究多種化學元素平衡和生態(tài)系統(tǒng)能量平衡之間的關系[3-4]。運用生態(tài)化學計量學的原理和方法,探討凋落物生態(tài)化學計量特征與系統(tǒng)穩(wěn)定性、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)之間的平衡關系是研究生態(tài)功能維持與系統(tǒng)結構的重要突破口[5-8]。馬尾松(Pinusmassoniana)具有耐干旱瘠薄、適應能力強等特點,是我國長江上游低山丘陵區(qū)退耕還林的主要人工造林樹種,在森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位。作者研究了馬尾松凋落枝和葉的分解速率與C、N、P 的化學計量特征的關系,對指導馬尾松人工林生產(chǎn),調節(jié)和改善林木生長環(huán)境,提高林分利用效率及林地生產(chǎn)力具有重要意義[9-10]。
試驗地位于湖南省森林植物園(113°02′—113°03′E,28°06′—28°07′N)。該區(qū)氣候屬于典型的亞熱帶濕潤季風氣候,年均氣溫約為17.2 ℃;7月份最熱,平均氣溫29.4 ℃,極端最高氣溫40.6 ℃;1月份最冷,平均氣溫4.7 ℃,極端最低溫度-11.3 ℃;年均日照時數(shù)為1 677.1 h;雨量充沛,年平均降水量約為1 422 mm;全年無霜期為270~310天。試驗地海拔50~100 m,坡度12~21°;土壤主要是含砂礫的第四紀更新世沖積性網(wǎng)紋紅土。該地區(qū)屬于典型紅壤丘陵區(qū)和亞熱帶常綠闊葉林帶,但其原生植被已被破壞殆盡,主要為人工林或草、灌叢生植被,主要樹種有馬尾松、樟樹(Cinnamomumcamphora)等。試驗林為馬尾松林,林齡為21年,平均胸徑15.2 cm,平均樹高12.3 m,郁閉度為0.8,林下喬、灌木植物主要有青岡(Cyclobalnopsis glauca)、 大青(Cleredendrumcwtophyllum)、白櫟(Quercusfabri)、山礬(Symplocoscaudate)等;草本植物有淡竹葉(Lophatherumsinense)、雞矢藤(Paederiascandens)、酢漿草(Oxalis.Comiculata)、商陸(Phytolaccaacinosa)和腎蕨(Nephrolepisauriculata)等。
于湖南省森林植物園馬尾松人工林內設置標準樣地18個,每個樣地的大小為12 m2。于各樣地中放置凋落物收集網(wǎng),尺寸為3 m×4 m,離地面高度約0.5 m。
凋落物分解采用凋落物袋法。2013年5月在湖南省植物園馬尾松人工林林地內收集凋落物,主要收集地面剛落下的樹枝和葉片。收集后將枯落物樣品烘干,然后稱取已烘干的凋落枝和凋落葉各5 g,共10 g凋落物樣品放入分解袋內。分解袋為尼龍網(wǎng)袋,大小為20 cm×20 cm,孔徑為1 mm2。2013年9月將凋落物分解袋置于樣地中,共放置18個凋落物分解袋。先除去地表的凋落物層,然后將凋落物袋放置于土壤表面,讓凋落物自然分解。從2013年11月開始,每隔1個月于月初定期取出凋落物分解袋3個,取出凋落物后細心將其中雜物去除,烘干稱重,測定凋落物的重量損失,計算凋落物分解速率。
將凋落枝和葉置于烘箱中烘干,烘干后用植物粉碎機把凋落枝和凋落葉樣品分別粉碎,過0.25 mm篩后稱樣測定。凋落枝和葉的有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定,全氮采用凱氏定氮法測定,全磷采用硝酸 — 高氯酸消煮 — 鉬銻抗分光光度法測定[10]。
采用修正的Olson指數(shù)衰減模型模擬凋落物分解過程,計算凋落物分解速率(k):
W/W0=ae-kt
式中:W0為凋落葉初始質量;W為經(jīng)時間t后的殘留量;k為凋落物分解速率;a為修正系數(shù);t為分解時間。
應用Excel 2010和SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析;采用One-Way ANOVA對凋落枝、葉的C、N、P 含量以及C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P進行差異性檢驗;采用 Pearson 對凋落枝、葉的C、N、P及其比值進行相關性分析。
由表1可知:馬尾松凋落枝、葉的C含量的平均值分別為460.25、476.87 g/kg;N含量分別為5.96、9.49 g/kg;P含量分別為3.06、5.85 g/kg,均表現(xiàn)為凋落葉的>凋落枝的。馬尾松凋落枝、葉的C∶N值分別為51.04、84.24;C∶P值分別為91.09、159.89;N∶P值分別為1.19、3.38。由單因素分析可知,馬尾松凋落枝的P含量、C∶N、C∶P、N∶P與凋落葉的差異顯著。
表1 馬尾松凋落物C、N、P含量及C∶N∶P比值Tab.1 C,N,PcontentandC∶N∶PratioofPinusmassonianalitterfall植物器官C含量(g/kg)N含量(g/kg)P含量(g/kg)C∶NC∶PN∶P凋落枝460.25±57.00a5.96±1.37a3.06±0.83b51.04±12.84b91.09±35.14a1.19±0.71a凋落葉476.87±38.63a9.49±2.57a5.85±2.02a84.24±23.89a159.89±47.38b3.38±1.42b 注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差;相同字母表示凋落枝與葉之間差異不顯著(P>0.05)。
凋落物的分解是一個復雜的動態(tài)過程,分解動態(tài)常用指數(shù)模型進行預測,其中Olson模型對凋落物分解動態(tài)的模擬效果最佳。由表2可知:在Olson回歸模型中,馬尾松凋落枝、凋落葉的分解速率k分別為0.709 g/(g·年)和0.756 g/(g·年),馬尾松凋落枝的分解速率低于凋落葉的。同時,由表1結果可知,凋落枝的C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P的值也均低于凋落葉的。由此可見,凋落枝、葉的分解速率與C∶N∶P生態(tài)化學計量呈正相關關系。
由表2結果還可得出,凋落枝和凋落葉分解50%所用的時間分別為0.98年和0.92年,凋落物被分解所需的時間一般用分解95%表示凋落物的周轉期,馬尾松凋落枝和凋落葉的周轉期分別為:4.22年和3.96年。
表2 馬尾松凋落枝和葉的Olson模型及分解速率Tab.2 OlsonmodelanddecompositionrateoflitterbranchandleafofPinusmassoniana凋落物組分Olson模型分解速率(g/(g·年))相關系數(shù)(R2)t0.5/年t0.95/年凋落枝y=103.47e-0.709x0.7090.96830.984.22凋落葉y=104.04e-0.756x0.7560.98360.923.96
對馬尾松凋落枝與葉C∶N∶P生態(tài)化學計量進行相關性分析(見表3)得出,馬尾松葉的C含量與枝的C含量呈極顯著正相關,相關系數(shù)為0.948。
表3 馬尾松凋落枝與葉C∶N∶P生態(tài)化學計量的相關性Tab.3 TherelationshipofC∶N∶PstoichiometrycharacteristicsbetweenlitterleafandlitterbranchofPinusmassoniana枝葉CNPC∶NC∶PN∶PC0.948**0.106-0.3260.2970.7030.253N-0.6120.5920.018-0.688-0.3370.390P0.069-0.519-0.1870.3570.205-0.297C∶N0.805-0.219-0.2420.5190.593-0.074C∶P0.1180.681-0.065-0.4330.0820.526N∶P-0.3090.756-0.075-0.671-0.1100.572 注:“**”表示極顯著相關(P<0.01)。
(1)馬尾松凋落枝、葉的C含量年分別為460.25 g/kg、476.87 g/kg,N含量分別為5.96 g/kg、9.49 g/kg,P含量分別為3.06 g/kg、5.85 g/kg;C∶N值分別為51.04、84.24,C∶P值分別為91.09、159.89,N∶P值分別為1.19、3.38。凋落葉的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P均高于凋落枝的,凋落枝的P含量以及C∶N、C∶P、N∶P與凋落葉的差異顯著。
(2)馬尾松凋落枝、葉的分解速率分別為0.709 g/(g·年)和0.756 g/(g·年),凋落枝的分解速率低于凋落葉的。凋落枝的C∶N、C∶P、N∶P數(shù)值也均低于凋落葉的,凋落枝、葉的分解速率與C∶N∶P生態(tài)化學計量呈正相關關系。
(3)凋落葉的C含量與凋落枝的C含量呈極顯著正相關。
(4)凋落葉的分解速率明顯受N、P含量動態(tài)的影響。Berg和Matzner[18]研究表明在凋落物分解時期,N含量高的比低的分解快。影響凋落物的分解速率和養(yǎng)分歸還的重要因素包括C∶N與N∶P值,較低的C∶N與N∶P值使凋落物更易于分解[11,13-14]。C∶N較小,分解較迅速,使得地面凋落物層有較快的周轉速度[15]。地表凋落物的C∶N、C∶P和N∶P隨著群落演替和凋落物分解程度的加大而趨于下降。N、P是植物生長最重要的限制元素,2種元素參與了植物體的基本生理生化過程。處于自然條件之下,受到外界環(huán)境的影響基本相同,因此表現(xiàn)出較高的一致性,使得N∶P值較為穩(wěn)定[12]。由于受馬尾松的針葉特性影響,演替中前期的馬尾松群落中凋落物層N儲量較高,在分解過程中,首先需要從土壤中固持大量N素,使其凋落物層N儲量顯著提高[16-17]。
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InfluenceofC∶N∶PstoichiometryfordecompositionrateinPinusmassonianalitterfall
HE Dan1,2, LI Li1,2, ZHOU Guoxin1,2, DU Xin1,2, PAN Gao1,2
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China;2.National Engineering Lab for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China, Changsha 410004, China)
WithPinusmassonianaforest of Hunan Forest Botanical Garden as study object,the effect of litter fall organic C,total N,total P content and its seasonal variations stoichiometry on decomposition rate was studied.The results showed that,after a year of decomposition experiment,C,N,P content and C∶N,C∶P,N∶P ofPinusmassonianalitter leaf were higher than that of litter branch,the decomposition rate of branch and leaf were 0.709 g/(g·a)and 0.756 g/(g·a)respectively,and the decomposition rate of litter leaf was higher than that of litter branch in different time.There was positive relationship between the decomposition rate of litter branch and leaf and C∶N∶P ecological stoichiometry.P content and C∶N,C∶P,N∶P of litter branch compared to litter leaf were significant differences.There was a significant positive correlation between C content of litter leaf and C content of litter branch.
Pinusmassoniana; litterfall; ecological stoichiometry characteristics; decomposition rate
2015-03-17
湖南省研究生科研創(chuàng)新課題項目(CX2013B355)
何 丹(1989-),女,湖南省株洲市人,碩士研究生,主要從事森林生態(tài)學研究。
S 718.55+42
A
1003 — 5710(2015)03 — 0024 — 04
10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 03. 006
(文字編校:唐效蓉)