董水麗, 劉恩斌

(延安職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 陜西 延安 71600)

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黃土丘陵區(qū)陰坡和陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)木本植物葉功能性狀比較

董水麗, 劉恩斌

(延安職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 陜西 延安 71600)

通過(guò)比較陰坡和陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種(陰坡：山楊、油松、遼東櫟和刺槐；陽(yáng)坡：荊條、山桃、狼牙刺和黃刺玫)葉功能性狀(比葉質(zhì)量、膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)、葉碳同位素組成δ13C及葉N、P和K含量)的差異，探討了植物對(duì)不同坡向的生存和適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：(1) 陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種較陰坡優(yōu)勢(shì)種具有高的葉δ13C，且在旱季具有較高的K含量，表明高水分利用效率和K素累積是陽(yáng)坡植物適應(yīng)其生境的重要手段。(2) 陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種間葉性狀差異小于陰坡優(yōu)勢(shì)種，陽(yáng)坡植物葉性狀表現(xiàn)出明顯的趨同性。(3) 8種優(yōu)勢(shì)植物中，刺槐的比葉質(zhì)量最小，葉N和P含量最高，葉δ13C相對(duì)較高，反映了其高光合和高水分利用效率的特性，表明刺槐采取競(jìng)爭(zhēng)性生存策略。相比之下，油松的比葉質(zhì)量最大，其葉δ13C、N、P和K含量最低，表明油松采取防御性生存策略，其他6種植物介于中間。

黃土丘陵區(qū); 坡向; 優(yōu)勢(shì)種; 葉功能性狀

在黃土丘陵區(qū)，坡向是影響植被分布的一個(gè)重要因素，其中陰坡主要以山楊、油松、遼東櫟等喬木為主要優(yōu)勢(shì)種，而在陽(yáng)坡，則以山桃、狼牙刺和黃刺玫等耐旱灌木為主要優(yōu)勢(shì)種，從而形成該地不同坡向上植被分布格局的不同。陰坡和陽(yáng)坡植被分布格局的差異，歸根結(jié)底與陽(yáng)坡和陰坡光照、土壤水分和土壤溫度條件等的不同有關(guān)，陽(yáng)坡因?yàn)樘?yáng)輻射量大，與陰坡相比表現(xiàn)出光照強(qiáng)、土壤水分含量低和土壤溫度高的特點(diǎn)[1-2]。旱季陽(yáng)坡強(qiáng)烈的蒸散可能導(dǎo)致其水分難以滿足喬木生長(zhǎng)的需要。此外，土壤養(yǎng)分含量也可能不同，陰坡林下一般有厚的腐殖質(zhì)層,其養(yǎng)分含量可能要高于陽(yáng)坡[3-4]，土壤水分虧缺亦會(huì)限制養(yǎng)分的吸收和利用，從而造成陽(yáng)坡和陰坡植物在水分和養(yǎng)分利用策略上的差異。

植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，與環(huán)境相互作用，逐漸形成了許多形態(tài)和生理方面的適應(yīng)對(duì)策，以最大程度地減小環(huán)境的不利影響，這些適應(yīng)對(duì)策的表現(xiàn)即為植物功能性狀[4]，其中葉功能性狀反映了植物對(duì)資源攝取和利用的策略，且與整株植物及生態(tài)系統(tǒng)的性質(zhì)密切相關(guān)[5]。因此本研究試圖從葉功能性狀的角度揭示黃土丘陵區(qū)優(yōu)勢(shì)種對(duì)不同坡向的適應(yīng)機(jī)制，探討不同坡向物種的生存和適應(yīng)策略，從而為黃土丘陵區(qū)不同地形條件下植被恢復(fù)中樹(shù)種的選擇提供理論參考。

1　材料與方法

1.1研究地點(diǎn)

試驗(yàn)在宜川縣黃龍山鐵龍灣林場(chǎng)所屬的松峪溝流域(35°39′N，110°06′E)進(jìn)行。該區(qū)地處黃龍山南緣，屬梁狀丘陵，海拔800～1 200 m，坡度20°～25°，流域面積為2.94 km2。年平均氣溫9.8℃，多年平均降水量574.4 mm，土壤為灰褐色森林土，地帶性植被為落葉林、溫性針葉林和落葉灌叢，以松櫟林為頂級(jí)群落。流域內(nèi)主要喬木樹(shù)種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabulaeformis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、刺槐(Robiniapseudoacacia)和杜梨(Pyrusbetulifolia)等，灌木有山杏(Prunusarmeniaca)、山桃(Pranusdavidiana)、黃刺玫(Rosaxanthina)、狼牙刺(Sorphoraviciifolia)、荊條(Vitexnegundo)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，草本植物主要有鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)和白羊草(Bothriochloaischaemum)等。

1.2試驗(yàn)材料

2008年6—7月在該流域選擇陽(yáng)坡和陰坡各1個(gè)，其中陰坡位于該流域的三架山，坡度為21°，主要植被以山楊、油松、遼東櫟和刺槐為主，陽(yáng)坡位于該流域一個(gè)在撂荒地經(jīng)近30 a封禁后發(fā)展起的陽(yáng)坡溝坡上，坡度為26°，主要植被以荊條、山桃、狼牙刺和黃刺玫為主。在每個(gè)坡的坡中部沿坡向設(shè)20 m×30 m樣方一個(gè)，每個(gè)樣方中心和對(duì)角線上共取5鉆，測(cè)定土壤含水量，取土間隔為20 cm，取土深度為3 m，另取表層0—20 cm土壤進(jìn)行養(yǎng)分測(cè)定，取樣位置與打鉆位置相同。選取各樣方內(nèi)的植物優(yōu)勢(shì)種，每個(gè)優(yōu)勢(shì)種隨機(jī)選6株(叢)，每株(叢)上選取3 a生光照充足、健康生長(zhǎng)的南部枝條1枝，除幼嫩葉外，所有葉用于植物葉性狀測(cè)定。土壤水分和養(yǎng)分僅在2008年6月5日采樣，植物樣品在2008年6月5日和和7月15日各采樣一次。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

(1) 土壤含水量和養(yǎng)分：土壤含水量用烘干法測(cè)定。土壤養(yǎng)分包括有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀。有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測(cè)定，全N采用開(kāi)氏法消化，用全自動(dòng)凱氏定氮儀(KDY-9830，KETUO)進(jìn)行測(cè)定，全P采用氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法，全K采用氫氧化鈉堿熔—火焰光度計(jì)測(cè)定。

(2) 比葉質(zhì)量(LMA)：每枝上除未伸展開(kāi)葉外的所有成熟葉用掃描儀掃描，Image-J軟件計(jì)算葉面積，然后在75℃下烘干48 h，稱其干質(zhì)量，葉面積與干質(zhì)量之比即為比葉質(zhì)量。

(3) 葉片碳同位素組成(δ13C)的測(cè)定:葉片烘干粉碎后過(guò)0.1 mm篩，然后取約3 mg樣品封入真空的石英管中，加入氧化銅和銀箔，在800～850℃下燃燒至少4 h，燃燒產(chǎn)生的CO2經(jīng)結(jié)晶純化后，用MAT-251型質(zhì)譜儀(德國(guó)Finnigan公司)測(cè)定葉片的13C/12C比值，并以PDB(Pee Dee Belemnite)為標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算葉片δ13C，分析精度為0.2‰。

(4) 膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)(Ψtlp)：膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)通過(guò)制作壓力—容積曲線(PV曲線)求得。利用Tyree等[6]提出的自然風(fēng)干法制作PV曲線。每枝上取一個(gè)成熟葉片，葉片置于水中遮光飽和12 h后取出，擦干表面殘留水分，快速稱重，求得葉片飽和時(shí)的質(zhì)量，隨即將葉片固定于壓力室中測(cè)定其平衡勢(shì)。取出葉片，放置在室內(nèi)自然脫水，每隔一段時(shí)間測(cè)定其質(zhì)量和平衡勢(shì)，重復(fù)上述過(guò)程直至樣品嚴(yán)重脫水萎蔫，然后置于75℃烘箱中烘干48 h，稱其干重。利用Schulte等[7]編制的PV曲線程序進(jìn)行擬合，求得膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的水勢(shì)。

(5) 葉養(yǎng)分含量：葉樣品粉碎過(guò)篩后，用硫酸—雙氧水消煮，采用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定葉氮含量，鉬黃比色法測(cè)定葉磷含量，火焰光度計(jì)法測(cè)定葉鉀含量。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

不同物種之間葉性狀的差異用單因素方差分析進(jìn)行檢驗(yàn)，若達(dá)到顯著后用LSD法進(jìn)行多重比較。陽(yáng)坡和陰坡土壤性質(zhì)和植物葉性狀的差異用獨(dú)立樣品的t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析。陰坡和陽(yáng)坡不同物種間葉性狀間相關(guān)關(guān)系用Pearson相關(guān)分析進(jìn)行檢驗(yàn)。所有統(tǒng)計(jì)分析均用SPSS 16.0軟件進(jìn)行。

2　結(jié)果與分析

2.1陰坡和陽(yáng)坡土壤含水量和養(yǎng)分含量

圖1為陰坡和陽(yáng)坡3 m土層內(nèi)的含水量，1.2 m土層以上，陰坡和陽(yáng)坡土壤的平均含水量分別為14.94%和12.32%，陰坡土壤含水量顯著高于陽(yáng)坡；1.2～3.0 m內(nèi)，陰坡和陽(yáng)坡土壤的平均含水量分別為11.27%和10.78%，二者僅相差0.5%，差異不顯著。陰坡土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量顯著高于陽(yáng)坡，但全鉀含量差異不顯著(表1)。

注：*為相同土層陽(yáng)坡和陰坡之間土壤含水量的t檢驗(yàn)顯著性，p<0.05。

圖1陰坡和陽(yáng)坡6月份的土壤含水量

2.2陽(yáng)坡和陰坡優(yōu)勢(shì)種葉水分性狀

圖2為陰坡和陽(yáng)坡8種優(yōu)勢(shì)植物的比葉質(zhì)量和膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)。8種植物中，針葉植物油松的比葉質(zhì)量最高，為其他植物的2倍左右，遼東櫟和陽(yáng)坡的4種灌木的比葉質(zhì)量介于中間，而山楊和刺槐的比葉質(zhì)量相對(duì)較低；陰坡4種優(yōu)勢(shì)植物和陽(yáng)坡4種優(yōu)勢(shì)植物的平均比葉質(zhì)量差異不大，且陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種比葉質(zhì)量間的差異要小于陰坡。8種植物6月份膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)存在顯著差異，而7月份差異不顯著。遼東櫟、荊條和黃刺玫6月份膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的水勢(shì)較低，反映了其耐旱性相對(duì)較強(qiáng)，而其它5種植物膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的水勢(shì)差異不大。盡管陽(yáng)坡和陰坡的土壤含水量有明顯差異，但其優(yōu)勢(shì)種的平均膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)并無(wú)顯著差異，陽(yáng)坡稍低于陰坡。

表1　陰坡和陽(yáng)坡6月份土壤養(yǎng)分含量

注：*為同土層陰坡和陽(yáng)坡之間土壤養(yǎng)分含量的t檢驗(yàn)顯著性，p<0.05。

注：不同小寫(xiě)字母表示物種間在p<0.05下達(dá)到顯著。虛和實(shí)橫線分別為陰坡和陽(yáng)坡4種優(yōu)勢(shì)種的平均值。

圖2陰坡和陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種的比葉質(zhì)量及膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)

圖3為陰坡和陽(yáng)坡8種優(yōu)勢(shì)植物的葉碳同位素組成δ13C。6月份，山桃的δ13C最高，其次為刺槐和其它3種灌木及山楊，而油松和遼東櫟的δ13C值最小，7月份各種植物的δ13C與6月份差異不大，8種植物之間亦表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)(圖3)。無(wú)論是6月份還是7月份，陽(yáng)坡4種優(yōu)勢(shì)種的葉δ13C高于陰坡4種優(yōu)勢(shì)種(6月：p<0.05；7月：p<0.1)，表明陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種較陰坡優(yōu)勢(shì)種具有較高的WUE。陰坡4種優(yōu)勢(shì)種之間的葉δ13C在6月份最高與最低值相差2.7‰，7月份為1.9‰，而陽(yáng)坡4種優(yōu)勢(shì)種之間6月和7月最高與最低值差異分別為1.2‰和1.7‰，陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種δ13C的差異小于陰坡。

2.3陽(yáng)坡和陰坡優(yōu)勢(shì)種葉養(yǎng)分性狀

圖4為陰坡和陽(yáng)坡8種優(yōu)勢(shì)植物的葉N、P和K含量。從中可看出：8種植物6月份和7月份的葉N含量分別為0.92%～3.67%和1.5%～3.27%，6月份刺槐和狼牙刺的N含量最高，油松最低，其他植物介于中間；7月份則以刺槐最高，油松和黃刺玫最低，其他植物介于中間。6月和7月份8種植物的葉P含量分別介于0.85%～2.55%和1.13%～2.39%之間，兩個(gè)月均以刺槐P含量為最高，6月份油松P含量最低，7月黃刺玫P含量最低。8種植物6月份和7月份的葉K含量分別介于0.25%～2.43%和0.32%～1.59%，6月份狼牙刺的K含量最高，油松最低，而7月份，刺槐、山桃和狼牙刺的K含量最高，而油松最低。8種植物中，刺槐的葉N、P和K含量大多數(shù)時(shí)段顯著高于其他樹(shù)種，油松葉N、P和K含量顯著低于其他7種植物。

注：不同小寫(xiě)字母表示物種間在p<0.05下達(dá)到顯著。虛和實(shí)橫線分別為陰坡和陽(yáng)坡4種優(yōu)勢(shì)種的平均值。*和#為陽(yáng)坡和陰坡優(yōu)勢(shì)種平均值之間的t檢驗(yàn)結(jié)果，*p<0.05，#<0.1。下同。

圖3陰坡和陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種葉碳同位素組成δ13C

陽(yáng)坡和陰坡優(yōu)勢(shì)種的葉平均N和P含量在6月和7月均差異不大，但陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種6月份的平均K含量比陰坡高74.5% (p<0.15)，7月份，陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種的平均K含量比陰坡高31.5%，但二者之間差異不顯著。陽(yáng)坡各養(yǎng)分最大值與最小值的差異均小于陰坡。

2.4陰坡和陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種葉性狀之間的關(guān)系

陰坡4種優(yōu)勢(shì)種葉性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)分析時(shí)，其比葉質(zhì)量與葉δ13C、葉N、葉P和葉K含量之間均呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，葉δ13C與葉N、P和K含量間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，葉N與P含量、P與K含量、N與K含量之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種葉性狀之間，除N與K含量之見(jiàn)的正相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著外，其他葉性狀之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

3　討 論

陽(yáng)坡土壤含水量和養(yǎng)分明顯低于陰坡(圖1，表1)，但光照強(qiáng)度高于陰坡[8]，表明陽(yáng)坡和陰坡有不同的生長(zhǎng)環(huán)境。盡管有很多研究報(bào)道在干旱和貧瘠環(huán)境生境中，植物常進(jìn)化出小的葉面積和高的比葉質(zhì)量[9-10]，比葉質(zhì)量越高，植物葉片的細(xì)胞壁組分和碳含量越高，碳同化能力相對(duì)較低[11]。干旱生境中的植物亦具有低的膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)[12]，低的膨壓損失點(diǎn)意味著植物在低土壤水勢(shì)時(shí)能維持氣孔導(dǎo)度和水力導(dǎo)度，光合氣體交換和生長(zhǎng)，因而植物越耐旱[13]。但本研究中并未發(fā)現(xiàn)陽(yáng)坡和陰坡優(yōu)勢(shì)種在比葉質(zhì)量和膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)上具有差異，表明這些葉性狀主要決定于植物本身的遺傳因素。本研究中發(fā)現(xiàn)，陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種具有較大的葉δ13C值。植物葉δ13C值可以用來(lái)間接指示植物的長(zhǎng)期水分利用效率，δ13C值越大，水分利用效率越高[14-15]。陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種通過(guò)水分利用效率的增加，從而提高其對(duì)干旱逆境的適應(yīng)性。

干旱逆境下植物葉片通常具有高的N、P和K含量[9-11]，干旱生境中葉片氮含量的增加不僅有助于植物光合器官在干旱區(qū)高光強(qiáng)下得到飽和，而且高氮含量有利于更多的氮分配到光合器官中，使葉片在氣孔導(dǎo)度較低時(shí)就能達(dá)到一定的光合速率。P在植物新陳代謝過(guò)程中起重要作用，不但通過(guò)影響植物的滲透調(diào)節(jié)能力和保水力來(lái)增強(qiáng)植物組織的抗旱能力，而且能夠通過(guò)提高植物體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。K在調(diào)節(jié)氣孔功能和提高植物水分利用效率方面有著重要的作用，同時(shí)能夠促進(jìn)植物光合作用和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、提高CO2的同化率。本研究中，通過(guò)比較陰坡和陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種的養(yǎng)分含量，發(fā)現(xiàn)陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種的N與P含量與陰坡相比并無(wú)顯著差異，但6月份陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種的K含量有一定程度增加，7月份由于降雨的作用，陽(yáng)坡和陰坡優(yōu)勢(shì)種的K含量并無(wú)顯著差異，表明坡向并未影響到N和P含量的差異。

盡管陰坡和陽(yáng)坡的土壤養(yǎng)分含量有差異，但不同植物通過(guò)其自身的吸收和調(diào)節(jié)機(jī)制維持葉內(nèi)養(yǎng)分的相對(duì)平衡，導(dǎo)致陰坡和陽(yáng)坡的養(yǎng)分含量差異不大，也從另一側(cè)面證明該地區(qū)陰坡和陽(yáng)坡水分條件對(duì)植物的影響要大于養(yǎng)分條件的影響。

圖4　陰坡和陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種的葉N，P和K含量

坡向葉性狀LMAΨtlpδ13CNPKLMA1Ψtlp0．1031陰坡δ13C-0．929??-0．2401N-0．840??-0．0390．766?1P-0．776?-0．1090．743?0．965??1K-0．955??-0．2070．824?0．806?0．754?1LMA1Ψtlp-0．4881陽(yáng)坡δ13C-0．0860．4581N0．431-0．4600．0101P-0．352-0．190-0．1640．5341K0．356-0．2410．2140．936??0．4811

注：LMA，Ψtlp，δ13C，N，P和K分別指比葉質(zhì)量、膨壓損失點(diǎn)對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)、葉碳同位素組成、氮含量、磷含量和鉀含量。*p<0.05，**p<0.01，n=8。

大量研究表明植物葉片中的δ13C值與N含量呈正相關(guān)關(guān)系[10-11,16]，我們?cè)陉幤聝?yōu)勢(shì)種上的研究結(jié)果也支持這點(diǎn)，但在陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種上并未發(fā)現(xiàn)二者的相關(guān)關(guān)系，原因可能與有些植物用于碳同化過(guò)程的N占葉片總N的比例較小，陽(yáng)坡植物由于要抵抗強(qiáng)光和土壤水分虧缺等，而將大部分N用于防御性的結(jié)構(gòu)組成中，導(dǎo)致其具有較小的光合氮利用效率，從而使得陽(yáng)坡植物的δ13C值與葉片N含量之間沒(méi)有相關(guān)性[17]。此外，陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)植物間養(yǎng)分含量差異較小，表現(xiàn)出一定的趨同性，從而在一定程度上制約了其相關(guān)關(guān)系。陰坡植物δ13C與P、K含量亦呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而在陽(yáng)坡上這種相關(guān)關(guān)系并不成立也可能是同樣原因。

本研究還發(fā)現(xiàn)：8種植物中，豆科植物刺槐的比葉質(zhì)量最小，葉N和P含量最高，其δ13C與4種灌木相當(dāng)，反映了其具有高的光合能力和水分利用效率，這可能是刺槐在本地區(qū)廣泛分布且生長(zhǎng)旺盛的重要生理機(jī)制。刺槐的高光合和高水分利用效率和其高生長(zhǎng)速率相對(duì)應(yīng)，表明其采用了競(jìng)爭(zhēng)性的生存策略。相比之下，裸子植物油松的比葉質(zhì)量最大，葉N、P和K含量最低，其δ13C也最低，油松采用了防御性策略去生存，其他四種灌木和山楊、遼東櫟的生存策略介于競(jìng)爭(zhēng)性生存和防御性生存策略之間，表明植物的生存策略主要決定于其本身的遺傳因素，坡向?qū)χ参锷娌呗缘挠绊懸∮谶z傳因素。

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Comparison of Leaf Functional Traits of Dominant Woody Plants on Shady Slope and Sunny Slope in the Loessial Hilly Region

DONG Shuili, LIU Enbin

(Yan′an Vocational and Technical College, Yan′an, Shaanxi 712100, China)

The differences of leaf functional traits (leaf mass per area, leaf water potential at turgor loss point, leaf carbon isotope compositionδ13C and leaf N, P and K contents) of dominant woody plants on shady slope and sunny slope (Populusdavidiana,Pinustabulaeformis,QuercusliaotungensisandRobiniapseudoacaciagrowing on the shady slope，Vitexnegundo,Prunusdavidiana,SorphoraviciifoliaandRosaxanthinagrowing on the sunny slope) were compared in order to probe into the mechanism that plants adapt to different slope aspects. The results showed that: 1) the dominant species on the sunny slope had higher leafδ13C and K content in the dry season, indicating that higher water use efficiency and K accumulation are the major mechanisms of plant adaptation to the habitat on the sunny slope; 2) the variation of leaf functional traits of dominant woody species growing on the sunny slope was slighter compared to those growing on the shady slope, demonstrating the convergence of leaf functional traits of dominant woody species growing on the sunny slope; 3)Robiniapseudoacaciahad the least leaf mass per area, the highest N, P and K contents and relatively higher leafδ13C among eight species, reflecting its high photosynthetic capacity and water use efficiency, and the competitive strategy to survive. On the contrary,Pinustabulaeformishad the highest leaf mass per area, the lowestδ13C, N, P and K contents, suggesting that it uses the defensive strategy to survive. The survival strategies of other six species are among the competitive and defensive spectrum.

loess hilly region; slope aspect; dominant woody species; leaf functional traits

2015-01-14

2015-02-14

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目“黃土高原小老樹(shù)形成過(guò)程中的水分利用特征及其傳輸模擬”(31070541)

董水麗(1967—),女,陜西合陽(yáng)人,副教授,主要從事植物水分及養(yǎng)分資源利用研究。E-mail:dongshuili@163.com

Q945.78

A

1005-3409(2015)04-0326-06