唐永康，高　峰，郭雙生（中國(guó)航天員科研訓(xùn)練中心人因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100094）

短期低壓低氧下萵苣的氣體交換、超微結(jié)構(gòu)和抗逆特性

唐永康，高峰*，郭雙生
（中國(guó)航天員科研訓(xùn)練中心人因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100094）

為探索低壓低氧環(huán)境中培養(yǎng)植物的可行性，研究了短期低壓和低氧對(duì)萵苣氣體交換、葉片超微結(jié)構(gòu)和抗逆特性的影響。將萵苣植株（25天株齡）在兩種總壓（101 kPa和30 kPa）和三種氧分壓（21 kPa、6 kPa和2 kPa）條件下進(jìn)行了1小時(shí)和24小時(shí)平衡處理。發(fā)現(xiàn)短期低壓和低氧均未影響萵苣植株生物量、根冠比、含水量和大部分礦質(zhì)養(yǎng)分含量；短期低氧（6 kPa或2 kPa）提高萵苣葉片光合速率，增加可溶性糖和丙二醛的含量，但降低暗呼吸速率，并且2 kPa氧分壓導(dǎo)致線粒體變形和蒸騰速率下降；短期低壓處理（30 kPa）增加暗呼吸速率和蒸騰速率，減少可溶性糖和丙二醛的含量。研究表明，萵苣可以在短期低壓低氧環(huán)境中生長(zhǎng)，但短期低氧（6 kPa或2 kPa）造成萵苣逆境脅迫，而低壓（30 kPa）能夠提高其抗逆性。

低壓低氧；萵苣；氣體交換；超微結(jié)構(gòu)；抗逆

1　引言

在低壓環(huán)境中培養(yǎng)植物可降低建設(shè)空間受控生態(tài)生命保障系統(tǒng)（controlled ecological life support system，CELSS）的成本，減少氣體的泄漏和消耗［1-3］。植物雖然能夠忍受較寬濃度范圍的必需氣體（如O2和CO2）［3］，但面臨新的低壓大氣環(huán)境條件，植物的生長(zhǎng)特性可能會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變和一定程度上的適應(yīng)。葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)［4］。

總壓下降時(shí)，氣體的擴(kuò)散系數(shù)增加［5］，CO2和水汽的運(yùn)動(dòng)速率加快，導(dǎo)致萵苣葉片凈光合速率增加25%［6］，菠菜葉片的蒸騰速率顯著增加［7］。Gohil等［8］發(fā)現(xiàn)，蘿卜的蒸騰速率則隨CO2分壓的增加而減少。但擬南芥葉片蒸騰速率增加卻與CO2分壓無(wú)關(guān)。當(dāng)CO2飽和時(shí)，低壓對(duì)擬南芥的凈光合速率沒(méi)有影響，CO2缺乏時(shí)，凈光合速率則隨總壓和氧分壓下降而增加［9］。低壓環(huán)境中，O2分壓降低則抑制了光合呼吸酶的活性，小麥的光合速率增加達(dá)14.6%［10］，而O2分壓不變，總壓改變時(shí)萵苣的光合速率并未發(fā)生顯著改變［3］。在缺氧條件時(shí)，細(xì)胞的代謝和功能受到抑制［11］，植物葉片的氣體交換也會(huì)受到明顯抑制［12］。

如上所述，低壓低氧環(huán)境中植物氣體交換受多種環(huán)境因素的影響。Corey等［6］認(rèn)為低壓會(huì)促進(jìn)植物葉片的光合作用和蒸騰作用，而Iwabuchi和Kurata［13］則認(rèn)為低壓下植物葉片的光合和蒸騰速率并沒(méi)有明顯變化。Richards等［9］報(bào)道擬南芥暗呼吸速率隨總壓下降而增加，而He等［3］的研究結(jié)果則相反。出現(xiàn)上述矛盾的原因在于不同的研究報(bào)道的植物種類(lèi)和環(huán)境條件不同所致。因此，本研究的目的是通過(guò)精確控制低壓低氧環(huán)境條件，研究植物在短期低壓低氧環(huán)境中的氣體交換、葉片超微結(jié)構(gòu)和抗逆特性，探索低壓低氧環(huán)境中培養(yǎng)植物的可行性。

2　材料與方法

2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用萵苣（Lactuca sativa L.cv.Rome）作為試驗(yàn)材料，在低壓植物栽培裝置中開(kāi)展低壓低氧試驗(yàn)研究。該裝置能精確測(cè)量和控制密閉環(huán)境中大氣溫度、濕度、總壓、氧分壓和二氧化碳分壓，主要用于開(kāi)展不同總壓、氧分壓和二氧化碳分壓條件下的植物培養(yǎng)試驗(yàn)，101 kPa≥總壓≥10 kPa，培養(yǎng)面積約0.4 m2。該裝置的具體技術(shù)參數(shù)見(jiàn)Tang等［14］。

試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)總壓（pt）梯度（101 kPa、30 kPa）和三個(gè)氧分壓［p（O2）］梯度（21 kPa、6 kPa、2 kPa），共計(jì)6個(gè)處理（101/21，101/6，101/2，30/21，30/6和30/2），每個(gè)處理重復(fù)4次。其它大氣環(huán)境參數(shù)均一致：二氧化碳分壓p（CO2）為0.05±0.005 kPa，大氣溫度為24±0.5℃，大氣相對(duì)濕度為60±5%，循環(huán)風(fēng)速0.8 m·s-1，光照強(qiáng)度325μmol·m-2·s-1（燈正下方10 cm處測(cè)量），光周期24小時(shí)（光）。

2.2試驗(yàn)方法

2.2.1植物培養(yǎng)

在培養(yǎng)箱中的多孔陶瓷顆粒中萌發(fā)并培養(yǎng)萵苣（24℃，60%RH），三葉期時(shí)（播種后第15天）轉(zhuǎn)移至低壓植物培養(yǎng)裝置中，采用改良型Hoagland營(yíng)養(yǎng)液在常壓常氧條件下培養(yǎng)。每個(gè)培養(yǎng)盒體積7 L，種植18株生長(zhǎng)一致的萵苣幼苗（9孔，每孔2株），每個(gè)低壓艙放置7個(gè)培養(yǎng)盒。每3天更換1次營(yíng)養(yǎng)液，并通過(guò)氣泵為每個(gè)培養(yǎng)盒通入裝置內(nèi)部空氣。試驗(yàn)期間采用高錳酸鉀連續(xù)吸收植物產(chǎn)生的乙烯氣體。

2.2.2氣體交換試驗(yàn)

待萵苣幼苗在常壓常氧環(huán)境中培養(yǎng)10天后（播種第25天），開(kāi)始短期低壓低氧氣體交換試驗(yàn)。

1）在兩艙相同位置的4個(gè)培養(yǎng)盒的同一位置各選取2穴植株，放置在盛有等量營(yíng)養(yǎng)液、大小一致并包裹黑色塑料布的三角瓶中，稱(chēng)量初始重量后放入艙內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng)，以便測(cè)量植株蒸騰速率。

2）關(guān)閉艙門(mén)，根據(jù)不同處理調(diào)節(jié)裝置內(nèi)的總壓和氧分壓。平衡1小時(shí)后，開(kāi)始測(cè)量不同處理植株群體凈光合速率。當(dāng)艙內(nèi)二氧化碳分壓超過(guò)傳感器測(cè)量下限時(shí)測(cè)量結(jié)束（從0.105 kPa開(kāi)始二氧化碳吸收）。關(guān)閉培養(yǎng)燈30分鐘后開(kāi)始進(jìn)行暗呼吸測(cè)試。試驗(yàn)期間數(shù)據(jù)每10秒自動(dòng)記錄。

3）平衡1小時(shí)處理測(cè)量結(jié)束后，開(kāi)始測(cè)量平衡24小時(shí)平衡后的光合速率、蒸騰速率和暗呼吸速率，方法同上。以上測(cè)量結(jié)束后，用高純氮?dú)饣謴?fù)艙內(nèi)為常壓環(huán)境條件，打開(kāi)艙門(mén)，采集樣品并進(jìn)行相關(guān)分析測(cè)試，稱(chēng)量用于蒸騰測(cè)試的植株最終重量。

4）待萵苣植株在常壓常氧條件下平衡生長(zhǎng)24小時(shí)之后，進(jìn)行第二次兩種平衡時(shí)間條件下（1小時(shí)和24小時(shí)）的光合速率、蒸騰速率和暗呼吸速率測(cè)試。

2.2.3測(cè)試指標(biāo)及方法

1）凈光合速率和暗呼吸速率：根據(jù)密閉空間二氧化碳的凈吸收速率或釋放速率來(lái)分別計(jì)算［8，15］；

2）蒸騰速率：主要通過(guò)稱(chēng)重法計(jì)算一定時(shí)間內(nèi)不同處理下植株的水分損失速率；

3）葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)：取萵苣中部完全展開(kāi)葉片，通過(guò)固定、脫水、包埋、切片和染色等過(guò)程后，在透射電子顯微鏡（型號(hào)JEM-1230，JEOL Co.，日本）下進(jìn)行觀察和照相［16］；

4）葉綠素含量：取植株葉片用液氮冷凍，經(jīng)過(guò)48小時(shí)冷干，用丙酮浸提，采用分光光度比色法測(cè)定［17］；

5）丙二醛（MDA）含量：取植株葉片用石英砂和三氯乙酸研磨、定容、離心，取上清液與硫代巴比妥酸反應(yīng)后測(cè)定樣品在450、532、600 nm波長(zhǎng)下的吸光度［17］；

6）營(yíng)養(yǎng)元素含量：包括N、P、K、Ca、Mg、Fe和Zn［18］。

2.3統(tǒng)計(jì)分析

本試驗(yàn)中每個(gè)處理中的群體凈光合速率和暗呼吸速率分別測(cè)量2次（n=2），其它測(cè)試項(xiàng)目均設(shè)4個(gè)重復(fù)（n=4）。所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行方差分析，并采用SAS 9.2（SAS Inc.，Cary，NC）統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同處理的平均值進(jìn)行多重比較（LSD，P= 0.05），以P＜0.05和P＜0.01作為統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著和極顯著意義。

表1　短期低壓環(huán)境條件下萵苣植株的生物量、根冠比及含水量（n=4）Table1 Biomass yield，root/shoot ratio and RWC of lettuce plants at different ptand p（O2）（n=4）

表2　短期低壓環(huán)境條件下萵苣植株的礦質(zhì)養(yǎng)分含量（n=4）Table 2 M ineral concentration of lettuce p lants at different ptand p（O2）（n=4）

3　結(jié)果與分析

3.1植株生長(zhǎng)

經(jīng)過(guò)24小時(shí)的低壓低氧氣體交換測(cè)量后，不同處理下萵苣植株生長(zhǎng)差異不顯著，無(wú)明顯萎蔫或生長(zhǎng)受到抑制的現(xiàn)象。低氧條件下（6 kPa或2 kPa），兩種總壓環(huán)境（101 kPa和30 kPa）中的萵苣根系干重略有下降（表1）。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，24 h處理后，兩種總壓和三種氧分壓對(duì)萵苣植株的總鮮重、總干重、根冠比和含水量均無(wú)顯著性影響。在所測(cè)的7種礦質(zhì)養(yǎng)分的含量中，除萵苣植株中K含量（表2）隨氧分壓下降而降低外，而其余6種礦質(zhì)養(yǎng)分含量均不受兩種總壓和三種氧分壓變化的影響。這表明短期低壓低氧處理不影響萵苣植株大部分礦質(zhì)養(yǎng)分的含量。

3.2氣體交換

當(dāng)平衡時(shí)間為1 h時(shí)（圖1 a），在0.105 kPa～0.07 kPa二氧化碳分壓范圍內(nèi)，不同處理間平均凈光合速率差異不顯著；在0.07 kPa～0.02 kPa二氧化碳分壓范圍內(nèi)，凈光合速率隨氧分壓下降（6 kPa或2 kPa）而增加，但相同氧分壓時(shí)總壓降低對(duì)凈光合速率的影響不顯著；在0.02 kPa二氧化碳分壓以下，不同處理間的光合速率變化差異逐漸減少。當(dāng)平衡時(shí)間為24 h時(shí)（圖1 b），不同處理的凈光合速率變化曲線與平衡時(shí)間為1 h時(shí)的曲線相似，但不同處理間的差異進(jìn)一步減小。以上結(jié)果表明，低氧促進(jìn)萵苣植株光合作用，但隨著處理時(shí)間增加，其作用程度減弱，而總壓降低并不影響萵苣的凈光合速率。

圖1　低壓植物培養(yǎng)裝置內(nèi)萵苣植株的二氧化碳吸收曲線Fig.1 CO2drawdown curves of lettuce p lants grown in the LPPCF

暗呼吸測(cè)量是從二氧化碳分壓0.02 kPa開(kāi)始到0.07 kPa結(jié)束。當(dāng)平衡時(shí)間為1 h時(shí)（圖2 a），在相同總壓條件下（101 kPa或30 kPa），氧分壓降低到6 kPa時(shí)，萵苣的暗呼吸速率有所下降，在2 kPa氧分壓時(shí)差異擴(kuò)大，這主要是由于氧分壓過(guò)低抑制植物呼吸所致。在相同氧分壓條件下（21 kPa、6 kPa或2 kPa），30 kPa總壓增加了萵苣植株的暗呼吸速率。當(dāng)平衡時(shí)間為24 h時(shí)（圖2 b），萵苣植株的暗呼吸速率隨總壓和氧分壓的變化趨勢(shì)與平衡時(shí)間為1 h相比沒(méi)有顯著差異。

圖2　低壓植物培養(yǎng)裝置內(nèi)萵苣植株的暗呼吸Fig.2 Dark respiration of lettuce p lants grown in the LPPCF

常壓環(huán)境下（101 kPa），當(dāng)氧分壓降低到6 kPa時(shí)，蒸騰速率無(wú)顯著改變（圖3），但與21 kPa氧分壓相比，2 kPa氧分壓卻顯著降低了蒸騰速率達(dá)27.0%。低壓環(huán)境中（30 kPa），21 kPa、6 kPa和2 kPa氧分壓下的蒸騰速率較常壓（101 kPa）同一條件下分別顯著增加47.0%、44.6%和27.0%。因此，總壓下降顯著提高萵苣的蒸騰速率，而過(guò)低氧分壓（2 kPa）也顯著降低萵苣的蒸騰速率。

圖3　不同總壓和氧分壓下萵苣的蒸騰速率（n=4）Fig.3 Transp iration of lettuce p lants under short-term hypobaric and hypoxic conditions

3.3超微結(jié)構(gòu)

常壓條件下，當(dāng)氧分壓從21 kPa降低到6 kPa或2 kPa時(shí)（圖4 b，c），葉綠體超微結(jié)構(gòu)完整，類(lèi)囊體膜數(shù)量穩(wěn)定，基粒片層堆疊清晰，葉綠體基質(zhì)中無(wú)明顯的淀粉粒沉積。但隨氧分壓下降，線粒體變形，呈條狀。在低壓環(huán)境中（30 kPa），與常壓條件下（圖4 a）相似，21 kPa氧分壓下葉綠體超微結(jié)構(gòu)完整（圖4 d），葉綠體基粒片層清晰。隨氧分壓下降，葉綠體超微結(jié)構(gòu)并沒(méi)有發(fā)生顯著改變（圖4 e），但線粒體變形（圖4 f）。以上結(jié)果表明，短期低壓（30 kPa）并未對(duì)葉綠體和線粒體超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響，但短期低氧（2 kPa）導(dǎo)致線粒體外形發(fā)生改變。

圖4　短期低壓環(huán)境下萵苣植株葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)Fig.4 Mesophyll ultrastructure of lettuce leaves undershort-term hypobaric and hypoxic conditions

3.4抗逆特性

總壓降低和氧分壓下降對(duì)萵苣植株葉綠素a和b的含量以及類(lèi)胡蘿卜素的含量均無(wú)顯著性影響（表3）。低氧（6 kPa或2 kPa）卻顯著降低了兩種總壓條件下萵苣葉片中葉綠素a/b值（P＜0.0001），而30 kPa低壓并無(wú)顯著性影響。萵苣葉片中可溶性糖和丙二醛的含量同樣隨著氧分壓下降而顯著增加，而相同氧分壓下，低壓（30 kPa）卻顯著降低葉片中可溶性糖和丙二醛含量（P＜0.05和P＜0.0001）。以上結(jié)果表明，短期低氧導(dǎo)致萵苣植株出現(xiàn)低氧脅迫，可溶性糖和丙二醛含量顯著增加，而低壓一定程度上緩解了低氧對(duì)植物的傷害。

4　討論

4.1短期低壓低氧對(duì)萵苣生長(zhǎng)的影響

Richards等［9］認(rèn)為，短期低壓（24 h，10 kPa～75 kPa）不會(huì)對(duì)擬南芥的生長(zhǎng)造成可見(jiàn)的脅迫反應(yīng)。本研究表明，24小時(shí)低壓低氧處理并未導(dǎo)致萵苣植株的生物量、根冠比、含水量和大部分礦質(zhì)養(yǎng)分含量發(fā)生改變（表1、2）。但從葉片的結(jié)構(gòu)和生理特性可以看出（表3），萵苣植株其實(shí)已經(jīng)遭受了低氧逆境脅迫，包括線粒體變形、可溶性糖和丙二醛含量增加等。隨著低壓低氧處理時(shí)間延長(zhǎng)，低氧逆境脅迫對(duì)萵苣植株生長(zhǎng)的抑制作用會(huì)更加明顯。

另外，低氧提高了萵苣的凈光合速率（見(jiàn)3.2），這并不能推導(dǎo)出低氧促進(jìn)萵苣的生長(zhǎng)。實(shí)際上，各處理間萵苣的生物量和養(yǎng)分含量卻并無(wú)顯著性差異（表1、2）。這主要是因?yàn)榈蛪旱脱跆幚頃r(shí)間較短，短期的萵苣葉片氣體交換增加或結(jié)構(gòu)改變（線粒體變形）并不能迅速促進(jìn)或抑制萵苣生長(zhǎng)。即使在無(wú)低氧脅迫的低壓環(huán)境中（如21 kPa＞p（O2）＞12 kPa），雖然植株的光合速率增加，碳的固定增加，但短期低壓對(duì)植物的影響并不會(huì)給植物帶來(lái)長(zhǎng)期效應(yīng)，還會(huì)因適應(yīng)低壓環(huán)境帶來(lái)相應(yīng)的負(fù)擔(dān)，最終導(dǎo)致長(zhǎng)期低壓對(duì)植物的生長(zhǎng)并沒(méi)有顯著差異［13，19］。

表3　短期低壓環(huán)境條件下萵苣植株的色素和丙二醛含量（n=4）Table 3 The concentration of chlorophyll，carotenoid and MDA at different ptand p（O2）（n=4）

4.2短期低壓低氧對(duì)萵苣氣體交換的影響

擬南芥光合速率隨總壓降低（10～101 kPa）而顯著增加［9］。本研究則表明，氧分壓降低明顯提高了萵苣的光合速率，但總壓降低（30 kPa）卻沒(méi)有顯著的作用（圖1）。主要原因是總壓降低導(dǎo)致氧分壓下降，引起Rubisco（核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的平衡偏向羧化方向，同時(shí)也打破了植物的呼吸代謝平衡，降低了植物的光呼吸，從而增加了植物的凈光合速率［6，19，20］。因此，氧分壓是影響低壓環(huán)境中萵苣光合速率的主要因素［3］。

本文中二氧化碳分壓和處理時(shí)間對(duì)萵苣光合速率的影響與Richards等［9］的研究結(jié)果相似，即二氧化碳缺乏時(shí)（＜0.07 kPa），低氧顯著影響葉片光合速率，而二氧化碳飽和時(shí)（＞0.07 kPa）的影響則較小。Corey等［6］認(rèn)為，低二氧化碳分壓條件下（如41 Pa），低氧對(duì)光呼吸的抑制作用強(qiáng)于高二氧化碳分壓（如81 kPa），并且隨處理時(shí)間增加，氧分壓降低的作用差異逐漸減小。

低壓（30 kPa）增加了相同氧分壓下萵苣的暗呼吸速率，這與低壓提高氣體的擴(kuò)散速率相關(guān)，如蘿卜［8］和擬南芥［9］的暗呼吸速率同樣隨總壓下降而增加。但也有研究表明，萵苣的暗呼吸速率隨總壓下降而降低［3，6］，如擬南芥和蘿卜試驗(yàn)處理時(shí)間均為短期（≤7 d），而萵苣處理達(dá)30 d，本研究處理時(shí)間則為1 h和24 h。

植物的蒸騰速率隨總壓下降呈線性增加［21］，如菠菜葉片在10 kPa短期處理下，平均蒸騰速率是常壓的3倍［22］，本文圖3的結(jié)果也說(shuō)明了這一點(diǎn)。Richards等［9］認(rèn)為，擬南芥在低壓環(huán)境中的蒸騰速率增加與CO2是否缺乏和低壓處理時(shí)間長(zhǎng)短無(wú)關(guān)，而蘿卜的蒸騰速率則隨CO2分壓（0.04～0.18 kPa）的增加而減少，與總壓無(wú)關(guān)［8］。這種差異主要與不同植物種類(lèi)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)，如菠菜葉片在長(zhǎng)期低壓環(huán)境中氣孔長(zhǎng)度和寬度均顯著減少，其蒸騰速率在低壓下無(wú)顯著性變化［13］。此外，低氧（2 kPa）卻顯著降低了萵苣植株的蒸騰速率（圖3），低氧抑制萵苣根系生長(zhǎng)，限制了根系統(tǒng)對(duì)水分的吸收是造成其蒸騰速率下降的主要原因。

4.3短期低壓低氧對(duì)超微結(jié)構(gòu)和生理特性的影響

植物葉片對(duì)環(huán)境變化較敏感，其結(jié)構(gòu)特征是環(huán)境因子的體現(xiàn)或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)［4］。本文中，24小時(shí)低壓處理后，雖然低壓低氧均沒(méi)有顯著改變?nèi)~綠體超微結(jié)構(gòu)，但低氧（2 kPa）卻改變了萵苣葉肉細(xì)胞中線粒體超微結(jié)構(gòu)（圖4 c）。這可能是由于低氧脅迫使呼吸代謝受到抑制所致。在長(zhǎng)期低氧環(huán)境中（25 d，p（O2）=2.5 kPa），擬南芥葉肉細(xì)胞中的線粒體甚至變形為長(zhǎng)條狀［23］。而總壓降低（30 kPa）卻沒(méi)有改變線粒體的超微結(jié)構(gòu)（圖4 f）。

低氧（6 kPa或2 kPa）顯著增加葉片中可溶性糖和丙二醛的含量（表3）。低氧脅迫下，光呼吸受到抑制，碳水化合物的運(yùn)輸和利用受阻，從而導(dǎo)致可溶性糖增加，如擬南芥葉片中的可溶性糖在2.5 kPa氧分壓下同樣顯著增加［24］。另外，30 kPa低壓減少相同氧分壓（6 kPa或2 kPa）下萵苣葉片中可溶性糖和丙二醛的含量，即低壓一定程度上緩解了萵苣所遭受的低氧逆境。主要原因在于萵苣植株在低壓環(huán)境中獲得了更多的氧氣，從而減輕了低氧脅迫的傷害。

5　結(jié)論

短期低壓和低氧不影響萵苣植株生長(zhǎng)和大部分礦質(zhì)養(yǎng)分含量。短期低氧（6 kPa或2 kPa）促進(jìn)萵苣的光合作用，增加可溶性糖和丙二醛的含量，但降低暗呼吸速率，改變線粒體形狀，降低蒸騰速率。短期低壓（30 kPa）不影響葉片光合速率、葉綠體超微結(jié)構(gòu)和光合色素含量，但增加暗呼吸速率和蒸騰速率，減少可溶性糖和丙二醛的含量。

因此，萵苣可以在短期低壓低氧環(huán)境中生長(zhǎng)，但長(zhǎng)期生長(zhǎng)時(shí)，需要提高氧分壓（＞6 kPa）防止低氧逆境脅迫。30 kPa低壓環(huán)境有利于提高萵苣植株的低氧逆境脅迫抵抗力。以上研究結(jié)論為將來(lái)在空間低壓環(huán)境中培養(yǎng)植物提供了很好的借鑒作用。

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The Gas Exchange，Ultrastructure and Stress Resistance of Lettuce Plants under Short-Term Hypobaric and Hypoxic Conditions

TANG Yongkang，GAO Feng*，GUO Shuangsheng
（National Key Laboratory of Human Factors Engineering，China Astronaut Research and Training Center，Beijing 100094，China）

To investigate the possibility of plants cultivation at hypobaria and hypoxia，the gas exchange，ultrastructure and stress resistance of lettucewere conducted under short-term hypobaric and hypoxic conditions.The gas exchange and growth of 25-day old lettuce（Lactuca sativa L.var.Rome）seedlingswere tested after 1-h or 24-h equilibration under two levels of total atmospheric pressure（101kPa and 30kPa）and three levels of oxygen partial pressure（21 kPa，6 kPa and 2 kPa）.The results showed that the biomass，ratio of root/shoot，water contentandmineral contentsof lettuce plantswere notaffected by the changes of total atmospheric pressure and oxygen partial pressure；Under the same total pressure conditions（101 kPa or30 kPa），hypoxia（6 kPa or2 kPa）resulted in the increases ofphotosynthesis rate，soluble sugar and malondialdehyde and the reduction of dark respiration of lettuce leaves.The change ofmitochondrion ultrastructure and the decrease of transpiration were found at2 kPa oxygen partial pressure；Under the same oxygen partial pressure conditions，photosynthesis rate，the chloroplast ultrastructure，the contents of chlorophyll and carotenoid of lettuce leaves were not affected by short-term hypobaric treatment（30 kPa），but the rates of dark respiration and transpiration increased and the contents of soluble sugarandmalondialdehyde in lettuce leavesdecreased.Lettuce can grow under short-term hypobaric and hypoxic conditions.Short-term hypoxia（6 kPa or 2 kPa）resulted in hypoxic stress and hypobaria（30 kPa）enhanced the stress resistance of lettuce.

hypobariac and hypoxia；lettuce；gas exchange；ultrastructure；stress resistance

V419+.9

A

1674-5825（2015）02-0193-07

2014-10-13；

2015-02-18

中國(guó)航天醫(yī)學(xué)工程預(yù)先研究項(xiàng)目（2012SY54A0304）

唐永康（1974-），男，博士，助理研究員，研究方向?yàn)殚L(zhǎng)期載人航天環(huán)控生保技術(shù)。E-mail：yktang@126.com

高峰（1969-），男，碩士研究生，研究員，研究方向?yàn)榄h(huán)境控制與生命保障。E-mail：gf117@sina.com