趙新節(jié)，韓愛芹，楊親正，*，劉峻溪，趙　悅，李蕊蕊（.齊魯工業(yè)大學，山東省微生物工程重點實驗室，山東濟南50353；.山東省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品研究所，山東濟南5000）

葡萄花色苷合成的影響因素研究進展

趙新節(jié)1，韓愛芹1，楊親正1，*，劉峻溪2，趙悅1，李蕊蕊2
（1.齊魯工業(yè)大學，山東省微生物工程重點實驗室，山東濟南250353；2.山東省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品研究所，山東濟南250100）

花色苷是存在于葡萄果皮中的水溶性天然色素，屬于類黃酮化合物?；ㄉ罩饕怯善咸哑贩N所決定的，但其生物合成還受到其他各種因素的調(diào)控，如氣候（光照、溫度和濕度）、土壤、植物激素、果實負載量等。本文對近年來影響葡萄花色苷合成的因素的研究進行綜述，為改善葡萄果皮中花色苷的相關研究提供參考。

葡萄，花色苷，生物合成

花色苷作為類黃酮家族最大的一個分支，影響著葡萄酒的色澤、口感及營養(yǎng)價值，且直接決定紅葡萄和新葡萄酒的顏色［1］?；ㄉ蘸蛦螌幗Y合形成花色苷-單寧復合物，使得葡萄酒中的單寧軟化，降低其苦澀味和粗糙感，使口感變得更加圓潤?；ㄉ者€能夠清除自由基，其抗氧化性高于維生素C和維生素E［2］。除了抗氧化性，花色苷的抗突變、抗癌、抗高血糖活性均很高［3］，賦予葡萄酒較高的營養(yǎng)價值。

花色苷存在于紅葡萄最靠近表皮的3～4層細胞的液泡里［4］。從轉色期開始，伴隨著糖分的積累，葡萄果皮中的花色苷也開始迅速積累［5］。這一時期，花色苷主要以游離形式存在，隨著葡萄的不斷成熟，其含量也逐漸升高，并且單體之間開始聚合［6］?；ㄉ盏纳锖铣陕窂娇梢苑譃閮蓚€階段：第一階段為苯丙烷類代謝途徑，即由苯丙氨酸轉化為4-香豆酰CoA；第二階段為類黃酮途徑，由4-香豆酰CoA轉化為各種黃酮類化合物［7］。整個合成過程需要兩類基因：編碼酶的結構基因和編碼轉錄因子的調(diào)節(jié)基因，圖1簡單展示了花色苷的合成路徑及其過程中主要的結構基因，myb相關基因是花色苷合成中的調(diào)節(jié)基因，其調(diào)節(jié)結構基因的時空表達，進而影響花色苷合成的強度。葡萄果皮中花色苷的差異是內(nèi)外部因素共同調(diào)控的結果，本文將從五個方面簡單介紹內(nèi)外因對葡萄花色苷的調(diào)控。

1　葡萄品種

葡萄花色苷主要是由基因型決定的，品種不同，其果皮中花色苷的含量和分布也有所不同。這主要是由于不同葡萄品種花色苷合成基因的表達模式不同造成的。歐亞種葡萄是世界上種植最廣泛的釀酒葡萄，與其他葡萄品種的區(qū)別在于其不含有花色素雙糖苷［8］。Fraige Karina［9］采用主成分分析的方法評估了品種之間的差異，證實了這一觀點。歐亞種葡萄一般只含有花色素單糖苷：矢車菊素糖苷、飛燕草素糖苷、矮牽牛素糖苷、芍藥素糖苷和錦葵素糖苷及其?；苌铮藻\葵素糖苷及其衍生物為主，但是歐亞種黑皮諾中僅含有非?；幕ㄉ眨?0］。Arozarena I?igo［8］在連續(xù)兩年測定了不同品質葡萄園的添帕尼尤、歌海娜和赤霞珠果皮中花色苷的組成后，發(fā)現(xiàn)赤霞珠中乙酰化花色苷單體所占的比例明顯高于添帕尼尤和歌海娜。Castellarin SD［11］在分別測定了九個葡萄品種中編碼酶的基因及四個轉錄因子的表達水平后，認為品種間基因的特定表達模式的差異是造成花色苷不同的主要原因。

圖1　花色苷的生物合成途徑圖Fig.1　Simplified diagram of the anthocyanin biosynthetic pathway

同一葡萄品種在不同風土條件下生長，其果皮中的花色苷也有差異。這是因為花色苷的生物合成還受外部因素包括氣候、土壤、植物激素和負荷等的調(diào)控。隨著對花色苷代謝途徑研究的不斷深入，研究影響花色苷生物合成的外部因素，進而通過采取合適的栽培措施來改善葡萄的品質，以釀造高品質葡萄酒成為當前研究的熱點。

2　氣候因素

2.1光照

在強紫外照射下，高等植物會啟動防衛(wèi)機制，通過酚類物質的積累選擇性地吸收紫外線就是一種有效的方式［12］。具體來說，由于轉錄因子控制花色苷生物合成中結構基因的時空表達［13］，而光照的刺激啟動了光敏色素的信號傳導途徑，這些信號能進一步改變轉錄因子的表達水平，從而調(diào)控結構基因的表達［14］。另外，光照還可以通過影響光合作用中糖、苯丙氨酸等的合成來改變花色苷的積累［15］。鋪反光膜、摘葉處理是最常用的增大葡萄受光面積的方法。在轉色前期進行摘葉處理能增大葡萄的受光面積，進而影響葉片中花色苷的合成。Wu Ben Hong［16］研究了葉果比例對鮮食葡萄“京煙”花色苷的影響，證實適度減少留葉量有利于花色苷的積累，Jose TM［17］從分子的角度探究了光照對歐亞種赤霞珠花色苷合成的影響，發(fā)現(xiàn)轉色期移動基生葉以增大果穗受光面積能夠提高結構基因Vvchs2、Vvldox、Vvomt和Vvufgt的表達水平，但是摘除80%基生葉處理抑制了這四種結構基因的表達。故不同葡萄品種的最適葉果比例有待探究。

不僅光照強度會影響花色苷的生物合成，光質也會對其產(chǎn)生影響，可見光主要誘導原花色素的合成并影響其組成，而紫外線主要誘導黃酮醇的生物合成［18］。Kondo S［19］研究發(fā)現(xiàn)夜間藍光或紅光照射均能提高Vvufgt、Vlmyba1-2和Vlmyba2的表達量，其中UFGT催化不穩(wěn)定的花色素形成各種花色苷，調(diào)節(jié)基因myba1-2和myba2則調(diào)節(jié)ufgt的時空表達。值得注意的是，夜間藍光照射比紅光照射更能促進糖分和花色苷的積累。

2.2溫度

溫度是影響葡萄花色苷積累的重要因素［20］。一般認為，低溫會促進花色苷的積累，而高溫會抑制其合成［21］。Mori K［22］證實高溫（35℃）會加速赤霞珠葡萄果皮中除錦葵色素糖苷以外的其他單體的降解，但是花色苷合成基因以及類黃酮-3-O-葡萄糖基轉移酶UFGT的活性并沒有被顯著抑制，這與Takayoshi Yamane［23］的研究結果不同，其發(fā)現(xiàn)20℃下“Aki Queen”葡萄果皮花色苷合成中的7個結構基因以及調(diào)節(jié)基因Vvmyba1的表達量均高于30℃下的表達量。兩者的差異可能是由于實驗所用的葡萄品種不同，故其對溫度的響應結果不同。

此外，溫度與其他環(huán)境因素之間的協(xié)同作用也逐漸被重視，Koshita Yoshiko［24］認為低溫和糖分積累協(xié)同作用促進了“Aki Queen”葡萄花色苷的合成，即當果實中糖分不足時，僅低溫處理并不能促進花色苷的積累。Azuma Akifumi［25］研究了溫度和光照對“先鋒”葡萄（V.×labruscana）的影響，發(fā)現(xiàn)同時具備低溫和光照條件才能誘導結構基因chs2和f3h2的表達，另外，高溫會顯著降低dfr、ufgt和omt的表達水平，而三種編碼轉錄因子的myb相關基因Vlmyba1-3，Vlmyba2和Vlmyba1-2對光照和溫度的反應各不相同，其中溫度顯著影響Vlmyba1-3和Vlmyba2的表達水平，但對Vlmyba1-2的表達水平影響不大。

2.3濕度

長期以來，限制水分供應是一種常用的提高葡萄多酚含量的農(nóng)藝手段。水分脅迫提高葡萄果皮中花色苷的含量并不僅僅是通過限制果實的膨大，還通過提高類黃酮途徑中結構基因的轉錄水平來促進花色苷的積累。Castellarin SD［26］證實水分脅迫能夠顯著提高歐亞種美樂葡萄花色苷合成路徑中的結構基因特別是ufgt、chs2、chs3和f3h基因的轉錄水平。但是，Bucchetti Barbara［27］在測定了四年干旱脅迫下美樂果皮中的花色苷后，認為減少水分是通過限制果實膨大來提高花色苷含量。趙權［28］進一步證實干旱脅迫可顯著提高山葡萄果皮總花色苷的含量以及單體二甲花翠素-3-葡萄糖苷的含量，并使花色苷合成中的苯丙氨酸解氨酶PAL的活性有所提高。

3　土壤

土壤因素包含土壤類型、pH和營養(yǎng)元素等，也會影響葡萄花色苷的生物合成。葡萄偏愛的土壤類型為砂礫土和沙壤土，因為這兩種土的通透性強，吸熱快、比熱大，使得晝夜溫差大，能夠促進糖分和花色苷的積累［29-30］。Koki Yokotsuka［31］通過添加石灰?guī)r和牡蠣殼粉的方式來改善葡萄園的弱酸性土壤環(huán)境，發(fā)現(xiàn)這兩種處理均能顯著影響赤霞珠果皮中花色苷的組成。

適度的氮素脅迫有利于花色苷的生物合成，而氮含量較高則會抑制花色苷的合成，這與過量的氮元素加強了葡萄植株的營養(yǎng)生長，降低了糖分積累有關，更重要的是，氮素供應影響了花色苷合成中相關基因的表達水平。Soubeyrand Eric［32］從分子角度探究了氮元素對赤霞珠葡萄花色苷合成的影響，氮素脅迫下，一方面合成路徑中結構基因Vvdfr、Vvldox和Vvaomt及調(diào)節(jié)基因Vvmyba1的轉錄水平大大提高，另一方面抑制花色苷合成的LBD蛋白質家族的轉錄因子Vvlbd39的表達水平降低。Cheng Guo［33］研究發(fā)現(xiàn)，當土壤中水分和有機質的含量較少時，赤霞珠的果粒重量減小但果皮重量增大，使果皮中花色苷濃度增加，另外，?；ㄉ盏谋壤灿兴黾樱勗炱咸丫频念伾臃€(wěn)定。

4　植物激素

脫落酸（ABA）、乙烯等植物激素對花色苷的生物合成也發(fā)揮著重要的作用。脫落酸通過提高花色苷合成路徑中基因的表達水平來促進花色苷的積累［34］，馬立娜［35］和周莉［36］的研究結果證實了這一觀點，并發(fā)現(xiàn)萘乙酸（NAA）處理會抑制花色苷的合成。另外，還有研究表明脫落酸可以促進單糖的積累［37］，而單糖正是花色素糖苷化必需的物質。乙烯則能夠增強花色苷合成相關基因的轉錄，使轉錄時期前移，轉錄水平提高［38］。從植物生理角度分析，外源刺激物能夠誘導植物積累特定的次級代謝產(chǎn)物來進行自身防御［39］。外源使用苯并噻二唑（BTH）和茉莉酸甲酯（MeJ）可誘導葡萄中類黃酮特別是花色苷的積累［40-41］。

5　負荷

葡萄葉片為葡萄植株的生長提供光合產(chǎn)物，葡萄果粒則是容納光合產(chǎn)物的載體。改變葡萄植株負荷即選擇合適的留果量，保證果實得到充足的糖分供應，從而提高果皮中花色苷的含量。Fanzone Martín［42］研究發(fā)現(xiàn)花后40 d疏穗50%促進了‘馬貝克’葡萄果皮花色苷的生物合成，提高了果皮中總花色苷的含量。張家榮［43］對赤霞珠分別進行疏花、疏粒和疏穗三種處理，發(fā)現(xiàn)疏粒處理能夠加大葡萄的松散度，改善果穗內(nèi)部的光照條件，這有利于降低葡萄果粒間的溫度，從而有助于花色苷的積累。M Gil［44］也證實了疏穗和疏粒處理均能提高西拉中花色苷的含量，與對照相比，兩種處理下，五種非酰化花色苷單體的比例并無明顯差異，但乙?；拖愣辊；接胁町?。

6　結論與展望

花色苷作為葡萄和葡萄酒中主要的呈色物質，對葡萄酒的品質具有重要影響，因此，葡萄花色苷合成的分子機理及其調(diào)控是當前的研究熱點。未來外部因素對花色苷合成和分解代謝路徑中的酶活性、結構基因和調(diào)節(jié)基因表達的影響仍需進一步探明，另外，還可以利用蛋白質組學對花色苷合成機理進行研究，這將更有利于深化對葡萄花色苷代謝機理的認識，為改善葡萄果皮中的花色苷提供理論依據(jù)，從而有助于優(yōu)質葡萄酒的研發(fā)。

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Research on factors influencing the biosynthesis of anthocyanin in grape fruit

ZHAO Xin-jie1，HAN Ai-qin1，YANG Qin-zheng1，*，LIU Jun-xi2，ZHAO Yue1，LI Rui-rui2
（1.Shandong Key Laboratory of Microbial Engineering，Qilu University of Technology，Ji’nan 250353，China；2.Institute of Agro-Food Science and Technology，Shandong Academy of Agricultural Sciences，Ji’nan 250100，China）

As a big family of flavonoid，anthocyanin was one kind of natural water-soluble pigment.Besides grape cultivars，the biosynthesis of anthocyanin was also modulated by climate，soil，plant hormones，load. Recent advances in researches on factors influencing the biosynthesis of anthocyanin were reviewed with the purposes to provide reference for study on improving anthocyanin in grape skin.

grape；anthocyanin；biosynthesis

2015年食品展覽會預告

TS261.2

A

1002-0306（2015）18-0391-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.18.071

2015-01-08

趙新節(jié)（1962-），男，博士，教授，研究方向：葡萄與葡萄酒，E-mail：zhaoxinjie1177@163.com。

楊親正（1975-），男，博士，副教授，研究方向：生物納米材料及葡萄酒化學成分分析，E-mail：yangqinzheng@sina.com。

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系水果創(chuàng)新團隊項目（SDAIT-03-021-12）。