蔡魯,朱婉芮,王華田,,張光燦,,劉霞,楊吉華,王延平,?

(1.山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點實驗室,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,271018,山東泰安;2.國家林業(yè)局泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,271018,山東泰安)

根系作為植物重要的功能器官,有細(xì)根(fine root,根徑D＜1 mm或2 mm)和粗根(coarse root)之分。其中,細(xì)根的形態(tài)及結(jié)構(gòu)特征決定了其具有水分吸收、養(yǎng)分循環(huán)、碳分配等作用,而粗根的形態(tài)結(jié)構(gòu)決定了其主要行使養(yǎng)分/水分的運輸和儲存以及對土壤的固持。干旱瘠薄生境中樹木生長的基礎(chǔ)在于根系,樹木根系構(gòu)型及生長發(fā)育狀況可反映樹種對生境的適應(yīng)能力及對土壤的固持作用,這是立地樹種選擇的重要依據(jù)及水土流失防治的關(guān)鍵。系,分析比較造林初期其根系構(gòu)型和細(xì)根形態(tài)在干旱瘠薄山地生境中的特征,以期闡明不同樹種對干旱瘠薄生境的生態(tài)適應(yīng)對策,為干旱瘠薄山地造林樹種選擇及植被修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

山東省丘陵山地占全省總面積近40%,主要分為石灰?guī)r山地和沙石山地,分布在魯中南和魯中山地[1]。由于歷史上長期過度開發(fā),導(dǎo)致這些立地原始植被破壞殆盡,表層土壤侵蝕嚴(yán)重,土層淺薄,土壤肥力和保水保肥能力低下。山東省水土流失面積的70%集中于該區(qū)域,嚴(yán)重制約了山區(qū)經(jīng)濟和社會的協(xié)調(diào)發(fā)展。要改善這類干旱瘠薄生態(tài)環(huán)境、恢復(fù)重建其植被,造林樹種的選擇尤為關(guān)鍵。樹種選擇既要適合干旱瘠薄生境,又應(yīng)具有良好的固土效應(yīng)和水土流失防治功能;因此,根系特征是進行樹種選擇的重要依據(jù)。目前針對干旱瘠薄山地造林樹種選擇和植被恢復(fù)技術(shù)的研究[2-4]較多,但是探討這一困難生境中樹種根系生長發(fā)育及生態(tài)適應(yīng)策略的研究較少。筆者選擇魯中南干旱瘠薄山地造林常用的6個樹種為研究對象,通過全根挖掘法獲得完整根

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于泰山東麓山東省萊蕪市雪野鎮(zhèn),該區(qū)域氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫11.0～13.0℃,降水量760.9 mm,無霜期204 d。區(qū)域內(nèi)森林植被以落葉闊葉林為主,但由于人為破壞,原生植被殘存極少,大部分為人工林。落葉闊葉林主要組成為中生及旱生的落葉櫟類,如麻櫟(Quercus acutissima),針葉林以黑松(Pinus thunbergii)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)較多。灌草叢主要為荊條(Vitex negundo var.heterophylla)、酸棗(Ziziphusjujuba var.spinosa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、黃背草(Themeda triandra var.japonica)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等組成的次生群叢。

2010年對萊蕪市雪野鎮(zhèn)西峪南村荒山進行踏查后選擇造林地并進行造林設(shè)計。根據(jù)造林樹種的數(shù)量采用正交設(shè)計,每個樹種重復(fù)3次,每個重復(fù)株數(shù)100株。造林面積共4.32 hm2,每個造林小區(qū)600 m2。整地方式采用穴狀整地,三角形配置,規(guī)格40 cm(長)×40 cm(寬)×30 cm(深)。造林密度2 m×3 m,闊葉樹種采用2年生裸根苗,針葉樹種采用苗高0.3～0.6 m的容器苗。本研究選擇的6個造林樹種包括針葉樹2種(黑松和側(cè)柏)、闊葉喬木2種(黃連木(Pistacia chinensis)和麻櫟)、闊葉小喬木或灌木2種(扶芳藤(Euonymus fortunei)和黃櫨(Cotinus coggygria))。2011年春季造林時的苗木規(guī)格見表1。造林后對實驗區(qū)進行禁牧禁伐,但無澆水、施肥等管護,苗木生長所需水分均依賴于天然降水。2013年7月在造林區(qū)進行林木生長情況調(diào)查(表2)。造林地土壤類型為石灰?guī)r發(fā)育沙壤土,土層厚度50～80 cm,土壤詳細(xì)理化性質(zhì)見表3。

表1 2011年春季造林樹種苗木規(guī)格Tab.1 Seedling size for afforestation in study area in Spring,2011

表2 造林2年后樹種生長情況統(tǒng)計(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab.2 Tree growth after afforestation of two years(mean±SE)

2 研究方法

2.1 根系取樣

分別在6樹種造林小區(qū)內(nèi)各選擇3株生長狀況良好的苗木,采用人工挖掘的方法,首先將表層土壤除去,可見粗根時依據(jù)根系走向逐步去除根系周圍土壤,依次將全部根系從土壤中挖出,挖掘過程中盡量保證根系的完整性;然后清理掉根系表面的土壤和雜質(zhì),用去離子水將根系沖洗干凈。選取3條構(gòu)型完整、根序級別清晰的根系編號后放入自封袋中備用,注意保證細(xì)根根系的完整性避免根系受到破壞,剩余的粗根連同根樁在盡量保證其自然形態(tài)不被外力改變或損壞的情況下帶回實驗室備用。

表3 各樹種造林小區(qū)土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab.3 Soil physical and nutrient properties of afforestation blocks(mean±SE)

2.2 粗根構(gòu)型特征的測定

將根樁帶回實驗室后,對各樹種粗根(D＞2 mm)直徑和長度等特征進行測定,同時測定其生長深度和水平距離,繪制根系構(gòu)型圖,對比分析各樹種根系構(gòu)型的差異及其對干旱瘠薄生境的適應(yīng)策略。

2.3 細(xì)根形態(tài)參數(shù)的測定

將每個樹種3條構(gòu)型完整的根系,按照Pregitzer的方法[5]對細(xì)根(D＜2 mm)進行分級,即:根系最先端的細(xì)根定為1級根,其母根為2級根,2級根的母根為3級根,依次類推,直至最高級母根。將各級根序細(xì)根放入裝有少量去離子水的培養(yǎng)皿中并進行編號,用根系分析儀winrhizo(德國)測定各級根序細(xì)根長度、表面積和體積。然后置于烘箱內(nèi)60℃烘干至恒質(zhì)量,獲得細(xì)根生物量。以此計算各級根序細(xì)根的比根長(root specific length,LRS)、根組織密度(root tissue density,DRT)等參數(shù)。比根長LRS表示細(xì)根單位質(zhì)量的根長,計算方法為細(xì)根總長度/干質(zhì)量,單位為m/g。根組織密度DRT為單位體積細(xì)根的干質(zhì)量,計算方法為細(xì)根總體積/干質(zhì)量,單位為g/cm3。

2.4 數(shù)據(jù)處理

MSexcel完成圖表制作,SPSS11.0完成多重比較,差異顯著性水平α=0.05。

圖1 6造林樹種根系水平分布特征Fig.1 Horizontal distribution of six tree species roots

3 結(jié)果與分析

3.1 各樹種粗根構(gòu)型特征

3.1.1 根系的水平和垂直分布 根系構(gòu)型決定了樹種在地下空間的拓展特性及其資源利用策略。對各樹種根系構(gòu)型的觀察和統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),黑松細(xì)根主要集中在粗根的基部,而側(cè)柏細(xì)根主要生長于粗根的中部至頂端,二者粗根均較多且長勢發(fā)達,呈現(xiàn)較為均勻地向四周延伸分布,側(cè)柏較黑松根系延伸范圍大,可達90 cm×90 cm(圖1),2樹種根系垂直分布深度相似,約為50～60 cm(圖2)。黃連木和麻櫟2樹種根系構(gòu)型相似,粗根短小但粗壯,細(xì)根較少但是分布均勻,其根系水平拓展范圍較小,從粗根分支角度看具有垂直延伸的趨勢;因此,2樹種應(yīng)屬深根性樹種,但當(dāng)前幼齡階段根系垂直分布僅達30 cm左右(圖2)。黃櫨和扶芳藤均呈現(xiàn)細(xì)根數(shù)量多,且分布均勻,在粗根上均可見較多的細(xì)根分布,這是2樹種對困難立地適應(yīng)力較強的原因。2樹種根系的不同表現(xiàn)為扶芳藤根系水平拓展范圍很廣,細(xì)根濃密(圖1),而黃櫨根系則呈現(xiàn)一定程度的深根性(圖2)。因此,從根系的水平和垂直分布特征可以看出:黑松、側(cè)柏、扶芳藤根系屬水平分布型,依靠水平空間的拓展獲取水分和養(yǎng)分是其生長策略,其中扶芳藤這一特征表現(xiàn)最為顯著;黃櫨、黃連木和麻櫟根系屬于垂直分布型,深根性滿足其對水分和養(yǎng)分的需求,同時黃櫨的細(xì)根多,表現(xiàn)出更強的對空間資源的利用能力。從上述特征也可以看出,黑松、側(cè)柏、黃櫨、扶芳藤因具有較多的水平根分布,從而使其均具有較強的土壤固持能力,是良好的水土保持樹種。

圖2 6造林樹種根系垂直分布特征Fig.2 Vertical distribution of six tree species roots

3.1.2 根系生長特征 對6樹種粗根長度和直徑分別進行測量,結(jié)果見表4?？梢钥闯?黑松平均有7根粗根,最長為67 cm,直徑范圍為4.5～12 mm;而側(cè)柏平均包含8條粗根,最長的能達到95 cm,最短也達到44 cm,直徑范圍為7～19 mm;扶芳藤粗根雖然較長,可達114 cm,但是數(shù)量很少。這表明,在根系固土能力上,側(cè)柏將比黑松和扶芳藤更強一些。麻櫟的粗根較多,平均包含10根,最長的達到89 cm,長度在30～60 cm的根系較多。相比之下,黃連木的粗根較少,長度集中于0～30 cm。上述特征表明:麻櫟、側(cè)柏、黑松將以發(fā)達的粗根承擔(dān)運輸和固土作用;而黃櫨粗根將生長進入土壤深層以方便細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分;扶芳藤的粗根非常少但是水平延伸范圍大,且單位粗根上細(xì)根的數(shù)量較其他樹種多(圖3),這對擴大其生態(tài)位寬度,保證水分和養(yǎng)分吸收以滿足自身生長具有十分重要的意義。

3.2 各樹種細(xì)根形態(tài)特征的比較

以選擇的標(biāo)準(zhǔn)根為單位,對各樹種各級根序的長度、直徑、表面積、體積進行統(tǒng)計。結(jié)果(圖4)表明:各樹種細(xì)根形態(tài)存在較大差異,側(cè)柏1～3級根長度、直徑和表面積均顯著高于黑松(P＜0.05),但二者根體積不存在顯著差異。扶芳藤細(xì)根數(shù)量極多,且各級細(xì)根長度、表面積和體積顯著高于其他樹種(P＜0.05),表明其具有極強的生根能力和很強的水分和養(yǎng)分利用能力,這與其在山地造林中近100%的成活率是相一致的。此外,黃櫨低級根(1～3級)長度和表面積也高于黃連木和麻櫟,說明其干旱瘠薄山地生境中也具有較強的根系生長能力和環(huán)境適應(yīng)性。以上結(jié)果表明:干旱瘠薄山地造林實踐中,側(cè)柏較黑松而言,是山地造林較優(yōu)良的針葉樹種;扶芳藤對困難生境適應(yīng)性極強,是優(yōu)良的藤本樹種材料;麻櫟各級細(xì)根的數(shù)量比黃連木多(圖3),且1級細(xì)根的長度大于黃連木,說明該樹種也具有一定的生根能力和較強的環(huán)境適應(yīng)性,可作為山地造林的優(yōu)良闊葉樹種。

表4 6樹種粗根長度與直徑統(tǒng)計結(jié)果Tab.4 Coarse root length and diameter of six tree species

圖3 6樹種單位粗根上的細(xì)根數(shù)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Fine roots number of individual coarse root(mean±SE)

3.3 各樹種比根長和根組織密度的比較

比根長和根組織密度均是表明細(xì)根生長和吸收能力的重要指標(biāo)。對各樹種不同根序比根長和根組織密度的計算,結(jié)果(表5)表明:各樹種比根長均表現(xiàn)出隨根序而顯著減少的趨勢(P＜0.05),但根組織密度則差異不顯著。此外,對不同樹種2指標(biāo)的比較發(fā)現(xiàn),黑松1～3級根的比根長顯著大于側(cè)柏(P＜0.05),而各級根序的根組織密度沒有顯著差異(P＞0.05)。這說明黑松細(xì)根較側(cè)柏具有更強的吸收能力,而不同根序的木質(zhì)化程度差異并不明顯;因此,黑松細(xì)根數(shù)量雖然較少,但仍然能夠適應(yīng)山地干旱瘠薄生境。扶芳藤各級根序的比根長都顯著大于黃櫨相應(yīng)根序(P＜0.05),表明扶芳藤的各級根序較黃櫨具有更強的吸收能力。麻櫟各級根序比根長均顯著優(yōu)于黃連木,即麻櫟細(xì)根較黃連木具有更強的吸收能力。此外,就1～2級細(xì)根而言,麻櫟和扶芳藤1級細(xì)根的比根長在所有樹種中最大,分別達到了71.34和72.24 m/g,甚至,麻櫟2級細(xì)根的比根長達到了68.59 m/g,顯示出麻櫟細(xì)根良好的吸收功能。上述結(jié)果與各樹種細(xì)根形態(tài)及生長具有基本一致性的規(guī)律性。

4 結(jié)論與討論

本研究表明,樹木根系生長具有樹種特異性,土壤中根系的分布格局反映了樹種對干旱瘠薄生境中有限資源的利用策略。從各樹種根系構(gòu)型特征來看,黑松、側(cè)柏、扶芳藤根系屬水平分布型,它們依靠根系在水平空間上的拓展以獲取水分和養(yǎng)分;因此,這3樹種在干旱瘠薄山地生境中的生長策略是充分利用土壤淺層資源,其中扶芳藤這一特征表現(xiàn)最為顯著。黃櫨、黃連木和麻櫟根系屬于垂直分布型,利用主根較強的穿透性使根系向深層土壤延伸,以獲取水分和養(yǎng)分滿足其生長需求,是這3樹種在干旱瘠薄山地生境中的適應(yīng)策略。此外,扶芳藤、側(cè)柏、黃櫨等樹種在粗根上的產(chǎn)生細(xì)根較多,表現(xiàn)出更強的對空間資源的利用能力;而麻櫟則表現(xiàn)出極大的比根長,以增強細(xì)根的吸收作用?？梢?在干旱瘠薄山地生境中,由于土層薄,水分和養(yǎng)分條件差,6樹種均采取不同策略以獲取生長所需的各種資源。

圖4 6樹種根系形態(tài)參數(shù)的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Morphological traits of fine roots of six tree species(mean±SE)

樹木根系構(gòu)型是樹種遺傳學(xué)特性所決定的。不同樹種的遺傳學(xué)機制可能在調(diào)控樹種根系生長和構(gòu)型中將發(fā)揮著重要作用。F.Halle等[6]曾經(jīng)從遺傳和動態(tài)的角度,將植物構(gòu)筑型(architecture)定義為“有機體生長和發(fā)育過程中基因的外在形態(tài)表現(xiàn)”。這個概念強調(diào)樹木的遺傳機制在構(gòu)型產(chǎn)生中具有重要作用,認(rèn)為每個物種的個體都有一個精確的并受遺傳因素決定的“生長對策(growth strategy)”,即構(gòu)型模式;在任何一個發(fā)育階段,其內(nèi)部生長對策的表達形式都可用構(gòu)型來表示,是樹木內(nèi)在遺傳信息在一定時間表現(xiàn)出的外部形態(tài)特征[7]。因此,通過對根系構(gòu)型的認(rèn)識,不僅可以了解不同樹種在特殊生境中的生長發(fā)育機制,進一步了解樹木的營養(yǎng)特征和生長對策,進而揭示其形態(tài)多樣性的適應(yīng)機制,也可以用來進行優(yōu)良樹種的篩選和森林群落構(gòu)建。石培禮等[8]對榿柏混交林榿木(Alnus cremastogyne)和柏木(Cupressus funebris)根系呈鑲嵌分布且柏木根系深扎,避免了根系間的過度競爭,為充分利用不同層次土壤中的水分和養(yǎng)分奠定了基礎(chǔ)。翟明普[9]和劉春江等[10]對油松(Pinus tabuliformis)與元寶楓(Acer truncatum)、栓皮櫟(Quercus variabilis)等樹種的混交林根系特征進行研究,李振問等[11]對杉木和火力楠(Michelia macclurei)混交林根形態(tài)特征及分布進行研究,均認(rèn)為混交林中林木的根系較純林均勻合理,樹種根系互相交織,呈鑲嵌分布,能夠協(xié)調(diào)利用土壤養(yǎng)分,有利于提高土地利用率和林分生產(chǎn)力。從本研究的結(jié)果來看,在干旱瘠薄山地造林實踐中可結(jié)合土壤條件進行造林樹種的篩選,如黑松、側(cè)柏、扶芳藤均屬于淺層根系樹種,可作為薄土層山地良好的造林樹種;而黃櫨、黃連木和麻櫟屬于深層根系樹種,如果山地土壤條件較好,土層較厚可考慮使用。另外,根據(jù)這些樹種的根系構(gòu)型特征,在干旱瘠薄山地造林群落構(gòu)建中,可利用其根系生長策略的不同考慮樹種混交,營建針闊混交、喬灌混交等多種林型,充分發(fā)揮森林固水保土等生態(tài)效益。

表5 6個造林樹種比根長和根組織密度的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab.5 Root specific length and root tissue density of six tree species(mean±SE)_

另外,植物根構(gòu)型還會受到土壤環(huán)境的影響,從而形成根系在土壤中分布深度和廣度的不同格局。即使是同種植物,在不同的立地條件下,其根系的生長也可能表現(xiàn)出不同的特征。許皓等[12]對新疆古爾班通古特沙漠南緣的多枝檉柳(Tamarix ramosissima)根系的研究得出檉柳是典型的深根性(垂直根型)植物,即根系的垂直幅大于水平幅。而楊小林等[13]對塔克拉瑪干沙漠的檉柳根系的調(diào)查發(fā)現(xiàn)檉柳表現(xiàn)為水平根型樹種的特點。因此,植物的根系生長除受遺傳特性的影響外,環(huán)境因素在根系構(gòu)型產(chǎn)生中也具有巨大作用。影響根系生長的環(huán)境因素很多,水分和養(yǎng)分是其中最重要的2因素。B.C.Nicoll等[14]研究了46年生北美云杉(Picea sitchensis)根系的適應(yīng)性生長,發(fā)現(xiàn)其根系垂直分布受地下水位高低的制約性非常明顯;趙忠等[15]研究證實,黃土高原地區(qū)土壤水分狀況是影響刺槐(Robinia pseudoacacia)根系生長和分布的關(guān)鍵。土壤中的有機碳,有效氮、磷和鉀等元素作為林木生長不可缺少的營養(yǎng)元素,其在土壤中含量的多少明顯影響地下根系的生長和側(cè)根等級的增加[16-17]。根系的空間分布決定了植物擁有的營養(yǎng)空間的大小和對土壤水分養(yǎng)分的利用能力,以及地上部分的生長狀況[18-20]。此外,土壤物理特性也是影響根系生長和分布的重要因素。向師慶等[21-22]對北京西山地區(qū)主要造林樹種根系分布特征的調(diào)查表明,樹木根系的分布特征隨土層厚度的變化而變化。此外,土壤中的根系密度與土壤密度呈負(fù)相關(guān)[23]。研究表明,土層厚度、土壤密度影響杉木根系的垂直和水平分布:當(dāng)土壤密度 ＞1.30 g/cm3時,杉木(Cunninghamia lanceolata)根系的延長生長會嚴(yán)重受阻[24];當(dāng)土壤密度＞1.50 g/cm3且接近表層時,將嚴(yán)重限制刺槐根系的縱向發(fā)育[25];土壤密度＞1.80 g/cm3時,麻櫟(Quercus acutissima)的根系中除主根外,其余的根系不能穿過[26];此外,土壤溫度、光照等非生物因素均可調(diào)控根系生長發(fā)育的可塑性[27-28]。 在本研究中,對6樹種造林小區(qū)土壤條件的調(diào)查表明,其土壤物理性質(zhì)無顯著差異(表3),這表明所選樹種都是在相同的立地條件下生長,所以排除土壤環(huán)境差異對根系構(gòu)型和生長的干擾和影響。同時,造林地內(nèi)苗木均未受澆水和施肥等人為因素的影響。因此,通過對比分析不同樹種的根系構(gòu)型特征可以揭示不同樹種在干旱瘠薄山地生境中的生態(tài)適應(yīng)策略。針對干旱瘠薄山地,土壤水分和養(yǎng)分狀況、土層厚度是制約該立地條件下森林營建及植被恢復(fù)的關(guān)鍵因子。在造林實踐中,應(yīng)充分考慮不同樹種對生境的適應(yīng)能力,并結(jié)合立地條件進行樹種選擇,“因地制宜,適地適樹”,才能獲得較高的造林成活率及良好的生態(tài)效益。