韓雪成,趙雨森,辛穎

(1.水利部海河水利委員會,300170,天津;2.東北林業(yè)大學林學院,150040,哈爾濱)

火是生態(tài)系統(tǒng)中的重要生態(tài)因子之一,不僅對生態(tài)系統(tǒng)中的植物、動物、微生物產(chǎn)生影響,而且影響到整個生態(tài)系統(tǒng)[1]。由于火干擾直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的演變過程[2],所以一直以來,火干擾為人們所關(guān)注。人們也逐漸意識到,林火不只是破壞生態(tài)系統(tǒng),導致群落逆行演替[3],同時在促進森林的更新方面也具有重要意義[4],是森林生態(tài)系統(tǒng)得以維持和發(fā)展的原始動力[2,5]。大興安嶺林區(qū)是我國的重要林區(qū),同時也是火災發(fā)生的高頻區(qū)[6]。森林火災給我國的寶貴森林資源帶來了巨大的損失,特別是重度火燒區(qū)的植被天然恢復極為緩慢,所以實際林區(qū)管理常常對重度火燒區(qū)采取人工更新的恢復方式,最大程度地加快植被恢復。筆者根據(jù)大興安嶺森林火燒后的植被變化情況,采用植被空間序列代替時間系列的方法,研究重度火燒區(qū)火燒跡地森林植被人工恢復規(guī)律。相比對天然林分的研究,探索人工造林林分的恢復與林業(yè)生產(chǎn)實際更緊密,更能為此地區(qū)火后植被恢復更新提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地概況

阿木爾林業(yè)局地處祖國北部邊疆黑龍江上游,東臨塔河林業(yè)局,南臨呼中林業(yè)局與內(nèi)蒙滿歸林業(yè)局接壤,西與圖強林業(yè)局毗鄰,北以黑龍江主航道為界與俄羅斯隔江相望,地理坐標為 E122°38′30″～124°05′05″,N52°15′03″～ 53°33′15″,東西寬約 50 km,南北長約160 km,邊境線長74 km,海拔248～1 397 m,年平均氣溫-5℃左右,年平均降水量455 mm,年無霜期90～120 d。本區(qū)林地面積5 247 km2,活立木總蓄積3 451萬m3,森林覆蓋率達91.8%,興安落葉松(Larix gmelinii)、樟子松(Pinus sylvestris)蓄積量占林木總蓄積量的90%以上[7]。該區(qū)除有興安落葉松和樟子松外,針葉樹種有偃松(Pinus pumila)、魚鱗云杉(Picea jezoensis)、紅皮云杉(Picea koraiensis)等。本地區(qū)地帶性土壤為棕色針葉林土壤,此外還有暗棕壤、草甸土、沼澤土、泥炭土。

2 研究方法

2.1 樣方選擇和設置

在實驗區(qū)選擇重度火燒后人工栽植興安落葉松的林分設置樣地。分別選取過火時間為1987年、1991年、1993年、1997年、2000年、2009年和2011年的地塊,并在當年或者次年人工栽植興安落葉松的林分。同時選取未火燒落葉松林作為對照(以距離調(diào)查年限100年計),具體樣地信息見表1。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic information of sample plot

2.2 樣方調(diào)查方法

樣方調(diào)查采用空間系列代替時間系列的方式,調(diào)查時間為2012年7—9月。在各樣地設置20 m×30 m樣方。在樣方中對喬木進行每木檢尺,測定喬木的種類、樹高、株數(shù)、胸徑;在樣方的4個角以及中心設置5個大小為2 m×2 m的灌木樣方,調(diào)查灌木的種類、株數(shù)和蓋度;在5個樣方的中心各設置1個大小為1 m×1 m的草本樣方,調(diào)查草本的種類、株數(shù)和蓋度。

通過樣方調(diào)查計算出各樣地喬木、灌木和草本的頻度、重要值和相似度等指標。

頻度是某一個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率[8]。在實際調(diào)查中,頻度的計算是按照包含該物種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的比例得出的。

式中:F為某一個物種的頻度;n某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)量;N為樣方總數(shù)量。

重要值是表示某個物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標[9]。

式中:I為某一個物種的重要值;d1為相對密度,%;f為相對頻度,%;d2為喬木的相對優(yōu)勢度,%;c為灌木或草本的相對蓋度,%。

相似度的計算采用Jaccarrd相似度指數(shù),Jaccarrd相似度指數(shù)是用來計算2個樣地間物種相似程度的指標[9],計算公式為

式中:S為2個樣地間物種的相似度;a、b分別為樣地1和樣地2中的所有物種數(shù);c為樣地1和樣地2共有的物種數(shù)。S值越大表明2個樣地間物種的相似性越大,反之則小[9]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種數(shù)

圖1示出,隨著火后年限的增加,草本物種和灌木物種呈現(xiàn)下降趨勢,而喬木樹種則呈現(xiàn)上升的趨勢,總的物種數(shù)變化趨勢是減少。表2為不同火燒年限相同的灌木和草本物種數(shù),而由于人工恢復的火燒跡地喬木樹種的物種數(shù)隨火后年限的變化不大,所以沒有在表2中列出。由表2可以看出:不同年份灌木物種數(shù)的范圍在4～8之間,在火后1年最高,灌木物種為8種;未火燒樣地中灌木物種數(shù)最低,僅為4種;在火后3年、12年、21年和25年的灌木物種數(shù)為5種;火后15年和19年的灌木物種數(shù)為6種;可以說灌木物種數(shù)的變化幅度并不大。不同年份草本物種數(shù)的范圍在7～17之間,變化范圍的幅度比較大,火后1年最高,草本物種數(shù)達到了17種;而在未火燒樣地中草本物種數(shù)最低,為7種。除了火后12年草本物種數(shù)為10種,較低外,火后3年、15年和19年草本物種數(shù)均超過14種,而在火后21年和25年草本物種數(shù)又降到了8種。分析灌木和草本物種數(shù)隨火燒后年份的變化情況,原因可能是在重度火燒初期,林分破壞嚴重,基本很少有活立木存在,跡地光照充足,使大量灌木和草本植物萌發(fā)生長,灌木層多以興安杜鵑(Rhododendron dauricum)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等喜光灌木為主,而草本植物中苔草(Carex spp)、小葉章(Deyeuxia angustifolia)和直穗粉花地榆(Sanguisorba grandiflora)等喜光草本為主。喬木由于人工種植了興安落葉松,加上造林時的人為干擾,使白樺(Betula platyphylla)等先鋒樹種侵入不多,所以在火燒初期,喬木主要以興安落葉松為主?；鸷?2年左右,人工造植的興安落葉松林林木迅速生長,一些喜光的灌木和草本植物逐漸減少,灌木和草本植物的物種數(shù)量稍有下降。隨著林分郁閉度的不斷增加,喜光的灌木和草本進一步減少,相應一些耐陰喜濕的物種像圓葉鹿蹄草(Pyrola rotundifolia)和二葉舞鶴草(Maianthemum bifolium)逐漸增多。由圖1可以看出,總物種數(shù)的變化趨勢受草本層物種數(shù)變化影響較大,與草本物種數(shù)的變化趨勢相近,而與灌木和喬木物種數(shù)變化的關(guān)系不大。

圖1 火后物種數(shù)隨時間變化情況Fig.1 Change of species number with time variation

表2 不同火燒年限相同灌木和草本物種數(shù)Tab.2 Same species number of shrub and herb in differ ent burning years

3.2 蓋度

蓋度是指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的比例[8]。由圖2可以看出,喬木和灌木層的蓋度變化是隨著火燒后年限的增加而增大,只有草本層蓋度隨著年限的增加而減少?；馃?由于高大樹木的消失,跡地陽光充足,使得喜光和旱生草本植物率先進入火燒跡地。由于次年人工造林,使得喬木較早進入火燒跡地;但由于喬木比較矮小,所以對草本和灌木的生長影響不大。隨著火燒后恢復時間的增加,生長速度較慢的灌木和喬木數(shù)量逐漸增多,蓋度逐漸增大,同時草本層植物由于受到灌木和喬木生長的影響,蓋度開始逐漸下降。隨著火燒跡地喬木不斷生長,林分郁閉度逐漸增大,灌木蓋度的增加也逐漸減緩,而草本層的蓋度則持續(xù)下降。

圖2 火后蓋度隨時間變化情況Fig.2 Change of coverage with time variation

3.3 Jaccard相似度

由表3可以看出,灌木層和草本層的不同年份火燒跡地物種相似度隨著時間間隔的增加而降低。灌木層在年份相近火燒跡地物種相似度比較高,火后3年與12年林分的灌木相似度達到了42.9%,火后19年與21年林分的灌木物種相似度達到了57.1%,火后25年與未火燒林分灌木物種的相似度高達80%。這說明在重度火燒跡地灌木物種隨火燒后時間的推移變化不是很大,特別在火燒后25年的灌木物種與未火燒林分的灌木物種組成差異很小。灌木物種在林分火燒后變化不是很大的原因可能是灌木物種均是多年生植物,對環(huán)境的適應性比較強,而林分中水熱條件的變化比較緩慢,對灌木物種在不同年份的林分中的種類更替變化作用也比較緩慢。

草本層物種在不同年份火燒跡地物種變化比較大,年份相近的草本物種相似度不是很高,在相近年份的草本物種相似度的變化范圍為0.154～0.316。在火后25年與未火燒林分的草本物種相似度為0.154,火后19年與21年的物種相似度為0.158,火后3年與12年的物種相似度為0.316。在年份相差較遠的火燒跡地上,草本物種的相似度很低,其中火后3年與未火燒林分的草本物種相似度僅為0.048?？梢钥闯?不同年份的林分草本物種的變化比較大,原因可能是草本植物受林分水熱條件影響比較大,隨著時間的推移,林分的郁閉度逐漸增大,林分的水分和光照變化較大,使草本植物物種變化較為強烈。由于喬木樹種在各林分中變化不大,所以對喬木樹種未做研究。

表3 不同年份火燒跡地灌木和草本物種相似度Tab.3 Similarity of shrub and herb species in different years

3.4 重要值

表4是火燒跡地不同年限灌木物種的重要值,可以看出,興安杜鵑、細葉杜香(Ledum palustre subsp)、刺玫(Rosa dahurica)和越橘(Vaccinium vitisidaea)等灌木物種在整個演替階段的不同時間階段占據(jù)優(yōu)勢物種的位置。在火燒后初期,喜光的興安杜鵑逐漸成為優(yōu)勢種,在火后3年的重要值達到了0.326 7。在火后10年左右,林分郁閉度逐漸增大,林下環(huán)境不再干燥,光照減弱,灌木層的優(yōu)勢種也由喜光灌木向耐陰的越橘和篤斯越橘(Vaccinium uliginosum)等轉(zhuǎn)變?；馃?0年后,灌木層中耐陰喜濕物種數(shù)量進一步增大。

表4 火燒跡地落葉松不同林齡灌木物種重要值Tab.4 Shrub species of importance value in different burning years

表5是火燒跡地不同年限草本物種重要值,可以看出,在火后初期,陽性草本物種小葉章(Deyeuxia anqustifolia)、直穗粉花地榆(Sanguisorba grandiflora)等以及苔草(Carex tristachya)等草本植物分布較多。隨著時間的推移,林分郁閉度逐漸增大,林內(nèi)光照減弱,林內(nèi)被一些中性耐陰草本植物拂子茅(Calamagrostis epigeios)、多裂委陵菜(Potentilla multifida)、廣布野豌豆(Vicia cracca)、柳蘭 (Chamaenerion angustifolium)等占據(jù)。當林分郁閉度進一步增大,林內(nèi)草本植物數(shù)量和種類減少,草本物種以喜濕耐陰的圓葉鹿蹄草、二葉舞鶴草等為優(yōu)勢種。同時翅果唐松草(Thalictum aquilegifolium)、山鳶尾(Iris setosa)和苔草等草本植物在多數(shù)樣地均有分布,說明這些物種適應能力比較強,在火燒后各個階段都占據(jù)主要的地位,是當?shù)氐膬?yōu)勢種。

表5 火燒跡地落葉松不同林齡草本物種重要值Tab.5 Herbal species of importance value in different burning years

由各樣地灌木和草本層的物種重要值可以看出,重度火燒后,火燒跡地高大樹木幾乎消失,火燒跡地光照充足,地表蒸發(fā)加強,土層比較干燥,喜光草本和灌木植物率先進入跡地,迅速成為優(yōu)勢種。隨著人工栽植的落葉松人工林林分郁閉度的不斷增加,林下光照不斷減弱,林下濕度增加,使中性耐陰草本和灌木數(shù)量增加,喜光耐旱草本數(shù)量下降。隨著林分郁閉度的進一步增加,林下草本植物中喜光和中性植物減少甚至消失,耐陰喜濕草本植物數(shù)量增多,但總體草本數(shù)量受林下環(huán)境影響大大降低。林下灌木數(shù)量變化不大,喜光灌木有一定減少,而耐陰灌木數(shù)量增多,形成相對比較穩(wěn)定的灌木層次。由于人工栽植了興安落葉松,喬木層對白樺、山楊等闊葉先鋒樹種造成了一定的影響,使得火燒后初期進入樣地的白樺和山楊數(shù)量很少,而且生長受到興安落葉松和一定人為因素的影響。

4 結(jié)論與討論

重度火燒跡地,通過人工栽植興安落葉松,喬木樹種在整個林分的恢復過程中所占的地位變化不大。灌木物種數(shù)隨著恢復時間的增加逐漸減少,而蓋度呈現(xiàn)出穩(wěn)定的緩慢增長趨勢。草本物種數(shù)和蓋度隨著恢復時間的增加明顯減少。隨著林分的不斷恢復,林下環(huán)境不斷變化,灌木和草本植物的物種也從喜光植物為主轉(zhuǎn)為耐陰物種為主。

火燒破壞了原有的林內(nèi)環(huán)境,同時林內(nèi)土壤有機質(zhì)和土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞,使火燒后的火燒跡地有干旱化的趨勢,而人工更新興安落葉松及天然林木的更新與恢復逐漸緩解了干旱化的狀況。同時,重度火燒后,火燒跡地高大樹木基本消失,憑借火后僅存的高大母樹及土壤中的種子不足以達到快速恢復林分的能力。人工栽植興安落葉松有效地解決了興安落葉松種源的來源問題,同時白樺、山楊等先鋒樹種及樟子松等鄉(xiāng)土樹種的快速出現(xiàn),使該林分能迅速向針闊混交林階段發(fā)展,大大縮短了該植被恢復到頂級群落所需要的時間。通過研究可以看出,火后25年的林分狀況與未火燒林分在物種組成和林下灌木草本狀況比較相近了。而大興安嶺地區(qū)火燒跡地造林地一般未經(jīng)過后期的撫育,如果經(jīng)過一定的后期撫育,林分恢復將更加迅速。