藍于倩，袁一文，彭亮, ，胡韌, *

1.暨南大學生態(tài)學系，廣東 廣州 510632；2.廣東省水庫藍藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

網箱養(yǎng)殖是一種利用湖泊、水庫等大中型水域進行局部高密度的養(yǎng)殖行為（蔣高中，2008），因人工投喂而直接或間接地影響水體營養(yǎng)狀態(tài)和水生態(tài)系統的健康。很多研究認為，魚類養(yǎng)殖往往改變了水生生態(tài)系統的結構與功能（Brander，2007）、導致水體富營養(yǎng)化（Guo等，2009）、水質污染惡化（Tovar，2000）、浮游生物群落結構轉變和浮游植物小型化（Borges等，2010；Guo和 Li，2003）等問題的發(fā)生。有研究表明魚類養(yǎng)殖過程中產生的排泄物和餌料廢渣加速了水體的營養(yǎng)鹽循環(huán)，它們很容易礦化為可溶性營養(yǎng)鹽，被浮游植物吸收利用而大量生長（Guo和 Li，2003）。Degefu等（2011）發(fā)現網箱養(yǎng)殖的魚類排泄物造成了 Allage水庫發(fā)生了擬魚腥藻的水華。此外，大規(guī)模的網箱養(yǎng)殖還可能影響水體浮游動物結構，帶來水體浮游植物小型化等問題（Sereda等，2008）。江谷水庫網箱養(yǎng)殖以肉食性鱖魚為主，根據經典生物操縱理論，肉食性魚類可以通過級聯效應調節(jié)濾食性魚類種群數量，從而達到調控生態(tài)系統的目的（Sereda等，2008；Gido，2002；此里能布等，2012），但實際中網箱養(yǎng)殖鱖魚的調控作用是有限的，加上避免不了投餌、施肥等增加水體營養(yǎng)物質的過程，因此網箱養(yǎng)殖加速水體富營養(yǎng)化（張國華等，1997）。傳統的水化指標可以較好地反映水體營養(yǎng)鹽的變化，但浮游植物的群落組成更能準確地反映富營養(yǎng)對水質的影響。經典的浮游植物分類調查雖然能夠在一定程度上反映浮游植物群落結構組成及變化，但不能更精確描述浮游植物的生態(tài)學功能，需要采用更有效的指標來衡量網箱養(yǎng)殖對水庫生態(tài)環(huán)境的作用。

浮游植物功能群（Functional Groups）作為基于生態(tài)功能的分類方法，將反映某一特定的生態(tài)環(huán)境特征的種類集中到同一個類群（胡韌等，2015），從而能更好地反映浮游植物群落的變化情況（Reynolds等，2002；Padisák 等，2009；Hu 等，2013）。目前國內外已廣泛運用浮游植物功能群的分析方法來研究湖泊、水庫、河流等多種水體環(huán)境的狀況（Reynolds，1999；董靜等，2013），或者指示同一水體在不同因素作用下的時空差異（Becker等，2009a；Caputo 等，2008；Becker等，2009b），但應用于網箱養(yǎng)殖水體的報道不多。網箱養(yǎng)殖對水庫的影響是多方面的，單獨運用傳統的水化指標進行影響分析較為單一，因而結合理化指標和生物指標進行綜合分析尤為重要（Degefu等，2011）。而浮游植物功能群的分析不僅能夠在一定程度上反映浮游植物群落結構組成及變化，而且還能更精確描述浮游植物的生態(tài)學功能，有效地衡量網箱養(yǎng)殖對水庫生態(tài)環(huán)境的作用。

江谷水庫是四會市重要的后備水源地，但在北庫區(qū)存在網箱養(yǎng)殖，可能對水質及水生態(tài)系統造成一定影響。本研究在 2014年豐水期和枯水期，對江谷水庫不同區(qū)域進行觀測和對比，結合水質數據和浮游植物功能群分析方法，分析魚類網箱養(yǎng)殖與富營養(yǎng)化和浮游植物功能群的關系，以期揭示網箱養(yǎng)殖對江谷水庫水質的影響及其時空特征。

1 材料與方法

1.1 江谷水庫及其采樣位點

江谷水庫地處于廣東省肇慶市北部的四會市江谷鎮(zhèn)，建于1960年，最大庫容為6126萬m3，是一座集防洪、灌溉、發(fā)電、供水、魚類養(yǎng)殖等多種功能綜合利用的中型水庫。水庫流域面積 137 km2，平均水深達11.69 m。上游主河流發(fā)源于廣寧縣十排山南麓，經由廣寧縣譚布鎮(zhèn)、四會縣江林鎮(zhèn)注入水庫，水庫下游長30.8 km，向東南經過江谷、龍江等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，最后注入綏江。江谷主要經濟收入依靠發(fā)電和灌溉供水，還兼顧了防洪和漁業(yè)養(yǎng)殖。水庫周邊種植較多桉樹和竹林，在個別庫灣中圍養(yǎng)鴨、鵝等禽類。由于流域存在污染源和庫區(qū)的魚類養(yǎng)殖，江谷水庫富營養(yǎng)化較嚴重，近年來出現了水色發(fā)黑的現象，并在 2014年春節(jié)期間爆發(fā)了小規(guī)模藍藻水華。

江谷水庫屬于亞熱帶季風氣候溫和多雨，具有明顯的枯水期和豐水期?？菟?，水庫網箱養(yǎng)殖區(qū)域分布于水庫北部的河流－過渡區(qū)；而豐水期隨著雨水增多、水位上升，網箱增多，養(yǎng)殖區(qū)域向上游河流區(qū)和下游大壩區(qū)擴展。網箱內主要養(yǎng)殖肉食性鱖魚。

根據江谷水庫的水文特征以及庫區(qū)內魚類網箱養(yǎng)殖情況，調查設置了豐水期和枯水期兩次對比采樣，并在水庫內設置了7個采樣點S1-S7（圖1）。其中，S1-S3歸為南庫區(qū)，S4為大壩區(qū)，S5-S7為北庫區(qū)（網箱區(qū)）。于 2014年3月26─27日和9月26日進行2次采樣，樣品進行理化指標的測定和浮游植物的定性定量分析。

1.2 水質指標的測定

用YSI-85型水質儀現場測定水庫水體的溫度（t）、pH值等指標，用薩氏盤測定透明度（SD），同時記錄采樣的位置、氣溫。采集水面以下0.5 m水體，采用國家水質標準方法進行總氮、硝氮、氨氮、總磷等水化指標的測定（國家環(huán)?？偩?，2003）；葉綠素測定采用改進的反復凍融-浸提法（林少君等，2005）。浮游植物定性定量分析。浮游植物定性，用25號浮游生物網進行水平、垂直拖?。欢繕悠穭t采集0.5 m處水樣，加入4%甲醛固定，沉淀濃縮后，在光學顯微鏡下進行藻類的鑒定和計數。

1.3 數據處理與分析

富營養(yǎng)化指數（TSI）根據廣東省水庫調查結果得到的運算公式進行計算（Carlson，1977；Lin，2001）。

根據Padisák等（2009）和Reynolds等（2002）確定的浮游植物功能類群分類方法對浮游植物進行功能類群劃分。調查的數據使用SPSS進行方差檢驗，數據經log(x+1)轉化后，采用Past 3.06進行NMDS（Nonmetric Multidimensional Scaling）排序分析，并用Origin 8.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 理化環(huán)境

2.1.1 理化因子

結果表明，從南庫區(qū)到網箱區(qū)，氮磷營養(yǎng)鹽、電導率和葉綠素的濃度依次增加，而水體的透明度則逐步降低（圖2）。水體溶解氧在豐水期各點差異不大，枯水期網箱區(qū)的溶解氧明顯低于其它兩個區(qū)域。季節(jié)上看，枯水期到豐水期，雖然網箱區(qū)域有所擴大，受降雨影響，總體營養(yǎng)鹽濃度仍然降低，僅氨氮出現上升現象。非網箱區(qū)的葉綠素濃度在水溫較高的豐水期要高于枯水期，而網箱區(qū)則是枯水期高于豐水期，這可能與其在枯水期較高的營養(yǎng)鹽支持有關。

2.1.2 營養(yǎng)狀態(tài)

本文選取總磷、總氮、透明度以及葉綠素a濃度4個因素作為綜合評價水體營養(yǎng)狀態(tài)的參數。從圖3可以看出，在枯水期南庫區(qū)為中營養(yǎng)，大壩區(qū)和網箱區(qū)為富營養(yǎng)，豐水期則僅網箱區(qū) TSI（∑）為富營養(yǎng)。從南庫區(qū)到大壩區(qū)再到網箱區(qū)，TSI指數逐步增高?？菟诘截S水期，TSI（TN）、TSI（TP）和TSI（SD）有不同程度的降低，TSI（Chla）有所上升，水庫總體富營養(yǎng)化指數降低。

2.2 浮游植物群落

2.2.1 浮游植物的組成和豐度

兩次采樣共發(fā)現6個門70多種浮游植物。浮游植物的豐度和生物量的最大值沒有出現在營養(yǎng)鹽水平和富營養(yǎng)化指數最高的網箱區(qū)，而是在其下游的大壩區(qū)，其生物量最大值在豐水期和枯水期分別為 16.837和 17.599 mg·mL-1（圖 4）。從枯水期到豐水期，江谷水庫浮游植物在數量和組成上發(fā)生了很大變化：枯水期，浮游植物的平均生物量為7.920 mg·mL-1，豐水期則上升為 13.326 mg·mL-1（圖 4）；群落組成由硅藻為主轉化為綠藻占據絕對優(yōu)勢，且物種組成單一化，角星鼓藻（Staurastrumsp.）在生物量上占據絕對優(yōu)勢。枯水期大壩生物量（平均17.599 mg·mL-1）明顯高于網箱區(qū)（平均 4.06 mg·mL-1）和南庫區(qū)（平均 2.101 mg·mL-1）；在豐水期這種差異相對減小，大壩區(qū)（平均 16.837 mg·mL-1）和網箱區(qū)（平均 13.814 mg·mL-1）的生物量比較接近，南庫區(qū)（平均9.328 mg·mL-1）最低。

2.2.2 浮游植物功能群的組成

兩次采集的浮游植物可以歸入24個功能群（表1）。江谷水庫浮游植物受季節(jié)氣候影響大于空間影響，同一時期里北庫區(qū)（網箱區(qū)）、南庫區(qū)和大壩區(qū)的主優(yōu)勢功能群（相對比例>10%）組成相似。豐水期為功能群NA、J、K、F占據優(yōu)勢，枯水期則為功能群K、J、C、S1占據優(yōu)勢（圖5），說明枯水期水體普遍高營養(yǎng)、停滯和渾濁，豐水期雖然營養(yǎng)水平降低、透明度有所提高但仍處于中-富營養(yǎng)水平。因此，僅從主優(yōu)勢功能群組成差異分析網箱養(yǎng)殖對于水體的影響并不明顯，需要利用浮游植物次優(yōu)勢功能群（5%<相對比例<10%）的差異進行分析（圖5）。

表1 浮游植物功能群的劃分Table 1 Differentiation of phytoplankton functional groups

續(xù)表1Continued Table 1

表2列舉了各區(qū)域的特有次優(yōu)勢功能群?？菟?，耐渾濁低光照的富營養(yǎng)功能群LO、D、P在網箱區(qū)占據優(yōu)勢，能迅速利用營養(yǎng)鹽的X1和D在南庫區(qū)占據優(yōu)勢，耐高光照的G和A在大壩區(qū)和南庫區(qū)占據優(yōu)勢。以上功能群的組成，除了反映水庫水體整體營養(yǎng)水平高的特征之外，還能較好地區(qū)分各個區(qū)域的特征：網箱區(qū)水體渾濁程度高、適合耐受低光照的浮游植物生長；大壩區(qū)水體濁度最低、可獲得性光照強度大；南庫區(qū)則處于二者之間。豐水期，網箱區(qū)與大壩區(qū)的浮游植物次優(yōu)勢功能群組成接近，均由適合高營養(yǎng)、耐受低光照的功能群S1、M、C組成，而南庫區(qū)沒有特有的次優(yōu)勢功能群，反映了網箱區(qū)影響擴大、營養(yǎng)水平和渾濁程度都較高。

各區(qū)域的浮游植物功能群組成的 NMDS分析表明，營養(yǎng)鹽水平較低的南庫區(qū)的樣點分布在坐標系靠近X軸一側，而浮游植物細胞豐度最高的兩個樣點——枯水期的大壩區(qū)和豐水期的網箱區(qū)，均分布在坐標系的上端（圖6）?？菟诤拓S水期的樣點分別聚集在圖的兩側，說明浮游植物受季節(jié)因素影響大，不同水期之間的差異大于空間差異?？菟诔霈F以K、J、G、C、S1、LO和A為優(yōu)勢（豐度達到5%以上）的21功能群，到豐水期時則轉變?yōu)橐訬A、J、K、S1、F和M為優(yōu)勢（豐度達到5%以上）的 17個功能群。功能群 K（以色球藻Chroococcussp.、藍纖維藻Dactylococcopsissp.為主）、J（以柵藻Scenedesmussp.、十字藻Crucigeniasp.為主）、S1（假魚腥藻Pseudanabaenasp.、澤絲藻Limnothrixsp.為主）在枯、豐水期都占據較好的生長優(yōu)勢；枯水期的優(yōu)勢功能群G、C、LO、A在豐水期為功能群NA、F、M替代。此外，功能群A、TD、TB、MP、E、W1、WS、S2為枯水期特有，功能群SN、H1、M、LM和G2為豐水期特有。

NMDS排序圖顯示（圖6）枯水期3個樣點相隔較遠，說明樣點間浮游植物功能群存在較大差異；豐水期的網箱區(qū)和大壩區(qū)樣點相互靠近，這與豐水期網箱養(yǎng)殖面積擴大，致使網箱區(qū)的影響擴至大壩區(qū)有關，兩個樣點的浮游植物功能群組成開始趨同。

表2 豐/枯水期各區(qū)域次優(yōu)勢浮游植物功能群Table 2 Sub-dominant phytoplankton functional groups of different areas and times

3 討論

3.1 網箱養(yǎng)殖對水庫富營養(yǎng)化的影響

魚類網箱養(yǎng)殖是很多水庫的重要功能和經濟來源之一。80年代以前，網箱養(yǎng)殖是人們動物蛋白的重要來源，如何通過魚類養(yǎng)殖增產曾作為水庫研究和管理的一個重要內容（Degefu等，2011）。然而，隨著社會經濟的發(fā)展，網箱養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴大、養(yǎng)殖密度和魚類產量增加，作為對水生態(tài)系統強烈干預的魚類養(yǎng)殖，在產生經濟效益之余，也給水庫帶來了生態(tài)風險（Boyd，2003；Garcia等，2014；Li等，2014）。根據TSI富營養(yǎng)指數計算，江谷水庫網箱區(qū)的營養(yǎng)水平明顯高于水庫其他區(qū)域，尤其豐水期養(yǎng)殖面積擴大后，氮磷營養(yǎng)鹽的水平明顯高于其他區(qū)域（P=0.001），說明魚類養(yǎng)殖確實是水庫富營養(yǎng)化加重的重要來源。Vanni（2002）和Schaus等（1997）研究也證實了魚類養(yǎng)殖明顯提高了水體的氮磷濃度。魚類網箱養(yǎng)殖最直接結果就是其代謝廢物加速了水體營養(yǎng)鹽的循環(huán)過程，增加藻類的可獲得性營養(yǎng)鹽，從而導致水體富營養(yǎng)化（李瓊麗，2014）。在魚類養(yǎng)殖的新陳代謝過程中，水庫水體成為了氮、磷的儲存庫（Garnier等，2000；Nowlin等，2005），其輸入的速度遠大于輸出，致使營養(yǎng)水平的上升無法避免。我們的研究也表明，從枯水期到豐水期，隨著網箱養(yǎng)殖的面積擴大，水體中溶解態(tài)的氮磷增加，尤其是氨氮濃度明顯升高。氨氮是浮游植物最易吸收利用的氮源，其主要來源就是魚類的有機代謝產物。

3.2 浮游植物功能群對網箱養(yǎng)殖的指示

從本質上來說，水庫發(fā)生富營養(yǎng)化是營養(yǎng)鹽水平較高，導致水體初級生產力過剩的表現。在大部分傳統的研究中，并沒有直接采用浮游植物的生物量，而是通過以營養(yǎng)鹽為主導的TSI綜合營養(yǎng)指數來衡量水體水環(huán)境的優(yōu)劣（Cai等，2002；朱廣偉，2008）。林秋奇等的研究也表明，在南亞熱帶水庫中養(yǎng)殖富營養(yǎng)化與藻類水華的發(fā)生往往是相一致的（林秋奇等，2003a）。然而在本研究中，水體的富營養(yǎng)綜合指數在豐水期較枯水期低，但浮游植物的生物量卻更高，同時有害藻類的優(yōu)勢度也增加，出現了富營養(yǎng)化的理化指標和生物指標相悖的現象。這說明浮游植物的生長不僅僅依賴于營養(yǎng)鹽，還依賴于水體的光照和水動力學條件等多個特征。林秋奇等在對流溪河水庫的研究中也發(fā)現，受透明度和水流的影響，浮游植物豐度在營養(yǎng)鹽較高的季節(jié)反而較低（林秋奇等，2003b）。因此，評價網箱養(yǎng)殖對環(huán)境造成的富營養(yǎng)化影響，不能簡單地采用營養(yǎng)鹽濃度或富營養(yǎng)指數評價，還需要考慮其與環(huán)境特征相適應的浮游植物功能群結構組成的變化。

江谷水庫從枯水期到豐水期，適應高營養(yǎng)鹽水平、對水體高度混合和高光照敏感的功能群K和J在水庫大部分地區(qū)常年占據優(yōu)勢，反映出江谷水庫水體常年處于較高營養(yǎng)水平、相對靜止且透明度不高。從浮游植物功能群的季節(jié)性差異來看，枯水期耐受低光照的絲狀體組成的功能群C和 S1在進入豐水期后優(yōu)勢度減少，并被適應潔凈環(huán)境、可耐受低營養(yǎng)的功能群NA、F替代，這與說明豐水期雨水增多、水位抬升提高了水體的潔凈程度，導致透明度增加、營養(yǎng)水平降低的環(huán)境特征是相適應的（Padisák 等，2009）。

網箱養(yǎng)殖帶來的低光照、高營養(yǎng)鹽的水環(huán)境特征導致其在浮游植物功能群的組成上和其它兩個區(qū)域存在明顯的空間差異。網箱區(qū)的特有優(yōu)勢功能群LO和P，比其他區(qū)域的優(yōu)勢功能群具有更強的耐受低光照的能力，且適應一定程度水體擾動混合作用。Bartozek等（2014）在巴西水庫魚類養(yǎng)殖影響研究的結果顯示，網箱養(yǎng)殖區(qū)水體渾濁度稍高，但由于一般理化指標的差異并不顯著，往往容易被忽略。網箱養(yǎng)殖在枯水期導致局部水體渾濁，此時浮游植物的生長主要受光限制，加上溫度較低生物量處于較低水平。豐水期，隨著網箱養(yǎng)殖面積的擴大，浮游植物功能群在網箱區(qū)和大壩之間的空間差異縮小。網箱區(qū)與大壩區(qū)都由功能群S1、C、M組成。其中功能群 S1由絲狀藍藻組成、耐渾濁低光照生境（Vieira等，2015），C為由浮游硅藻組成、耐受低光照和低含碳量的富營養(yǎng)生境，M 由具有偽空胞和膠被的微囊藻組成、適應超富營養(yǎng)生境（Wi?niewska 和 Paczuska，2015），都具有適應富營養(yǎng)水體生境的偏好和應對渾濁水體的機制（Padisák等，2009；Belkinova等，2014）。這些浮游植物功能群的出現，指示出網箱區(qū)和大壩區(qū)的環(huán)境接近，具有較高的營養(yǎng)水平和較低透明度。豐水期NA功能群（鼓藻）在全庫區(qū)的優(yōu)勢則歸因于其耐受較低營養(yǎng)鹽的能力，和南亞熱帶水體夏季特有的日混合現象（Souza等，2008；馮喻等，2014）。

綜上所述，與從富營養(yǎng)綜合指數得出的枯水期高，豐水期低的結果相反，浮游植物功能群有效地反映了江谷水庫在豐水期發(fā)生有害藻類（S1和M等藍藻功能群）水華風險更高的實際情況。

4 結論

（1）從TSI指數來看，網箱區(qū)明顯高于其他區(qū)域，說明網箱養(yǎng)殖加重了江谷水庫的水體富營養(yǎng)化程度；

（2）浮游植物功能群的NMDS分析表明，網箱養(yǎng)殖對水體的影響范圍在豐水期較大；

（3）雖然江谷水庫枯水期富營養(yǎng)化TSI綜合指數較高，但浮游植物功能群的研究表明江谷水庫在豐水期發(fā)生富營養(yǎng)化和藻類水華的風險更高。

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