王雪松等

摘要

綜述了生態(tài)控制原理、優(yōu)勢及紅松主要病害發(fā)生生態(tài)條件，在此基礎上總結了紅松病害生態(tài)控制措施，并展望了未來的研究方向，提出了今后應加強以下3個方面的研究：病害、蟲害、鼠害及森林火災等森林威脅整體的復合生態(tài)控制方法，紅松病害生態(tài)控制與紅松林經(jīng)濟效益、生態(tài)效益和社會效益關系，氣候變化對病害發(fā)生影響與生態(tài)控制策略。

關鍵詞紅松； 病害； 生態(tài)控制

中圖分類號S763.1文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）21-114-03

紅松是我國珍貴用材樹種之一，是東北小興安嶺和長白山林區(qū)地帶性植被紅松闊葉混交林的重要組成樹種。紅松壽命長，樹干通直，木材輕軟、細致、紋理直、耐腐蝕性強，為建筑、橋梁、枕木、家具優(yōu)良用材；樹皮可提取栲膠，樹干可采松脂；種子供食用或藥用，又可榨油供食用及工業(yè)用；樹干筆直，高可達40 m，亦具有良好的觀賞和景觀功能。因此，紅松是重要的工業(yè)用材林和經(jīng)濟林樹種，在國民經(jīng)濟中占有重要位置。鑒于天然紅松林面積的減少和紅松優(yōu)良的經(jīng)濟價值，紅松人工林在我國東北快速發(fā)展，已成為東北重要的人工林類型，尤其是以紅松大徑材培育和紅松子生產(chǎn)為主要目標的紅松果材兼用林的種植面積越來越大，已經(jīng)成為我國東北商品林主要經(jīng)營模式之一。

森林病害一直是森林生態(tài)系統(tǒng)健康的重要威脅，我國已發(fā)現(xiàn)樹木病害2 924種，在全國范圍內大量發(fā)生的有200多種，造成災害損失的有100多種。人工林系統(tǒng)普遍存在樹種單一、結構簡單、地力衰退、穩(wěn)定性差、抗病蟲災害能力低下等問題。當紅松病害發(fā)生時，不但會阻礙紅松正常生長、降低結實量甚至引起樹木死亡，造成重大經(jīng)濟損失，同時病害的發(fā)生也直接威脅著森林生態(tài)系統(tǒng)的結構穩(wěn)定性和生態(tài)功能發(fā)揮。當病害大面積暴發(fā)時，常給紅松人工林生態(tài)系統(tǒng)帶來毀滅性的打擊。因此，要促進生態(tài)林業(yè)、民生林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，必須做好病害防治工作，保持紅松人工林生態(tài)系統(tǒng)平衡，保證紅松正常生長，維護生態(tài)安全。為此，筆者綜述了紅松病害生態(tài)控制方面的研究進展，旨在為紅松林健康發(fā)展提供參考。

1森林病害生態(tài)控制原理與優(yōu)勢

1.1森林病害化學防治及生物防治的原理與特點

化學防治、生物防治、生態(tài)控制是森林病害防治的3種主要手段?；瘜W防治的原理在于通過化學藥物毒殺病原，從而將病原消滅或減少到可控的范圍。由于化學藥物作用較快，可快速殺死病原，所以化學防治是一種應急措施，具有高效、 快速地控制病害暴發(fā)成災的特點。同時化學藥品的毒性大、易殘留、能引起病原抗藥性的特點使得化學防治的使用也會引起環(huán)境污染、天敵生物的誤殺、林產(chǎn)品農(nóng)藥殘留多、病原菌抗藥性增強等不良影響。生物防治的原理在于通過天敵捕殺或浸染病原菌來控制病原的數(shù)量，從而防治病害的發(fā)生發(fā)展。由于生物防治是依靠天敵的作用，所以生物防治不會污染環(huán)境，但天敵捕殺病原或浸染病原的過程較長，所以一般需要一定的防治時間，且1種天敵可防治的病害種類有限，而天敵種群的可持續(xù)控制也比較困難，同時病原天敵也可能會對森林中有益生物造成危害，存在一定的潛在危險。

而無論是化學防治還是生物防治，其防治原理均是聚焦于病原主體，而沒有從森林生態(tài)系統(tǒng)的整體出發(fā)進行考慮。因此，從生態(tài)系統(tǒng)的層面看，化學防治和生物防治的整體性、系統(tǒng)性較差。

1.2森林病害發(fā)生發(fā)展的生態(tài)過程與森林病害生態(tài)控制原理

植物-有害生物-天敵-環(huán)境為一個整體，在森林生態(tài)系統(tǒng)中四者在物質、能量信息方面相互作用、相互制約。大量的研究認為，許多生物災害的大發(fā)生與寄主個體、群體及其生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況、 生活力、 生長勢等反映其生命力質量、 狀態(tài)的指標以及生態(tài)系統(tǒng)結構有著顯著的關系。因此，應從寄主個體、 群體、生態(tài)系統(tǒng)本身及其有害生物的角度考慮防治策略，而不僅僅是從對有害生物的殺滅出發(fā)制定防治策略。以生態(tài)學理論分析，森林病害的發(fā)生發(fā)展過程首先是寄主植物或森林生態(tài)系統(tǒng)外來的原因及系統(tǒng)內部原因的作用下，植物或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和病害抵抗力下降，從而導致病原生物開始對寄主及生態(tài)系統(tǒng)的結構、健康狀況和功能產(chǎn)生傷害，導致特定的生態(tài)系統(tǒng)退化癥狀出現(xiàn)，進而病原生物及其他有害生物在這種適合的條件下快速繁殖，種群規(guī)模急速增加，從而加劇病害對寄主植物或森林生態(tài)系統(tǒng)的傷害程度，甚至毀滅整個森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程。

森林病害生態(tài)控制是要通過生態(tài)學手段干擾或消除病害發(fā)生的生態(tài)過程，從而有效控制病害的發(fā)生與發(fā)展。其基本原理是依靠生態(tài)學、自然控制論和自組織理論的規(guī)律，在充分了解森林生態(tài)系統(tǒng)結構、功能和演替規(guī)律及其森林生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境關系的前提下，全面考慮各項措施的控制效果、相互關系、連鎖反應及對林木生長發(fā)育的影響，通過調控森林生態(tài)系統(tǒng)組成、結構并輔以生理生化過程的調控，綜合使用包括對有害生物本身在內的各種生態(tài)調控手段，對生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能進行合理的調節(jié)與控制，以利于持續(xù)控制病原生物的生長發(fā)育，提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抵抗力，保持生態(tài)系統(tǒng)平衡，最終實現(xiàn)對森林病原生物持續(xù)有效控制的目的。

1.3森林病害生態(tài)控制的優(yōu)勢

生態(tài)控制具有全面性、系統(tǒng)性的優(yōu)勢。由于生態(tài)控制不像化學防治和生物防治將焦點集中在某一種或某一類病原上，而是通過對生態(tài)系統(tǒng)管理的方法營建持續(xù)、穩(wěn)定、健康的森林生態(tài)系統(tǒng)使之可以全面、系統(tǒng)地抵抗各種病害，從而具有全面性和系統(tǒng)性的優(yōu)勢。生態(tài)控制具有可持續(xù)的優(yōu)勢。由于生態(tài)控制可長期保持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和對病害的抵抗力，所以其防治作用貫穿森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育、演替的各個階段，具有極強的連續(xù)性。生態(tài)控制更加節(jié)能環(huán)保。生態(tài)控制不但不會像化學防治一樣污染環(huán)境，反而會因為整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡而增強森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能，提高其生態(tài)系統(tǒng)的服務價值，同時生態(tài)控制是依靠森林生態(tài)系統(tǒng)自身調節(jié)功能來抵御病害，所以更加節(jié)能環(huán)保。生態(tài)控制更加經(jīng)濟高效?；瘜W防治和生物防治常常需要較大的資金投入用來購買藥物或培育天敵生物以及組織人力物力進行藥物施用或防治生物的釋放，但是其防治效力往往會隨時間的流逝而降低，常常需要反復多次施用或釋放，而生態(tài)控制則可依靠森林的營建、培育等經(jīng)營過程一起進行，通過科學控制病害暴發(fā)的生態(tài)條件持續(xù)抵御病害，無需額外多次投入人力、物力、財力，所以更加經(jīng)濟高效。

2紅松主要病害發(fā)生與流行的生態(tài)條件

紅松在生長發(fā)育過程中面臨著多種病害的威脅，其主要病害有為害紅松葉部的落針病、針枯病、松針銹病，為害紅松干部的皰銹病、潰瘍病，為害紅松根部的根腐病，以及為害紅松幼苗的立枯病等。由于病害的發(fā)生都是寄主-病原-環(huán)境三者之間相互作用的結果，紅松的病害也是紅松、病原和環(huán)境三者相互作用造成的，所以病害的發(fā)生發(fā)展與紅松個體特征、林分結構以及環(huán)境因子密切相關，可以說每一種病害的發(fā)生與流行都需要具備一定的生態(tài)條件，通過對生態(tài)條件的調控可對紅松病害進行有效控制。

2.1紅松病害發(fā)生的寄主條件

研究發(fā)現(xiàn)紅松林個體及林分特征對病害有重要影響。賈云等通過對落針病與皰銹病的研究發(fā)現(xiàn)，病害的發(fā)生與林分密度、林齡具有一定的關系。樹木形態(tài)、養(yǎng)分含量等個體特征也與病害的發(fā)生緊密相關。通過對紅松落針病的研究發(fā)現(xiàn)針葉的表面形態(tài)對樹木的抗病性具有較大影響，同時病原在樹體內的蔓延程度與樹體內養(yǎng)分含量的種類和數(shù)量有關，隨著樹體內碳、氮含量的增加而增加，從而導致不同樹木個體對病害的抗性差異。在無性系植株個體中表現(xiàn)較高的抗病能力，說明抗紅松落針病優(yōu)樹的選擇是可行的，通過開展優(yōu)良抗病品種的選育可以控制病害的發(fā)生。對紅松落針病等病害的防治方針應以選擇抗性優(yōu)樹、人工調節(jié)林分整體抗性為主。

2.2紅松病害發(fā)生的環(huán)境條件

2.2.1

非生物環(huán)境條件。

在非生物因子中，地形和土壤水分特征是影響病害發(fā)生的重要非生物環(huán)境因子。研究發(fā)現(xiàn)紅松皰銹病的發(fā)生與林地pH、有機質、全氮、速效氮、速效磷、速效鉀的含量高低關系不大，但林地中馬先蒿數(shù)量、坡向、林分所處的地形、坡度、林地中雜草蓋度、土壤水分特征等都對紅松皰銹病的發(fā)生具有影響。同時，紅松對土壤水分含量較敏感，具有較嚴格的忌水濕地性，如“椅座、積水”形地塊，10 ℃滲透系數(shù)不能低于6.5 mm/min地塊。而影響遼東山區(qū)人工紅松林落針病的主要因子是海拔，以低海拔（小于650 m）最明顯。

2.2.2生物環(huán)境條件。

非生物環(huán)境因子與生物環(huán)境因子均對病害的發(fā)生有影響，有時生物環(huán)境因子的影響可能更大。在林分所處地馬先蒿存在數(shù)量是影響紅松皰銹病發(fā)生程度最明顯、最直接的生物環(huán)境因子。研究結果顯示作為傳播媒介的中轉寄主，馬先蒿出現(xiàn)的距離和數(shù)量可視為病害發(fā)生與否的關鍵。紅松皰銹病發(fā)生的程度與林中至林緣50 m范圍內馬先蒿葉片上所產(chǎn)生的夏孢子對和冬孢子柱的嚴重程度成正比，50 m范圍外出現(xiàn)的馬先蒿對皰銹病的媒介作用漸低，60 m時幾近忽略。因此，營造皰銹病發(fā)生率不超過10%的安全林，林中應沒有馬先蒿自然群落存在，30 m范圍內馬先蒿植株不能超過1.5株/m2，50 m范圍內不能超過13.0株/m2。但生物環(huán)境與非生物環(huán)境之間也存在緊密聯(lián)系，如土壤滲透系數(shù)和滲透系數(shù)越小，林分患病和馬先蒿出現(xiàn)的頻率呈增加的趨勢，而田間持水量越小則病害越重，馬先蒿出現(xiàn)頻率越高。

3紅松病害的生態(tài)控制方法

生態(tài)控制理論的發(fā)展和紅松病害發(fā)生生態(tài)條件、生態(tài)過程的深入研究為紅松病害的生態(tài)控制奠定了堅實的理論基礎，使得通過干擾病害發(fā)生過程杜絕病害暴發(fā)條件，調控紅松林生態(tài)結構，增強紅松林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，通過紅松林生態(tài)系統(tǒng)自身的調節(jié)能力抵御病害發(fā)生成為可能。將病害生態(tài)控制與紅松林營建過程相結合，提出了紅松病害的生態(tài)控制方法，其主要技術手段包括造林場地環(huán)境生態(tài)分析與調控、優(yōu)良抗性樹種生態(tài)適宜性栽培、紅松林環(huán)境因子持續(xù)監(jiān)測調控、紅松子安全采摘技術及紅松林生態(tài)安全性采伐等。

3.1造林場地環(huán)境生態(tài)分析與調控

紅松生長發(fā)育需要適宜的立地條件，否則紅松生長勢弱，容易遭受病害侵染。同時，病害的發(fā)生也需要特定的地形與氣候等生態(tài)條件，因此，在造林之前對造林場地進行生態(tài)分析，評估其對紅松生長的適宜性和病害發(fā)生的潛在風險，是紅松病害生態(tài)控制的基礎。營建紅松病害生態(tài)控制林的造林地，要選擇在海拔800 m以下，選擇在排水良好、坡度≤30°的中下腹、土層深度（A+B層）≥ 30 cm的棕壤或暗棕壤，避開“椅座、積水”地形，切忌沖風口處。林中應無馬先蒿、升麻等紅松病原菌中轉寄主植物自然群落存在，30 m范圍內中轉寄主植株密度≤1.5株/m2，50 m范圍內中轉寄主植株密度≤13.0株/m2。

為保證紅松的健康生長和病害的消除，還需對造林場地的生態(tài)條件進行相應的改善。首先要對造林地的生物環(huán)境因子進行改善。例如，采用物理方法全面或帶狀清理林地中的蒿草灌木，割除的雜草、灌木、梢頭、枝丫等應運出林地或窄帶狀順山堆放，徹底清除升麻、風毛菊、澤蘭、馬先蒿、茶藨子等紅松病害轉主寄主植物，但林地清理需全面禁用化學藥劑。其次要對非生物環(huán)境進行改善。例如，通過整地對土壤環(huán)境生態(tài)條件進行調節(jié)，在造林前一年的秋季提前整地，或在栽植時隨整地隨栽植。穴狀整地應將穴內草皮、土塊打碎，撿出石塊、殘根、枯枝等雜物，穴內全墾，并保持原土層不亂。

3.2優(yōu)良抗性樹種生態(tài)適宜性栽培

由于病害的發(fā)生是病原與紅松相互作用的結果，所以作為病害的寄主對病害的發(fā)生具有很強的主導性，因此，優(yōu)良抗性樹種的選用是紅松病害生態(tài)控制的關鍵技術手段。隨著國家良種基地建設工程的實施和東北多地紅松種子園的建立，以及林木病害抗性基因分離、鑒定、克隆、轉化、表達等研究的深入，紅松優(yōu)良抗病品種的選育將得到較大的發(fā)展。優(yōu)良抗病紅松苗的選用將大大提高紅松林對病害的抵抗力，有效提高紅松林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。但抗性樹種必須采取適宜的栽培方式，應根據(jù)松苗生物學特性合理控制初植密度、栽培面積等。

3.3紅松保健與環(huán)境因子持續(xù)監(jiān)測調控

紅松栽植后，對紅松林環(huán)境因子的持續(xù)監(jiān)測與調控是病害生態(tài)控制中時間最長的環(huán)節(jié)。在該過程中，一是要采取有效措施對紅松進行保健，如采取紅松的撫育及修枝等技術手段，促進紅松的健康成長；二是要持續(xù)控制林下森林植物、昆蟲及微生物等生物的種群數(shù)量與結構，既要及時清除紅松病害轉主寄主、紅松蟲害等有害生物，又要在不影響紅松生長的前提下，盡量保留珍貴樹種、有用植物及其他有益生物，以提高生物多樣性，調控紅松林植被結構，改善紅松生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，促進紅松的健康生長。同時對非生物環(huán)境也要持續(xù)監(jiān)測和調控，對不利的生態(tài)條件要及時改善，如對有浸蝕溝的林地應采取預防措施，以防水土沖蝕林地。

優(yōu)化紅松林生態(tài)系統(tǒng)結構。如當林分出現(xiàn)較明顯的分化時，應開始進行撫育間伐，優(yōu)化林分結構。間伐以定性選樹為主，定量控制林分密度。具體施工時，按Ⅴ級木分級標準，凡定性為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級木的全部保留，Ⅴ級木全部砍除，Ⅳ級木原則上全部砍除，最后滿足于定量間伐株數(shù)為止。

3.4紅松子采摘與紅松采伐生態(tài)安全性作業(yè)

紅松具有果材兼用的優(yōu)良屬性，但其球果采摘與采伐作業(yè)對紅松林生態(tài)也具有一定的影響，如作業(yè)不當，常會對紅松及其林下植被土壤等造成傷害，從而降低森林生態(tài)系統(tǒng)的抗病性。因此，紅松子采摘與紅松采伐必須采用生態(tài)安全性作業(yè)。如球果采收時，不要采用會傷害樹干的金屬腳蹬等器具，而是使用單梯上樹、帶采種鉤的竹桿打落球果、防止折斷主枝等不會對樹木造成傷害的作業(yè)方法，同時必須科學確定采伐時間與方式，如間伐等作業(yè)要盡量在冬季進行，并采用對土壤和植被影響較小的集材作業(yè)方式，如采用機械進行集材，應采取措施避免產(chǎn)生破壞。通過安全作業(yè)降低人為干擾對紅松林生態(tài)系統(tǒng)結構穩(wěn)定的不利影響，從而保持對病害的有效控制。

4研究展望與建議

為進一步保護經(jīng)營好我國的紅松林，確保其更好地發(fā)揮經(jīng)濟、生態(tài)、社會效益，今后還需繼續(xù)加強以下幾個方面的研究：一是病害、蟲害、鼠害及森林火災等整體威脅森林的復合生態(tài)控制方法。森林系統(tǒng)受到的威脅種類較多，如何優(yōu)化生態(tài)結構，調控生態(tài)功能科學合理地抵御各種潛在危害，是保持森林生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展的一個復雜而又急需解決的問題，森林災害威脅的綜合治理是未來的發(fā)展趨勢；二是紅松病害生態(tài)控制與紅松林經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益之間的關系。如何能夠既對病害進行有效的生態(tài)控制又可以提高森林的綜合效益，找到一種更全面優(yōu)化的作用機制，是未來研究的重點；三是氣候變化對病害發(fā)生的影響與生態(tài)控制策略。森林病害發(fā)生與氣候緊密聯(lián)系，全球氣候必將對森林病害生態(tài)條件和發(fā)生規(guī)律產(chǎn)生重要影響，紅松林的病害也會有新的形勢，因此，應深入研究氣候變化對病害發(fā)生的影響。

安徽農(nóng)業(yè)科學2015年

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