繆福俊　羅珺　王宏虬　楊斌　王連春

摘要：研究馬鈴薯幼苗干旱適應(yīng)機(jī)理和外施磷鉀肥抗旱性能，為馬鈴薯耐旱品種的選育以及通過施用磷鉀肥提高其抗旱性能提供理論依據(jù)。采用溫室盆栽技術(shù)，通過不同梯度的干旱脅迫和不同時(shí)間的干旱鍛煉處理，測定馬鈴薯幼苗的相關(guān)生理指標(biāo)，并進(jìn)一步外施磷鉀肥后測定抗旱系數(shù)。結(jié)果表明，在4種干旱脅迫處理下，馬鈴薯幼苗各器官（根、莖、葉）的干物質(zhì)積累、干物質(zhì)積累總量、相對生長率均受到抑制，呈現(xiàn)下降趨勢；生物量的分配方式（根冠比）發(fā)生改變，呈現(xiàn)生物量向根部運(yùn)輸，水分利用效率隨干旱脅迫的增加而提高；適度的干旱鍛煉（1、2h）能降低SOD活性，但能提高POD和CAT活性，而過度的干旱鍛煉（3、4h）能提高SOD活性，但降低了POD和CAT活性；外施濃度為0.3%的磷鉀肥，在重度干旱脅迫下可顯著提高馬鈴薯的抗旱性能。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；干旱脅迫；磷鉀肥；生理指標(biāo)

中圖分類號：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2015）05-0092-03

近年來我國季節(jié)性和非周期性干旱問題日益突出，嚴(yán)重阻礙了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。我國馬鈴薯種植面積的60%分布在氣候條件惡劣、無霜期短、年降雨量200～400mm的干旱、半干旱地區(qū)，進(jìn)行馬鈴薯抗旱機(jī)理和提高其抗旱性能的研究已成為當(dāng)務(wù)之急。目前，針對馬鈴薯干旱的研究主要集中在抗旱性優(yōu)良品種的選育和耐旱機(jī)理等方面，不能有效地解決其對干旱的適應(yīng)能力。干旱鍛煉是指將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱鍛煉，以提高其對干旱的適應(yīng)能力，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的且可經(jīng)濟(jì)有效地提高植物抗旱性的方法之一。在干旱脅迫下，植物體內(nèi)會發(fā)生一系列生理生化變化，通過干旱鍛煉能使植物對干旱脅迫的敏感性下降，植株根系發(fā)達(dá)，保水能力增強(qiáng)，干物質(zhì)積累增多，抗逆能力增強(qiáng)。

通過施加營養(yǎng)元素來提高植物抗旱性能已成為目前的研究熱點(diǎn)，在旱地施肥增產(chǎn)技術(shù)的應(yīng)用中取得了很好的效果。其中通過控制磷、鉀元素來提高植物抗旱能力的研究較多。在干旱脅迫下磷能增強(qiáng)植物組織耐脫水能力和保水能力。鉀能較多地積累在植物細(xì)胞之中，通過滲透使水分從低濃度的土壤溶液中向高濃度的根細(xì)胞中移動，使植物能有效地利用水分并減少蒸騰作用。Radin認(rèn)為磷、鉀在干旱條件下顯著提高了棉花根莖水力學(xué)導(dǎo)度，導(dǎo)致了氣孔失水增加，同時(shí)還促進(jìn)葉片細(xì)胞分裂，使葉面積增大，提高了植物耗水量。張歲岐等研究發(fā)現(xiàn)在土壤干旱條件下，磷明顯改善了春小麥的水分狀況，維持了較高的葉水勢和葉片相對含水量，并因而產(chǎn)生了較高的凈光合速率和較大的氣孔開度。Singh等報(bào)告磷、鉀充足的豆科植物三葉草能在旱地上維持較高的葉片水勢而不表現(xiàn)出缺磷植株出現(xiàn)的干旱脅迫癥狀，如可以吸收較多的水分、枯萎慢、復(fù)水性強(qiáng)。Nelson等研究表明磷、鉀可以通過促進(jìn)根的生長來增強(qiáng)茶的抗旱性。Karaki等對高梁和豆類的研究表明，磷、鉀缺乏的作物與供磷、鉀充足的作物相比有著較小的根系和較弱的抗旱性。Borch等研究發(fā)現(xiàn)在沙地生長的豆屬植物在磷、鉀充足的情況下比磷、鉀缺乏下有著密度較大的側(cè)根。

本研究以馬鈴薯幼苗為研究材料，采用干旱脅迫與外施磷鉀肥的方法研究馬鈴薯對干旱的適應(yīng)生理機(jī)制及磷鉀肥對其抗旱性的影響，可為馬鈴薯大規(guī)模種植及抗旱品種選育提供理論依據(jù)。

1.材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

馬鈴薯為容器實(shí)生苗，由西南林業(yè)大學(xué)溫室盆內(nèi)營養(yǎng)袋培育的半年生實(shí)生苗。

1.2試驗(yàn)方法

設(shè)置4組水分處理：適宜水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱，土壤水分含量分別為田間持水量的80%、60%、40%和20%。每組處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。干旱處理參照Price等的方法。設(shè)置間斷干旱鍛煉處理，分4組，分別為每天干旱1、2、3、4h，干旱后均復(fù)水，連續(xù)處理5d，每組處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在重度干旱處理?xiàng)l件下，分別外施磷酸二氫鉀，設(shè)5個(gè)濃度梯度，分別為0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%，以水做對照。

1.3相關(guān)指標(biāo)測定

生長特性指標(biāo)采用烘干差重法測定；水勢測定采用小液流法測定；抗氧化酶活性測定分別為：紫外吸收法測定CAT活性，分光光度法測定POD活性，氮藍(lán)四唑光還原法測定SOD活性；抗旱系數(shù)為：旱地產(chǎn)量/水地產(chǎn)量。

2.結(jié)果與分析

2.1不同干旱脅迫處理對馬鈴薯幼苗生長特性的影響

從表1可以看出，不同干旱脅迫處理下，馬鈴薯幼苗各器官的干物質(zhì)、生長率、根冠比等相關(guān)指標(biāo)表現(xiàn)出明顯差異。隨著干旱脅迫程度的加劇，其相關(guān)指標(biāo)大小變化均表現(xiàn)為下降趨勢，為適宜水分>輕度干旱>中度干旱>重度干旱，重度干旱處理后其指標(biāo)比適宜水分顯著下降。而根冠比和瞬時(shí)水分利用率呈現(xiàn)上升趨勢，尤其是在重度干旱下，根冠比比適宜水分顯著增加了1.47倍，瞬時(shí)水分利用效率提高了27.05%，說明馬鈴薯將積累的干物質(zhì)分配到地下用于根的生長，可能進(jìn)一步提高了對水分的吸收能力，且干旱加劇時(shí)，水分利用效率明顯增強(qiáng)。

2.2干旱鍛煉對馬鈴薯幼苗水勢與相關(guān)酶活的影響

從圖1可以看出，干旱鍛煉處理均能使馬鈴薯幼苗的水勢降低，隨著間斷干旱時(shí)間的增長，葉和根的水勢不斷下降，在4h的干旱鍛煉處理后，葉和根的水勢分別顯著降低至-0.42MPa和-0.43MPa（圖1一A）。

間斷干旱1h和2h處理根中SOD活性均比對照低（圖1-B），但是POD活性和CAT活性增強(qiáng)（圖1-C、圖1-D），說明在短時(shí)間的干旱鍛煉條件下可降低SOD活性，可增強(qiáng)POD和CAT活性，使馬鈴薯幼苗的抗氧化系統(tǒng)得到增強(qiáng)，從而降低了由于干旱引起的氧化脅迫。

然而隨著干旱鍛煉時(shí)間的延長，其SOD活性開始上升，POD和CAT活性開始顯著下降。間斷干旱3h和4h處理后，根中SOD活性顯著增強(qiáng)，但是其POD活性和CAT活性減弱（圖1-B、圖1-c、圖1-D），說明過度的干旱鍛煉可能導(dǎo)致馬鈴薯幼苗的抗氧化系統(tǒng)失衡。

2.3外施磷鉀肥對馬鈴薯抗旱系數(shù)分析

結(jié)合上述研究結(jié)果，在重度干旱脅迫間斷3h并外施磷鉀肥處理后，馬鈴薯抗旱系數(shù)見表2。隨著磷鉀肥濃度的升高，馬鈴薯抗旱系數(shù)也增強(qiáng)，濃度為0.3%時(shí)，其抗旱能力達(dá)到最高值，說明磷鉀肥在一定程度上能顯著提高馬鈴薯的抗旱性能。

3.結(jié)論與討論

馬鈴薯的生長特性包括各器官（根、莖、葉）的干物質(zhì)積累、干物質(zhì)積累總量、相對生長率在干旱脅迫下均受到抑制，呈現(xiàn)下降趨勢，而生物量的分配方式（根冠比）發(fā)生改變，呈現(xiàn)生物量向根部運(yùn)輸，水分利用效率隨干旱脅迫的增強(qiáng)而提高。

適度的干旱鍛煉會降低SOD活性，但能提高POD和CAT活性，使馬鈴薯幼苗的抗氧化系統(tǒng)得到鍛煉，增強(qiáng)了抗氧化能力。而過度的干旱鍛煉雖然能提高SOD活性，使超氧陰離子自由基清除能力增強(qiáng)，但降低了POD和CAT活性，使H2O2和羥自由基清除能力下降。

在干旱脅迫下，馬鈴薯可以通過改變自身生長特性和生物量的分配方式和提高水分利用效率來適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。干旱鍛煉是提高作物抗旱性的途徑之一，較強(qiáng)干旱鍛煉能激發(fā)機(jī)體自身SOD產(chǎn)生機(jī)制，保護(hù)其免遭損傷，較輕干旱鍛煉受傷害程度低，不足以激發(fā)SOD保護(hù)機(jī)制，但卻導(dǎo)致超氧陰離子自由基產(chǎn)生而消耗了一部分SOD，故SOD活性低于對照。在干旱脅迫下，適當(dāng)外施磷鉀肥，能顯著提高馬鈴薯抗旱性，有關(guān)磷鉀肥提高馬鈴薯抗旱的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。