陳華增，齊繼光，王云忠，楊翠華，劉光興，王 瑋

（1.青島水族館，山東 青島 266003；2.中國海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266003）

馬 來 沙 水 母Sanderia malayensis Goette（1886）又稱天草水母，屬刺胞動(dòng)物門（Cnidaria）缽水母綱（Scyphomedusae）旗口水母目（Semaeostomeae）游水母科（Pelagiidae）沙水母屬（Sanderia），主要分布于我國的東海、南海以及日本、馬來西亞、新加坡和菲律賓等國家的海域，屬暖水性種類[1]。馬來沙水母傘體扁平，直徑6～10 cm，具32個(gè)緣瓣和l6 條觸手，外傘部具刺胞疣，口腕兩側(cè)緣有許多褶皺，4個(gè)間輻位赤褐色生殖腺呈馬蹄形，其口腕舒展似絲帶，輕柔飄逸，具有極佳的觀賞性。

水族館是集收集、研究、飼養(yǎng)和展示諸功能于一體的機(jī)構(gòu)，其社會(huì)責(zé)任是通過呈現(xiàn)自然界的多樣性和奇妙性，引導(dǎo)人們認(rèn)識(shí)和保護(hù)自然環(huán)境。隨著國內(nèi)外水族行業(yè)發(fā)展日漸興盛，至2009年7月，國內(nèi)水族館已近70 家，而日本水族館在1994年時(shí)已有230 家之多，與其相比，我國的水族館發(fā)展仍有較大空間[2]。

由于人類對海洋發(fā)展與保護(hù)認(rèn)知的不斷提高，馬來沙水母的生物學(xué)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值亦逐漸顯現(xiàn)?？沙掷m(xù)地展現(xiàn)馬來沙水母價(jià)值的前提不僅靠自然捕撈，更應(yīng)通過科學(xué)飼養(yǎng)，從而實(shí)現(xiàn)其長期性和穩(wěn)定性。為此，國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量的研究。例如：日本學(xué)者在20世紀(jì)70年代研究了馬來沙水母的水螅體及其繁殖行為[3-4]；Laetitia 等[5]研究了馬來沙水母不同類型的無性繁殖模式，建立了缽水母無性繁殖分類方式的標(biāo)準(zhǔn)；郭嘉瑱等[6]觀察了馬來沙水母各個(gè)發(fā)育階段的形態(tài)特征；郭玲玲等[7]探討了光照強(qiáng)度、光質(zhì)和光周期對馬來沙水母幼體生長的影響。但關(guān)于馬來沙水母食性的研究較少。馬來沙水母的食性復(fù)雜，可攝食枝角類、橈足類、魚蝦幼體等浮游動(dòng)物及水中有機(jī)顆粒等[8-9]。對人工養(yǎng)殖而言，由于受到餌料來源、成本等因素的影響，馬來沙水母的餌料來源不多，難以像在自然環(huán)境下一樣攝取到多種食物，這在一定程度上影響了其正常生長，進(jìn)而限制該水母的室內(nèi)大規(guī)模繁殖飼養(yǎng)。因此，研究通過比較不同餌料對馬來沙水母生長性狀的影響，以期為馬來沙水母的養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用馬來沙水母幼體為青島水族館人工培育所得，傘徑為2.29±0.24 cm，體質(zhì)健康、無損傷、游動(dòng)力強(qiáng)。

試驗(yàn)缸為封閉式循環(huán)水系統(tǒng)，各試驗(yàn)組間相對獨(dú)立。試驗(yàn)缸水體200 L，鹽度32，水體溫度20±0.5℃，使用150 W 金屬鹵素?zé)裘刻煺彰? h。通過蛋白分離器、紫外殺菌燈和陶瓷濾環(huán)等設(shè)施控制試驗(yàn)缸的水質(zhì)。通過調(diào)節(jié)系統(tǒng)分壓閥來控制試驗(yàn)缸水流的大小，使水母始終懸浮在缸中自由游動(dòng)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)餌料的分組和投喂 整個(gè)試驗(yàn)分為6 組，分別投喂顆粒飼料（PD）、糠蝦Mysinae（MS）、豐年蟲Chirocephalus（FS）、海月水母Aurelia aurita ＋顆粒飼料（MP）、海月水母＋糠蝦（MM）和海月水母＋豐年蟲（MF）；其中，MP、MM、MF 是指上午投喂海月水母塊（活體海月切成傘徑一半大小的塊，用鑷子投喂到馬來沙水母口腕處），下午依照不同的試驗(yàn)組分別投喂顆粒飼料（MP 組）、糠蝦（MM 組）和豐年蟲（MF 組）于水母口腕處。每組設(shè)3個(gè)平行，每缸投放馬來沙水母25 只。試驗(yàn)用顆粒飼料為某品牌海水魚苗專用微顆粒飼料（粒徑0.2～0.3 mm），糠蝦（體長0.6～0.8 cm）和豐年蟲（體長0.5～0.6 cm）為冰凍品，作餌料用的海月水母由青島水族館自主培育所得。各試驗(yàn)組每天投喂兩次，時(shí)間分別為8︰30、15︰30。投喂量以水母胃囊呈飽滿狀態(tài)為準(zhǔn)，根據(jù)水母的生長變化，調(diào)整每天的投喂量。試驗(yàn)時(shí)間（T）為30 d，每5 d 測量一次生長指標(biāo)。

1.2.2 指標(biāo)測定 試驗(yàn)測定的馬來沙水母生長指標(biāo)有口腕長（OL）、傘徑（DM）和體重（W）?？谕箝L為水母口腕的縱向長度，體重定義為從試驗(yàn)缸取出的馬來沙水母瀝水后的濕重。每組取3 只，其口腕長和傘徑用游標(biāo)卡尺測量，體重用電子稱（0.1 g）測得。根據(jù)測得的試驗(yàn)起始和最終生長指標(biāo)數(shù)據(jù)，計(jì)算各試驗(yàn)組馬來沙水母的特定生長率（SGR）、傘徑與口腕的日均生長率（η）[10]，其計(jì)算參考下列公式（1）：

式中：W1為最終體重；W0為初始體重；L1為最終傘徑或口腕長（cm）；L0為初始傘徑或口腕長（cm）；T 為試驗(yàn)時(shí)間（d）

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS13.0 軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用Ducan’s 多重比較方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同餌料組合對馬來沙水母口腕長影響

由圖1 可知，各餌料組對馬來沙水母口腕長的影響明顯，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)MF 和MP 組水母口腕長度最大，且兩者間差異不顯著（P>0.05，下同）；口腕長均值最小的是MM 和MS 組，兩組間差異不顯著。MM 和MS 組水母在飼養(yǎng)10 d 時(shí)出現(xiàn)口腕生長的峰值，且與其他試驗(yàn)組有顯著性差異（P<0.05，下同）。

圖1 不同餌料組合對馬來沙水母口腕長的影響

2.2 不同餌料組合對馬來沙水母傘徑大小的影響

試驗(yàn)過程中，各試驗(yàn)組水母傘徑均有增長（見圖2）。飼養(yǎng)30 d 時(shí)，MP 組馬來沙水母傘徑最大，且與其他餌料組差異顯著，其次為MF 組，剩余4 組表現(xiàn)不理想（各組間差異不顯著）。MM 組在飼養(yǎng)10 d 時(shí)，出現(xiàn)傘徑的峰值，與另外5個(gè)餌料組表現(xiàn)出顯著性差異，隨后變化不大。

圖2 不同餌料組合對馬來沙水母傘徑的影響

2.3 不同餌料組合對馬來沙水母體重的影響

隨著試驗(yàn)的開展，各組水母體重間差異日趨明顯（圖3）。飼養(yǎng)15 d 后，MP 組水母體重增長迅速，飼養(yǎng)30 d 時(shí)，MP 組水母體重達(dá)到40.3 g，與其余5個(gè)試驗(yàn)組差異顯著；其次為MF 組，其水母體重最終達(dá)到24.13 g，增長明顯；MS 組的水母體重增長值最小，但與PD 組、MM 組及FS 組差異不顯著。MM 組體重在10 d 時(shí)達(dá)到峰值，隨后試驗(yàn)期內(nèi)變化較小。

圖3 不同餌料組合對馬來沙水母體重的影響

2.4 不同餌料條件下馬來沙水母的生長情況

從表1 中可以看出，不同餌料條件飼養(yǎng)30 d 后，MP 組馬來沙水母的特定生長率達(dá)到132%；其次是MF 組，SGR 值為77%；而MS 組的SGR 值最小，僅16%。MP 組水母的傘徑日均生長率最高，為4.14%；其次為MF 組（3.32%）。6個(gè)餌料組合中MF 組水母的口腕長日均生長率值最高，為5.02%；MP 組排第二（4.98%）；MS 組的ηDM 和ηOL 值在6 餌料組中都最小。

表1 不同餌料組合對馬來沙水母生長的影響

2.5 MP 組口腕長、傘徑與體重的相關(guān)性分析

從表2 中可以看出，口腕長、傘徑與體重均具有高度線性正相關(guān)，Pearson 相關(guān)系數(shù)分別為0.941、0.960，且差異極顯著（P ＜0.01，下同）。通過回歸分析建立30日齡馬來沙水母體重的回歸方程：W=18.579×DM-5.454×OL-24.649，其中W 為水母體重（g），DM 為水母傘徑（cm），OL 為水母口腕長（cm）。多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗(yàn)顯示該方程達(dá)極顯著水平。同時(shí)，傘徑和口腕性狀對體重的決定系數(shù)R2=0.956，R2值較大。

表2 口腕長、傘徑和體重間的相關(guān)分析

3 討 論

在自然界中，大型水母的主要餌料是海洋動(dòng)物的卵和幼蟲等浮游生物[11]。當(dāng)餌料豐富且其他條件適宜時(shí)，水母生長迅速，個(gè)體數(shù)量也極速增加[12]。但受條件限制，水族館難以模仿自然環(huán)境為水母提供多樣性餌料，從而導(dǎo)致與自然界中的個(gè)體相比，飼養(yǎng)水母的傘徑、重量及體色等性狀會(huì)有一定差異。

鑒于培養(yǎng)海月水母的時(shí)間成本和經(jīng)濟(jì)成本較高，實(shí)際生產(chǎn)中難以做到全天投喂海月水母，所以研究未設(shè)海月水母餌料組，而只比較了投喂顆粒飼料、糠蝦、豐年蟲、海月水母＋顆粒飼料、海月水母＋糠蝦和海月水母＋豐年蟲6種餌料組合對馬來沙水母口腕長、傘徑和體重3個(gè)生長指標(biāo)的影響。在為期30 d 的試驗(yàn)過程中，馬來沙水母各項(xiàng)生長指標(biāo)均有明顯增長，但最終試驗(yàn)效果差異較大。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，海月水母＋顆粒飼料組的馬來沙水母傘徑平均值為9.23 cm，體重達(dá)到40.3 g，此兩項(xiàng)指標(biāo)均與其余5個(gè)試驗(yàn)組差異顯著，而糠蝦組水母的平均傘徑為5.03 cm，體重僅有6.23 g。通過比較各試驗(yàn)組體重特定生長率，海月水母＋顆粒飼料組水母的特定生長率高達(dá)132%，而傘徑和口腕長的日均生長率數(shù)據(jù)進(jìn)一步說明該餌料組合對馬來沙水母生長的作用顯著優(yōu)于其他5 組餌料。出現(xiàn)這樣結(jié)果的原因有3個(gè)方面：第一，楊為東[13]在研究不同餌料對咖啡金黃水母（Chrysaora melanaster）幼體傘徑的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，餌料為海月水母的試驗(yàn)組水母在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均傘徑最大，筆者在日常飼養(yǎng)中亦發(fā)現(xiàn)，投喂海月水母的馬來沙水母、彩色金黃水母（Chrysaora colorata）、咖啡金黃水母生長情況一直良好，個(gè)體傘徑大、口腕長、形象美觀，這在一定程度上可證明這一研究結(jié)果；第二，研究選用的飼料是海水魚苗專用微顆粒飼料，營養(yǎng)價(jià)值較高[14-15]，相對其他非海月水母餌料而言，可較大程度地滿足馬來沙水母的營養(yǎng)需求；第三，在整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)，海月水母＋顆粒飼料組的水母攝食情況良好，未出現(xiàn)餌料攝入一段時(shí)間后部分被排出的現(xiàn)象，說明此餌料組合能夠被充分消化吸收。

與其他4 組餌料組合不同，糠蝦組和海月水母＋糠蝦組的馬來沙水母在飼養(yǎng)10 d 時(shí)，口腕長、傘徑和體重出現(xiàn)拐點(diǎn)，飼養(yǎng)后期20 d 的變化較小。試驗(yàn)中觀察發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)10 d 后，部分水母口腕變得平滑，對餌料的吸附能力下降，出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因尚需進(jìn)一步研究；另外還發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)10 d 后，水母雖攝入糠蝦，但之后又會(huì)將部分餌料排出胃囊，降低水母對餌料的消化吸收率，從而直接影響了水母的生長。這種現(xiàn)象在咖啡金黃水母、海月水母和半球美螅水母（Clytia hemisphaerica）試驗(yàn)中也出現(xiàn)過[13,16-18]（但具體發(fā)生機(jī)制目前尚不明確。且有研究顯示，餌料攝入不足會(huì)導(dǎo)致海蜇出現(xiàn)生長停滯甚至個(gè)體縮小的負(fù)增長現(xiàn)象[19]。攝食量不足與生長停滯形成惡性循環(huán)鏈，該研究中糠蝦組和海月水母+糠蝦組飼養(yǎng)10 d 后出現(xiàn)的狀況與之相似。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，海月水母＋顆粒飼料組的馬來沙水母生長速度快、個(gè)體大且形象美觀，符合水族館對該水母的飼養(yǎng)研究預(yù)期，因此筆者對該組水母生長指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析。30日齡的馬來沙水母，其口腕長與體重、傘徑與體重、口腕長與傘徑均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.941、0.960和0.997。傘徑、口腕長對體重的回歸關(guān)系為極顯著水平，而且R2值較大，說明回歸方程顯著存在，傘徑和口腕長對體重有較大的影響。通過對所選指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析并建立回歸方程，在盡量減少人為因素對水母的生長影響情況下，可根據(jù)部分性狀的數(shù)據(jù)對主要性狀進(jìn)行估測，為馬來沙水母的大規(guī)模繁殖飼養(yǎng)以及育種親體篩選等工作提供參考。

為實(shí)現(xiàn)馬來沙水母生長條件的最優(yōu)化，綜合比較3個(gè)生長指標(biāo)在整個(gè)試驗(yàn)期的變化，得出以下投餌方案：馬來沙水母傘徑在2～5 cm 時(shí)，選用海月水母＋糠蝦餌料組合，即上午投喂海月水母，下午投喂糠蝦；傘徑超過5 cm 后，選用海月水母＋顆粒飼料組合。因此，在馬來沙水母的飼養(yǎng)過程中，管理人員要根據(jù)不同的生長階段選擇合適的餌料，以確保水母的正常生長。

[1]高尚武，洪惠馨，張士美. 中國動(dòng)物志：無脊椎動(dòng)物（第二十七卷）[M]. 北京：科學(xué)出版社，2002. 203.

[2]張先鋒，王士莉. 走進(jìn)水族館[M]. 北京：北京科學(xué)技術(shù)出版社，2010. 16-27.

[3]Uchida T，Sugiura Y. On the ephyra and postephyra of a semaeostome sedusa, Sanderia malayensis Goette[J]. Fac Sci Hokkaido Univ Ser VI，Zool. 1975，19（4）：879-881.

[4]Uchida T，Sugiura Y. On the polyp of the scyphomedusa, Sanderia malayensis and its reproduction[J]. Fac Sci Hokkaido Univ Ser VI，Zool. 1978，21（2）：279-285.

[5]Laetitia A，Gerhard J. New insights into reproductive traits of scyphozoans：special methods of propagation in Sanderia malayensis Goette，1886（Pelagiidae, Semaeostomeae） enable establishing a new classification of asexual reproduction in the class Scyphozoa[J]. Mar Biol.，2009，156（7）：1411-1420.

[6]郭嘉瑱，王海銘，王文章. 馬來沙水母各發(fā)育階段形態(tài)[J]. 齊魯漁業(yè)，2012，29（1）：12-15.

[7]郭玲玲，趙 文，楊為東，等. 光照對馬來沙水母幼體生長的影響[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，27（1）：18-21.

[8]馬喜平，凡守軍. 水母類在海洋食物網(wǎng)中的作用[J]. 海洋科學(xué)，1998，（2）：38-41.

[9]熊 瑛，王云龍，湯建華，等. 黃海南部大型水母暴發(fā)區(qū)中小型浮游動(dòng)物生態(tài)特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（10）：2063-2068.

[10]李曉東，劉鐵鋼，張長新，等. 幾種生物餌料對海蜇幼蜇生長的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2003，22（3）：4-6.

[11]洪惠馨. 水母與海蜇[J]. 生物學(xué)通報(bào)，2002，37（2）：13-16.

[12]Brodeur R D，Sugisaki H，Hunt G L. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea：implications for the ecosystem [J]. Marine Ecology Progress Series，2002，233：89-104.

[13]楊為東，郭玲玲，趙 文，等. pH、鹽度和不同餌料對咖啡金黃水母幼體生長與存活的影響[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，26（3）：223-226.

[14]趙金柱，艾慶輝，麥康森，等. 微粒飼料替代生物餌料對大黃魚稚魚生長、存活和消化酶活力的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2008，32（1）：91-97.

[15]于海瑞，麥康森，馬洪明，等. 微顆粒飼料與冰凍橈足類對大黃魚稚魚生長、存活和體成分的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2012，36（1）：49-56.

[16]Riisgard H U，Caroline V M. Clearance rates of ephyrae and small medusae of the common jellyfish Aurelia aurita offered different types of prey [J]. Journal of Sea Research，2011，65：51-57.

[17]陳渝萍. 半球美螅水母攝食生態(tài)的初步研究[D]. 廈門：廈門大學(xué)，1995.

[18]王 楠，李超倫. 水母傘徑和餌料密度對海月水母（Aurelia sp. 1） 捕食率的影響[J]. 海洋與湖沼，2012，43（3）：480-485.

[19]劉頂海，張繼紅，陳四清，等. 海蜇池塘養(yǎng)殖生長規(guī)律的研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，（17）：122-125.