周　群，張萬旗，丁印龍，林河也（廈門園林植物園，福建 廈門 361003）

三角梅開花習(xí)性與人工授粉方法初探

周群，張萬旗，丁印龍，林河也
（廈門園林植物園，福建 廈門 361003）

本文研究三角梅開花時(shí)花器的變化規(guī)律及三角梅的雜交授粉技術(shù)。通過對(duì)不同時(shí)期花器的觀察對(duì)比，發(fā)現(xiàn)三角梅的最佳花粉采集時(shí)間為花被片微開裂1～2 mm，最佳授粉時(shí)間為花初開2 d內(nèi)；通過人工雜交授粉試驗(yàn)，摸索出三角梅雜交授粉技術(shù)。雜交試驗(yàn)表明，伊娃夫人與帝國喜悅的雜交結(jié)實(shí)率最高，可達(dá)8.3%。

三角梅；人工雜交授粉；結(jié)實(shí)率

三角梅通常是指在植物學(xué)上葉子花屬Bougainvillea中具園藝價(jià)值的一類植物。葉子花屬全世界約有10種，分布于南美洲的巴西、秘魯、厄瓜多爾、阿根廷、哥倫比亞［1—3］。在這些種當(dāng)中，只有3個(gè)自然種和 1個(gè)天然雜交種（巴特三角梅 B. bu ttiana）具有較高的園藝價(jià)值。3個(gè)自然種為光三角梅 B. glabra、毛三角梅B. spectabilis和秘魯三角梅B. peruviana，是三角梅現(xiàn)有主要園藝品種的育種親本［4］。

三角梅具獨(dú)特的花被管結(jié)構(gòu)，授粉相當(dāng)困難，在其原產(chǎn)地南美洲有特殊的授粉者—蜂鳥。蜂鳥是美洲特有的、世界上最小的鳥類，它能把頭部伸進(jìn)三角梅長長的花被管中吸吮花蜜而傳粉。在東半球栽培三角梅因缺乏蜂鳥，即使可育的品種也難結(jié)籽［5］。因此，在我國三角梅的人工雜交授粉是一技術(shù)難題，主要有以下幾個(gè)難點(diǎn)：①花器復(fù)雜［6］，花粉較難到達(dá)柱頭；②效率低下，授粉結(jié)實(shí)率低；③人工費(fèi)用高。目前，在世界范圍內(nèi)利用人工雜交授粉技術(shù)進(jìn)行三角梅育種的實(shí)踐較少，利用人工雜交授粉育成的三角梅品種也少。在三角梅研究相對(duì)成熟的印度，更多采用三角梅輻射育種。人工雜交結(jié)實(shí)率低，也同樣限制了三角梅人工雜交選育的研究。雖然三角梅人工雜交育種工作存在上述問題， 但它仍是進(jìn)行三角梅種質(zhì)創(chuàng)新及選育新品種的主要途徑。為突破三角梅人工雜交授粉的技術(shù)難題，廈門市園林植物園三角梅種質(zhì)資源圃于2013～2015年進(jìn)行人工雜交授粉試驗(yàn)。

1　材料與方法

1.1材料

材料取自廈門市園林植物園三角梅種質(zhì)資源圃。試驗(yàn)時(shí)間為2013年9月至2014年4月，2014年10月至2015年4月。

雜交試驗(yàn)的父母本組合為：粉紅小精靈B. glabra ‘Pink Pixie’（♀）×晨曲B. glabra ‘Alba’（♂）、椰子糖B. gl abra ‘Coconut Ice’（♀）×斑葉伊麗莎白安格斯B. ‘Elizabeth Angus Variegata’（♂）、椰子糖B. gl abra ‘Coconut Ice’（♀） ×馬尼拉小姐B. ×buttiana ‘Miss Manila’（♂）、帝國喜悅B. peruviana ‘Imperial Delight’（♀）× 黃金大獎(jiǎng)B.‘GoldenJackpot’（♂）、伊娃夫人B. glabra ‘Mrs. Eva’（♀）× 帝國喜悅B. peruviana ‘Imperial Delight’（♂）、椰子糖B. glabra ‘Coconut Ice’（♀） ×斯普倫頓斯B. spectabilis ‘Splendens’（♂）、 斑葉伊麗莎白安格斯B. ‘Elizabeth Angus Variegata’（♀）× 茲納巴拉特B. glabra ‘Zinia Barat’（♂）（圖1）。

圖1　三角梅雜交授粉親本材料Fig. 1　The plant materials of artificial hybridization in Bougainvillea

1.2方法

1.2.1去雄去雄指摘除母本的雄蕊，保留雌蕊。選擇母本植株中上部和向陽位置、營養(yǎng)充足、發(fā)育完全的花朵做去雄處理（為保證后續(xù)階段的養(yǎng)分，每枝保留的花朵數(shù)一般為3～5朵左右；盡量選第2天早上有可能張開的花）。將花被管從中部偏上處剪掉（不傷及雌蕊，剪口與雌蕊至少距離3 mm左右），然后用鋒利的鑷子將剩余不完整的花被管撕開或豎向劃開，劃開后沿同一方向依次將雄蕊花藥摘去除凈，摘除過程不能損傷柱頭，最后將花被管（留下的部分）推回原來的位置，盡量恢復(fù)原狀。如在操作過程中發(fā)現(xiàn)花藥已散粉或柱頭上附著有黃色花粉粒，則該花不再提供做人工授粉。

1.2.2套袋父本和母本均隔離套袋。將去雄完畢的母本花序立即套袋隔離；套袋后掛牌，注明去雄日期、品種名稱、天氣情況等。

1.2.3 收集花粉在父本區(qū)內(nèi)，選擇健康、性狀典型一致的植株上花被略微張開的花朵，采集其花粉。如花期不遇時(shí)，則將選定的父本花粉采集并放于特定的培養(yǎng)皿中，并存放于低溫干燥處。

1.2.4授粉一般在去雄后第 2 天，天氣干燥時(shí)，對(duì)去雄花朵進(jìn)行人工授粉。雌蕊展羽，柱頭呈“r”形時(shí)為授粉適期，用小毛筆蘸花粉進(jìn)行授粉，套袋隔離，記錄數(shù)據(jù)［7—10］。

1.2.5種子采收三角梅從授粉到種子成熟大約需30 d。先將套有牛皮紙袋的果序連同所掛小牌一同剪下，將其帶回室內(nèi)，分別脫粒、去雜、計(jì)數(shù)，然后分別放入專用的牛皮紙袋內(nèi)，在包裝袋外注明相關(guān)信息，放在干燥陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干。種子干燥后低溫貯藏，種子活力可保持2年，備來年播種用。

2　結(jié)果與分析

2.1三角梅開花習(xí)性

對(duì)三角梅的開花過程進(jìn)行觀察，即三角梅的初開、盛開、閉花及花被管旋轉(zhuǎn)扭曲、花苞片及花凋落過程，發(fā)現(xiàn)花被管的生長及扭曲是開花過程中最重要的現(xiàn)象。在三角梅中，‘馬尼拉小姐’因花期長，花量大，花苞片初開、盛開、凋謝時(shí)的顏色不同，植株強(qiáng)壯，而具有代表性。本次觀察選取7株長勢(shì)優(yōu)良、無病蟲害、開花正常、且所處栽培環(huán)境適宜的該品種植株。在7株植株上各選擇一個(gè)處于花蕾時(shí)期、位于植株的中上部、陽光充分、通風(fēng)良好的花序，并編號(hào)1～7，掛牌。在開花前期每隔2 d記錄花苞片長度和花被管的生長變化情況，進(jìn)行為期39 d的觀察（從剛萌出到最后干枯）。據(jù)觀察，‘馬尼拉小姐’三角梅7枝花序中4號(hào)花序生長的整個(gè)過程最為完整，其開花過程中花苞片長度的變化如圖2。

圖2　‘馬尼拉小姐’開花過程苞片長度變化Fig. 2　The length change of floral bract of Bougainvillea × buttiana ‘Miss Manila’ in flowering process

三角梅花被管的旋轉(zhuǎn)扭曲發(fā)生在謝花期前期，即先經(jīng)過初開、盛開、閉花，然后發(fā)生扭曲。經(jīng)過對(duì)旋轉(zhuǎn)扭曲的花被管解剖觀察，發(fā)現(xiàn)旋轉(zhuǎn)扭曲時(shí)，雄蕊和柱頭已經(jīng)干枯，花藥枯萎。花苞片生長期約為20 d，第1朵花開之前達(dá)到最大長度，開花時(shí)期則停止生長，長度保持不變，花被管發(fā)生扭曲后則開始失水萎蔫，長度減小。三角梅花初開時(shí)其雌蕊柱頭上呈現(xiàn)晶瑩透明的露珠狀黃色分泌物，說明柱頭成熟，此時(shí)雌蕊展羽，柱頭在開放3 d開始慢慢局部干枯，花被管發(fā)生扭曲旋轉(zhuǎn)需5～6 d，從第1朵花開到最后全部3朵的花被管發(fā)生扭曲旋轉(zhuǎn)需要7～10 d。因此從外觀形態(tài)上分析，三角梅的最佳授粉期應(yīng)當(dāng)在初開的2 d內(nèi)。

去雄是三角梅人工雜交非常重要的環(huán)節(jié)。三角梅花被管細(xì)長窄小，密生柔毛，雄蕊常8枚，長短不同，最長的雄蕊與花被管齊平或略低于花被管；柱頭著生腺毛，腺毛透明無色，成熟后，上端膨大分泌粘液，有利于捕捉花粉，花柱長度較8枚雄蕊中最短的雄蕊短。

2.2不同時(shí)期花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)

選取不同開花時(shí)期的花朵，并對(duì)其苞片、雌蕊、柱頭、雄蕊、花藥進(jìn)行觀察，歸納出不同開花時(shí)期的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，從而選取合適的去雄和授粉時(shí)期，制定科學(xué)的雜交方法。

將三角梅的開花過程分為初開期、盛開期、謝花期等3個(gè)時(shí)期。初開期是指花蕾期至花被微微開裂1～2 mm的過程，此時(shí)期最明顯的特點(diǎn)是雄蕊成熟；盛開期指花被完全張開，此時(shí)花徑最大，花苞片花色充分顯現(xiàn)，花香味最濃，柱頭上分泌大量粘液，此時(shí)期為授粉最佳時(shí)期；謝花期是指花朵枯萎凋落的過程，雄蕊和雌蕊的柱頭完全干枯（表1及圖3）。以‘馬尼拉小姐’為例，其開花過程為8個(gè)階段（A～H），根據(jù)以上標(biāo)準(zhǔn)，A～D為初開期，E～F為盛開期，G～H為謝花期（表1）。

2.3雜交結(jié)實(shí)率

三角梅授粉3月后，共收獲雜交果實(shí)82粒，每果實(shí)1粒種子。其中，組合2收獲20粒種子，結(jié)實(shí)率4.8%；組合4中收獲15粒種子，結(jié)實(shí)率5.0%；組合5收獲25粒種子，結(jié)實(shí)率8.3%；組合6收獲12粒種子，結(jié)實(shí)率4.0%；組合7收獲10粒種子，結(jié)實(shí)率3.3%；其他組合沒有結(jié)實(shí)（表2）。

表1　‘馬尼拉小姐’開花過程各階段花的形態(tài)特征Table 1　The morphological characteristics in flowering process of Bougainvillea× buttiana ‘Miss Manila’

圖3　‘馬尼拉小姐’開花過程中苞片、雌蕊、柱頭、雄蕊、花藥的變化Fig. 3　The changes of the bract， gynoecium， stigma， stamen， anther of Bougainvillea ×buttiana ‘Miss Manila’ in flowering process

圖4　三角梅人工雜交授粉獲得果實(shí)與種子Fig. 4　The fruits and seeds of several cultivars of Bougainvillea obtained by artificial hybridization

表2　各組合的授粉花朵數(shù)及結(jié)實(shí)數(shù)Table 2　Pollination combinations of flower numbles and seed set numbles

3　討論

根據(jù)進(jìn)行授粉前對(duì)三角梅開花習(xí)性及不同時(shí)期花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察結(jié)果可知，三角梅柱頭在花被管開裂后1～3 d內(nèi)進(jìn)入成熟期，當(dāng)柱頭腺毛分泌大量粘液時(shí)，為授粉最佳時(shí)期。雜交授粉時(shí)期溫度維持在25 ℃以上為佳，去雄花朵應(yīng)選小花序中首開的花朵，且盡量選擇未開但第2天最有可能開放的花朵，這有助于提高人工授粉的效果。

本研究三角梅雜交結(jié)實(shí)率較低，其原因除了花被管結(jié)構(gòu)特殊外，還存在以下幾方面的問題：①人為因素，人工授粉時(shí)需劃開花被管，容易傷及柱頭絨毛，不利于柱頭粘住花粉，或所粘花粉數(shù)量不夠；同時(shí)也容易傷及柱頭，使花柱折斷，即使花粉萌發(fā)，花粉管也不能伸入子房；如在劃開花被管時(shí)，劃開深度過大，易破壞子房的完整結(jié)構(gòu)。②氣候因素，由于空氣濕度較低，且風(fēng)較大，容易使柱頭失水萎蔫，花粉不能在柱頭上萌發(fā)［11］。③雜交數(shù)量，本次試驗(yàn)由于時(shí)間和人力原因，每組的雜交數(shù)量均為300～420朵間，數(shù)量較少。

致謝：試驗(yàn)中承蒙華僑大學(xué)趙天琪、閩南師范大學(xué)黃志丹等人幫助，以及華僑大學(xué)張君毅副教授的指導(dǎo)與支持，特此致謝！

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Artificial Pollination Technology on Bougainvillea

ZHOU Qun， ZHANG Wan-qi， DING Yin-long， LIN He-ye
（Xiamen Botanical Garden， Xiamen 361003， Fujian China）

The habits of pollination and flowering， and artificial methods of Bougainvillea hybridization were carried out in this study. Optimal observation times of collecting pollen and pollination were obtained， which were tepals micro cracking of 1～2 mm and flower beginning to open within 2 d； as well as a suit of artificial pollination technology in Bougainvillea. The highest seed set ratio of 8.3% was observed after artificial hybridization in Bougainvillea.

Bougainvillea； artificial pollination； seed set ratio

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.04.016

S603.6

A

1009-7791（2015）04-0340-05

2015-11-24

廈門市科技計(jì)劃項(xiàng)目（3502Z20144074）；廈門市園林植物園園長科研基金項(xiàng)目（廈植學(xué)201201）

周群，碩士，高級(jí)農(nóng)藝師，從事植物引種馴化及分類研究。E-mail: 13599535812@163.com.