張磊，邱黛玉,2*，魏鵬，劉斌銀

(1.甘肅農業(yè)大學，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省中藥材規(guī)范化生產技術創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070)

·中藥農業(yè)·

大蒜根系分泌物不同極性成分對當歸發(fā)芽及幼苗的影響△

張磊1，邱黛玉1,2*，魏鵬1，劉斌銀1

(1.甘肅農業(yè)大學，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省中藥材規(guī)范化生產技術創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070)

目的：為當歸大蒜間作育苗模式提供一定的理論參考。方法：采用水培法收集大蒜根系分泌物，研究其極性(水溶性組分)、弱極性(乙醚萃取物)和中等極性(乙酸乙酯萃取物)成分對當歸Angelicasinensis(Oliv.)Diels種子發(fā)芽及幼苗生理抗性的影響。結果：在用不同極性不同濃度大蒜根系分泌物處理后，當歸種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和萌動種子中α-淀粉酶活性均較對照增高，極性成分有利于當歸出苗整齊，而弱極性成分發(fā)芽率較高；大蒜根系分泌物處理后當歸幼苗根冠比顯著提高，其中極性和弱極性成分均以濃度0.2～0.3 mg·mL-1最高；當歸幼苗中丙二醛含量隨處理液濃度增加而升高；可溶性糖含量在用大蒜根系分泌物處理后顯著增高，且各組分在濃度0.2 mg·mL-1時含量最高。結論：大蒜根系分泌物的不同極性組分均利于當歸種子萌發(fā)及幼苗生長，利于當歸形成壯苗、增加幼苗抗性。

當歸；大蒜根系分泌物；極性；種子；幼苗

當歸是甘肅省道地藥材，栽培歷史悠久，主產甘肅東南部，以岷縣產量多，質量好，主要分布在高寒陰濕山區(qū)，尤其苗期喜冷涼濕潤氣候，所以目前當歸采用高海拔生荒地育苗移栽的方式，即6月份開墾生荒地育苗，第二年春季進行移栽，育苗地休閑幾年后再開墾育苗[1-2]。據統計，“中國當歸之鄉(xiāng)”岷縣當歸育苗每年墾荒270 hm2，推算全省每年墾荒約670 hm2，導致產區(qū)植被和生態(tài)嚴重破壞，所以熟地育苗模式的推廣應用迫在眉睫[3]。由于當歸忌連作，連作當歸麻口病和根腐病發(fā)生率達到85%左右，嚴重者高達100%。當歸熟地育苗技術推廣應用的瓶頸之一就是病蟲害嚴重，且熟地育苗存在病原菌隨種苗帶入移栽地的問題，導致病害嚴重發(fā)生，嚴重制約了當歸藥材質量和產量的提高，也制約了當歸育苗模式從生荒地育苗向熟地育苗的轉變。研究表明，大蒜鱗莖及根系分泌物、離體蒜苗揮發(fā)物對其他作物種子萌發(fā)及生長具有一定的化感抑制或促進作用，對黃瓜枯萎病菌、西瓜枯萎病菌、番茄晚疫病菌、小麥全蝕病菌等均具有抑制作用，如大蒜根系分泌物對小麥全蝕病菌的抑菌率高達32.8%[5-12]。經鑒定，大蒜根系分泌物的主要成分為有機酸類、酯類和芳香族、雜環(huán)類化合物及烷烴類，其中的化感物質為鄰苯二甲酸二丁酯、2，6-二異丙基苯酚、2，6-二叔丁基對甲酚等，而二烯丙基二硫醚具有很好的殺菌作用[13]。因此，本研究從大蒜有益的化感作用角度出發(fā)，通過使用不同濃度大蒜根際分泌物作用于當歸種子，研究其對當歸種子發(fā)芽及幼苗生長的影響，以期為當歸大蒜間作育苗模式提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗供試當歸種子采自岷縣禾馱鄉(xiāng)，為健康、飽滿、無病蟲害的當年種子，經鑒定為傘形科多年生草本植物當歸Angelicasinensis(Oliv.) Diels的種子；大蒜從市場購買。

1.2 試驗設計

本試驗為雙因素隨機區(qū)組設計，采用不同濃度大蒜根系分泌物的三種極性組分對種子進行處理，分別為：極性(水溶性組分，圖表中簡寫為“水”)，中等極性(乙酸乙酯萃取物，以下簡稱乙酸乙酯)和低極性(乙醚萃取物，以下簡稱乙醚)，濃度分別為0.1、0.2、0.3、0.4 mg·mL-1。以蒸餾水為對照，共 13個處理，每處理重復3次。

1.3 研究方法與內容

1.3.1 大蒜根系分泌物的收集和提取 大蒜材料的培養(yǎng)：挑選大小一致的大蒜，用3%甲醛處理，20 min后用水沖洗3遍，低溫處理30 d后，進行室內培養(yǎng)。大蒜的播種具體方法為：將砂子洗凈，高溫滅菌后將處理后的大蒜種植于砂子中，用蒸餾水澆灌，室溫下培養(yǎng)。然后采用水培法收集大蒜的根系分泌物，具體方法為：待大蒜地上部長到10 cm時，將大蒜植株從砂子中取出，用蒸餾水充分清洗附著在根系上的砂子，盡量不要傷根，洗凈后用塑料泡沫板固定，置于6 L容積的塑料盆中(每盆20株)，直接加入蒸餾水，在室溫下連續(xù)通氣培養(yǎng)，每3 d收集一次培養(yǎng)液，連續(xù)收集6次(共培養(yǎng)18 d)，合并所收集的培養(yǎng)液即為大蒜根系分泌物[6，14]。使用旋轉蒸發(fā)儀對收集液進行濃縮，依次加入乙醚和乙酸乙酯進行萃取，得到乙醚萃取液(低極性成分)和乙酸乙酯萃取液(中等極性成分)和水溶性成分，然后濃縮分別用蒸餾水稀釋成0.1、0.2、0.3、0.4 mg·mL-1。

1.3.2 發(fā)芽試驗 取不同濃度的大蒜根系分泌物5 mL加入鋪有1層定性濾紙的培養(yǎng)皿中進行種子發(fā)芽試驗，每皿播種50粒均勻一致的當歸種子，以蒸餾水為對照，放恒溫培養(yǎng)箱中，在 25 ℃恒溫條件下培養(yǎng)，每兩天補充分泌物2 mL。每天統計發(fā)芽數，最后計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率，28 d后測量地上部和根部的長度，稱量幼苗鮮重。鮮重的測定以10株苗為一個重復。

1.3.3 測定指標及方法

(1)發(fā)芽率(GP)=M1/M×100%，M1為在16 d內種子的發(fā)芽數，M為供試的所有種子數，當歸種子發(fā)芽以芽長0.1 mm以上為標準[26]。

(2)發(fā)芽勢(GE)=M2/M×100%，M2為8 d內發(fā)芽的種子數，M為供試的所有種子數。

(3)發(fā)芽時滯：第一粒種子發(fā)芽所經歷的天數。

(4)根冠比=根重/芽重。置床28 d后，從每個發(fā)芽皿內隨機取10株幼苗，分別測其根鮮重和芽鮮重，計算根冠比。

(5)α-淀粉酶活性的測定

采用比色法測定萌發(fā)種子中α-淀粉酶活性[14]。以5 min內每克樣品水解產生麥芽糖的毫克數表示酶活性的大小。

式中A為淀粉酶共同水解淀粉生成的麥芽糖量(mg)；A0為淀粉酶的對照管中麥芽糖量(mg)；VT為樣品稀釋總體積(mL)；VU為比色時所用樣品液的體積(mL)；W為樣品重(g)。

(6)丙二醛含量測定：用MDA-TBA(硫代巴比妥酸)反應測定丙二醛的含量[14]。

式中C為丙二醛含量；OD532、OD600為在波長532、600下的吸光值；d為比色皿的光徑；W為樣品質量；V為上清液體積；0.155為丙二醛的吸光系數。

(7)可溶性糖含量測定

采用硫酸蒽酮法[16]，將2 g樣品提取后，在波長620 nm下比色，記錄光密度值，查標準曲線得知對應的葡萄糖含量。

可溶性糖的質量分數(mg·g-1)=(C×VT)×(1000Vs×WF)-1。

式中C為查標準曲線值(μg)；VT為提取液總體積(mL)；WF為樣品鮮重(g)；Vs為測定時加樣量(mL)。

1.4 試驗數據分析與統計方法

試驗數據采用Excel 2007和SPSS 19.0進行統計分析?；行笖?RI)采用Williamson等的方法進行[17]。當T≥C時，RI=1-C/T；當T0為促進作用，RI<0為抑制作用，絕對值大小與作用強度一致)。

2 結果與分析

2.1 大蒜根系分泌物對當歸種子發(fā)芽的影響

與對照相比，當歸種子在用不同極性、不同濃度大蒜根系分泌物的提取物處理后，發(fā)芽勢和發(fā)芽率均呈增高趨勢，但濃度和提取物類型對當歸發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響不同。比較三種提取物對當歸發(fā)芽勢的影響，結果表明，當歸根系分泌物的水提物、乙醚提物及乙酸乙酯提物處理后當歸種子發(fā)芽勢分別為17.3%、15.3%和14.5%，水提物處理后平均發(fā)芽勢最高。比較提取物濃度對發(fā)芽勢的影響，發(fā)現三種提取物均表現在0.2 mg·mL-1濃度下當歸發(fā)芽勢最高，顯著高于對照或其他處理(圖1)。從發(fā)芽率來看，大蒜根系分泌物的水提物、乙醚提物和乙酸乙酯提物處理后，當歸平均發(fā)芽率分別為63.9%、72.7%和70.9%，比較提取物濃度對當歸種子發(fā)芽率的影響，發(fā)現0.2 mg·mL-1濃度下當歸種子發(fā)芽率在3種提取物中均表現為最高，且顯著高于對照或其他處理(圖2)。從發(fā)芽時滯來看，各處理當歸種子在置床后4～6 d開始萌發(fā)，3種提取物及濃度之間基本無差異(圖3)。因此，大蒜根系分泌物對當歸種子發(fā)芽具有化感促進作用，其高極性成分(水提取物)利于當歸種子出苗整齊，但其低極性成分(乙醚提取物)和中等極性成分(乙酸乙酯提取物)有利于提高當歸發(fā)芽率，且處理濃度以0.2 mg·mL-1為宜。

圖1 大蒜根系分泌物對當歸發(fā)芽勢的影響

圖2 大蒜根系分泌物對當歸發(fā)芽率的影響

圖3 大蒜根系分泌物對當歸發(fā)芽時滯的影響

圖4 大蒜根系分泌物對當歸萌發(fā)種子α-淀粉酶活性的影響

當歸種子中α-淀粉酶活性在用大蒜根系分泌物處理之后不同程度升高。各處理當歸種子置床4 d后，當歸萌動種子中α-淀粉酶活性測定結果表明，用不同濃度水提物、乙醚提物、乙酸乙酯提物處理后的當歸種子中α-淀粉酶活性平均值依次為4.36、5.48、4.92 mg·g-1·min-1，除0.4 mg·mL-1水提物處理外，其他處理均較對照顯著增加。水提物、乙醚提物、乙酸乙酯提物中均表現為在濃度0.2 mg·mL-1時α-淀粉酶活性最高，之后，隨著濃度的升高，α-淀粉酶活性有降低的趨勢(圖4)。除水溶性成分和乙醚萃取物對發(fā)芽率和發(fā)芽時滯在0.3和0.4 mg·mL-1濃度時化感效應指數為負外，其他化感效應指數均為正值(表1)。以上分析表明，經處理的低濃度大蒜根系分泌物可有效地提高當歸種子內α-淀粉酶的活性。

表1 當歸種子萌發(fā)指標化感效應指數

2.2 大蒜根系分泌物當歸幼苗生長的影響

大蒜根系分泌物處理后顯著提高當歸幼苗根冠比。培養(yǎng)4周后，比較三種提取液處理后的當歸幼苗根冠比，水提液、乙醚提液及乙酸乙酯提液處理的平均根冠比依次為0.50、0.56和0.51，較對照的0.32顯著提高，其化感效應指數均為正值(表2)。其中在水提液處理中，濃度0.2和0.3 mg·mL-1處理的當歸幼苗根冠比顯著高于對照和其他處理；乙醚提液處理中，各濃度處理均顯著高于對照，其中0.2 mg·mL-1濃度下根冠比最高，隨著濃度的繼續(xù)上升，根冠比有下降的趨勢；在乙酸乙酯處理中，各濃度處理也均顯著高于對照，且各濃度之間無顯著差異(圖5)。說明用大蒜根系分泌物處理后，當歸苗期根冠比高。

表2 當歸幼苗根冠比的化感效應指數

圖5 大蒜根系分泌物不同組分對當歸根冠比的影響

2.3 大蒜根系分泌物對當歸幼苗生理指標的影響

在三種處理液的作用下當歸幼苗莖葉中可溶性糖和丙二醛的含量都均較對照提高。丙二醛產生數量的多少能夠代表膜脂過氧化的程度，也可間接反映植物組織的抗氧化能力的強弱。培養(yǎng)4周后，對照、水提取物、乙醚提取物、乙酸乙酯提取物處理的當歸幼苗莖葉中丙二醛平均含量依次為15.40、17.05、17.79和17.13 μmol·g-1。三種不同極性提取物均表現為隨著濃度增加而丙二醛含量升高的趨勢，在水提物各濃度處理中，0.3和0.4 mg·mL-1兩個濃度下當歸莖葉中丙二醛含量顯著高于其他處理和對照；在乙醚提物各濃度處理中，0.1～0.4 mg·mL-1的四個濃度處理均顯著高于對照，但濃度之間差異不明顯；在乙酸乙酯提物各濃度處理中，0.3～0.4 mg·mL-1的量個濃度處理均顯著高于對照(圖6)。當歸幼苗莖葉中可溶性糖平均含量分別為對照18.57%、水提物20.32%，乙醚提物21.90%，乙酸乙酯提物21.86%。在水提物各濃度處理中，0.2 mg·mL-1濃度處理可溶性糖含量最高，顯著高于其他處理和對照，其次是0.1和0.3 mg·mL-1濃度處理，0.4 mg·mL-1處理與對照之間差異不明顯；在乙醚提物和乙酸乙酯提物各濃度處理中，各處理之間差異基本一致，即當歸幼苗莖葉中可溶性糖含量均顯著高于對照，除0.4 mg·mL-1處理顯著低于0.2 mg·mL-1處理外，其他三個濃度之間差異不明顯(圖7)。從化感效應指數來看，水溶性成分均較小，而乙酸乙酯和乙醚萃取成分均較大(表3)。在大蒜根系分泌物處理后當歸莖葉中MDA的積累量增加說明其對當歸幼苗脂膜存在一定的損傷，但未產生生長抑制，可溶性糖含量的增加又可以提供能源物質，維持一定的滲透壓，降低莖葉細胞內溶液的凝固點，使其抗性越強。

圖6 大蒜根系分泌物對當歸莖葉中丙二醛含量的影響

處理/mg·mL-1丙二醛可溶性糖水乙醚乙酸乙酯水乙醚乙酸乙酯Ck------0.10.040.130.050.100.140.140.20.030.110.080.160.190.190.30.140.110.100.080.150.160.40.160.190.1600.130.11

3 結論與討論

當歸系含揮發(fā)油的根類藥材，其根系分泌物導致較易發(fā)生土傳病蟲害，研究表明當歸根際土提取物對其種子萌發(fā)和生長均存在一定的自毒作用。因此生產上當歸忌連作[18-19]。當歸熟地育苗一方面幼苗病蟲害嚴重，另一方面幼苗會將病原菌通過苗體帶入大田，導致移栽后病蟲害嚴重發(fā)生，影響產量和質量。由于大蒜鱗莖及根系分泌物中含有抑菌成分，因此本研究利用水培方法收集的大蒜根系分泌物[20][22]，經利用水(強極性成分)和乙醚(低極性成分)及乙酸乙酯(中等極性成分)萃取物的不同濃度對當歸種子進行處理，發(fā)芽試驗表明，大蒜根系分泌物對當歸種子發(fā)芽具有化感促進作用，其極性成分(水提物)利于當歸種子出苗整齊，但其低極性成分(乙醚提取物)和中等極性成分(乙酸乙酯提取物)有利于提高當歸發(fā)芽率，且處理濃度以0.2 mg·mL-1為宜。經處理的低濃度大蒜根系分泌物可有效地提高當歸種子萌發(fā)過程中α-淀粉酶的活性，使淀粉的水解增多，可以提供較多的能量供應萌發(fā)時候的細胞分裂以及細胞生長使用，同時還為細胞的生命活動提供原料，促進種子萌發(fā)和幼苗的生長。經大蒜根系分泌物不同組分處理后，當歸苗期根冠比均較對照提高，為其后期生長創(chuàng)造了良好營養(yǎng)生長條件，其中0.2 mg·mL-1乙醚提液促進效應最明顯。傳統當歸育苗在6月下旬，出苗后幼苗生長期很容易受秋季凍害的影響，而本研究中經大蒜根系分泌物處理后當歸葉片中可溶性糖含量提高，一方面可以為當歸生長提供能源物質，利于形成壯苗，另一方面，可維持一定的滲透壓，降低莖葉細胞內溶液的凝固點，防止冷害條件下細胞液凝結形成小冰晶對葉片產生傷害，保證了植物葉片細胞中新陳代謝的順利進行，提使其抗性增強，這就可在一定程度上緩解大蒜根系分泌物處理后丙二醛含量升高導致的膜脂過氧化作用。

劉素慧等[7]用甲醇提取的大蒜根系分泌物組分包括2，2’-亞甲基雙(4-甲基-6-叔丁基)苯酚(18.07%)、2，6-十六烷基-1-(+)-抗壞血酸酯(10.33%)、鄰苯二甲酸二辛酯(6.30%)和5-辛基巴比妥酸(5.61%)、花生酸(2.13%)、阿魏酸(1.63%)、9-十八碳烯酸甲酯(1.58%)、9-十六烯酸(1.47%)、肉豆蔻酸(0.16%)等。周艷麗等(2007)認為大蒜根系分泌物中，活性最強的組分為乙酸乙酯組分，含2，6-二異丙基苯酚、2，6-二叔丁基對甲酚、鄰苯二甲酸二丁酯、二烯丙基二硫化物等，其中2，6-二叔丁基對甲酚、2，6-二異丙基苯酚和二烯丙基二硫化物都是化感物質，而酚類物質的化感作用在其他作物研究中也已被證實[13][23]。本研究中將大蒜根系分泌物分為三種，即極性、中等極性及弱極性組分，其組成及具體化感物質還需要進一步深入研究。大蒜根系分泌物對萵苣、辣椒、蘿卜、黃瓜、白菜和番茄等發(fā)芽沒有影響，對根長、地上部鮮質量及根鮮質量略有促進作用，大蒜根系分泌物使受試作物對養(yǎng)分的吸收能力有所提高，而高質量濃度的大蒜植株水浸液醇溶成分破壞番茄膜系統，影響番茄植株正常生長[5，9]。本研究結果與其基本一致，但本研究中大蒜根系分泌物未表現出對當歸植株生長的抑制作用。大蒜根浸提液乙酸乙酯和乙醇的浸提液在不同的濃度范圍內對番茄晚疫病菌都表現出了或強或弱的的化感抑制作用[10]，對黃瓜枯萎病菌和西瓜枯萎病菌的菌絲生長及孢子萌發(fā)均表現為抑制作用，隨著根系分泌物濃度的提高抑制作用增強[6]。雖然大蒜根系分泌物不能有效抑制枯萎病菌菌絲的生長，但對枯草芽孢桿菌的增殖具有較強的促進作用，套種大蒜結合枯草芽孢桿菌施用有望控制石榴枯萎病蔓延[11]。當歸麻口病主要由鐮刀菌為主的真菌和莖線蟲侵害造成，因此，大蒜根系分泌物對其是否具有抑制作用，亦是進一步研究的重點。

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Effect of Different Polarity Composition of Garlic Root Exudates onAngelicasinensisGerminationandSeedlings

ZHANG Lei1，QIU Daiyu1,2*，WEI Peng1，LIU Binyin1

(1.Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China;2.Gansu Key Laboratory of Chinese Medicines Standardized Production Technological Innovation，Lanzhou 730070，China)

Objective：It may provide a theoretical reference for garlic intercropping angelica grow seedlings mode.Methods：The garlic root secretion collected by hydroponics to study its effect of polarity(water-soluble components)，weak polarity(ether extract)and medium polarity(ethyl acetate extract)composition onAngelicasinensisseed germination and seedling physiological resistance.Results：That after treating with garlic root exudates in different polarity and different concentrations，A.sinensisseeds germination potential，germination rate and α-amylase activity of stirring seeds were all higher than control.Polarity compositions were beneficial to tidy seedlings，and weak polarity compositions improved germination rate.A.sinensisseedlings root/shoot ratio increased significantly after treatment with garlic root exudates，and 0.2～0.3 mg·mL-1were the highest concentration in weak and medium polarity components.MDA content inA.sinensisstem and leaves increased with increasing of garlic root exudates concentration.Soluble sugar content increased significantly too，and reached the highest concentration at 0.2 mg·mL-1.Conclusion：Different polarity components of garlic root exudates were all conducive toA.sinensisseed germination and seedlings growth，formation of angelica strong seedling，increase seedling resistance.

Angelicasinensis；garlic root exudates；polarity；seeds；seedlings

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.8.013

2014-12-20)

國家自然基金(31201176)

*

邱黛玉，副教授，研究方向：中草藥栽培及中藥材GAP；E-mail：qiudy@gsau.edu.cn