于浩龍，鄧碩坤，蘇小蘭，趙 樟，盧立華，蘇俊萌，歐 軍

(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600； 2.廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場，廣西 寧明 532500)

米老排人工純林枯落物厚度對種子萌發(fā)的影響

于浩龍1，鄧碩坤1，蘇小蘭1，趙 樟1，盧立華1，蘇俊萌2，歐 軍2

(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600； 2.廣西壯族自治區(qū)國有派陽山林場，廣西 寧明 532500)

在溫室大棚內(nèi)，采用29年生米老排人工純林里采摘的成熟種子，以經(jīng)過碳化處理的樹皮為基質(zhì)，播種后分別以枯落物厚度0、2、4、6、8、10、12、20 cm覆蓋；以先在基質(zhì)表面覆蓋6 cm厚的枯落物，然后在枯落物上播種為對照；模擬研究枯落物厚度對米老排種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，對照和枯落物0 cm處理的種子均沒有發(fā)芽，其他處理的種子均有發(fā)芽。其中，以米老排枯落物層厚度為6 cm時，米老排種子的發(fā)芽率最高，隨著枯落物厚度的進一步增加，米老排種子萌發(fā)率都逐漸降低；同時，在枯落物層厚度6 cm、8 cm和10 cm處理時萌芽時間最長，其他處理萌芽率均很快穩(wěn)定。

米老排；人工純林；自然更新；枯落物厚度；種子萌發(fā)

米老排(MytilarialaosensisLecomte)別名殼菜果，屬金縷梅科，是我國南方速生優(yōu)良用材樹種，垂直生長于海拔1800 m以下中、低山及丘陵地帶，我國主要分布在廣西西南部和廣東西部，大致在20°30′—23°50′N、105°45′—112°00′E范圍內(nèi)。目前，廣西、廣東是該樹種的主要人工林種植區(qū)。米老排喜光，幼苗期耐庇蔭，喜暖熱、干濕季分明的熱帶季雨林氣候，要求年平均氣溫20～22 ℃，最冷月平均氣溫在10.6～14 ℃，年均降水量1200～1600 mm；抗熱、耐干旱、能耐-4.5 ℃的低溫，適生于深厚濕潤、排水良好的山腰與山谷蔭坡、半蔭坡地帶，低洼積水地生長不良；土壤以沙巖、沙頁巖、花崗巖等發(fā)育成的酸性、微酸性的紅壤系列，以赤紅壤為主，石灰?guī)r之地不能生長。米老排為常綠喬木，成年樹高達30 m以上，胸徑可達1 m以上，干形通直。木材為散孔材，干縮小，質(zhì)量系數(shù)高，紋理通直，結(jié)構(gòu)細，材質(zhì)略硬重，密度0.572 g·cm-3，材質(zhì)優(yōu)良，用途廣，是建筑、家具、造紙和人造板的優(yōu)質(zhì)原料[1-7]。米老排根系發(fā)達，抗風能力強；少病蟲害，樹齡較長，生長快速，對不良氣候抵抗能力強。廣西從20世紀70年代開始小面積引種米老排，廣西大青山林場80年代初較系統(tǒng)地開展米老排育種栽培及林地經(jīng)營方面的試驗研究，初步解決了米老排育苗造林、初植密度及林分經(jīng)營等方面的問題[4-5，8-10]；90年代，對米老排人工林的研究日益增多，有關(guān)米老排人工林生態(tài)效應(yīng)、木材利用及生產(chǎn)經(jīng)營等方面的研究有大量報道[11-14]。國內(nèi)有關(guān)鄉(xiāng)土闊葉樹種生物量、生態(tài)影響及其生長規(guī)律研究較多[15-17]，但有關(guān)米老排天然更新的研究較少，米老排人工純林凋落物厚度對種子萌發(fā)的影響研究未見報道。

種子的擴散、萌發(fā)以及幼苗的生長發(fā)育等是植物在自然界更新的重要階段[18]。森林凋落物層對樹木的更新影響比較大。在森林更新的過程中，枯枝落葉層具有十分重要的效應(yīng)，尤其在土壤種子庫、種子萌發(fā)、幼苗生長等天然更新環(huán)節(jié)上顯得尤為重要。凋落物有自身直接影響種子萌發(fā)的效應(yīng)，包括機械障礙、毒性效應(yīng)等。機械障礙主要指地被物，主要表現(xiàn)為林內(nèi)較厚的枯枝落葉層等阻斷了種子與適應(yīng)其生存的土壤間的接觸，降低了種子萌發(fā)及幼苗定居的機會，林下幼苗不能順利建成[19]。凋落物也有阻礙種子萌發(fā)的間接因素，主要表現(xiàn)在改變林地微生境從而影響天然更新，包括改變地表光條件，表層土壤的日溫差、土壤含水量等。為了提高米老排人工林的自然更新能力，開展大青山不同米老排人工純林枯枝落葉層厚度對其種子萌發(fā)的影響研究，以期為大青山米老排人工林的天然更新及種子保育提供參考。

1 米老排樣地概況

米老排人工林位于廣西憑祥市中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場，東經(jīng)106°40′、北緯22°32′，海拔600 m，屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫19.5～21.0 ℃，年均降水量1400 mm左右，年均日照時間1218～1620 h。土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤，林下植被總蓋度為10%。林下主要植被有米老排、杜莖山(Maesajaponica(Thb.)Moritzi)、酸藤子(Embelialaeta(L.) Mez.)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulu(Labnll.)W)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)等。

2 材料與方法

2.1 種子來源

受試米老排種子為2010年在熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場29年生米老排人工純林里采摘的成熟種子，且是經(jīng)過挑選去除空癟的種子。種子長1～1.2 cm，褐色，有光澤，種臍白色。米老排種子千粒重186 g。將采摘挑選過的米老排種子保存于4 ℃冰箱中備用。

2.2 米老排人工林枯枝落葉的收集

2010年6月在大青山伏波實驗場米老排人工純林中采集枯落物，帶回實驗室烘干后備用。

2.3 方法

2.3.1 預(yù)試驗 預(yù)試驗在溫室中進行。將100粒米老排種子用高錳酸鉀消毒5～10 min，放入始溫26 ℃水中浸種24 h。將種子隨機灑入長方形地塊，噴灑適量的水，使土壤保持濕潤，蓋上秸稈，每天早、中、晚3次檢查種子的發(fā)芽情況并記錄，及時噴灑水分，直到種子的發(fā)芽率達到穩(wěn)定。

2.3.2 不同枯落物厚度對米老排種子萌發(fā)的影響 本次試驗在溫室大棚里進行。共設(shè)計8個處理，1個對照。每個處理5個重復(fù)，每個重復(fù)播25粒米老排種子。將經(jīng)高錳酸鉀消毒過的基質(zhì)(基質(zhì)為經(jīng)過碳化處理的樹皮，基質(zhì)有較大的表面積，增加了保水、保肥和緩沖能力，不含雜菌)放入墊有濾紙的托盤中，使基質(zhì)在托盤中的厚度為10 cm，加入適量的水，使基質(zhì)完全濕潤。將種子直接播種在基質(zhì)上，與基質(zhì)完全接觸，然后分別覆蓋0、2、4、6、8、10、12、20 cm厚的米老排枯落物(即8個處理)，對照設(shè)置：先在基質(zhì)表面覆蓋6 cm左右的米老排枯落物，然后在枯落物上播上種子。米老排種子萌發(fā)記錄標準為幼苗突破枯落物為準。每日早、中、晚觀察米老排發(fā)芽情況并記錄，及時添加水分保持基質(zhì)濕潤。持續(xù)到種子的發(fā)芽率達到穩(wěn)定(米老排種子發(fā)芽末期連續(xù)5 d平均發(fā)芽率數(shù)不足供測種子總數(shù)的1%)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

種子活力的參數(shù)主要包括種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速、始發(fā)芽天數(shù)。米老排種子萌發(fā)率=米老排種子萌發(fā)數(shù)/試驗所用米老排種子數(shù)×100%。米老排種子發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑(Gt/Dt)，式中：Gt為t天后的米老排種子發(fā)芽數(shù)；Dt為米老排種子發(fā)芽天數(shù)。采用Excel軟件和SPSS 18.0統(tǒng)計軟件完成數(shù)據(jù)處理工作。

3 結(jié)果與分析

3.1 米老排種子萌發(fā)預(yù)試驗結(jié)果分析

在預(yù)試驗中，米老排種子的發(fā)芽率為74%，在播種13 d后開始發(fā)芽，到48 d后停止發(fā)芽。表明試驗用的米老排種子具有一定的發(fā)芽能力，可以用作模擬試驗。預(yù)試驗中米老排種子的萌發(fā)率作為此次試驗種子的最大萌發(fā)率。

3.2 不同枯落物厚度對米老排種子萌發(fā)的影響

圖1 不同枯落物厚度對種子萌發(fā)的影響

試驗結(jié)果表明，對照和枯落物0 cm處理的種子均沒有發(fā)芽，其他處理的種子均有發(fā)芽?？萋湮? cm處理的種子第23天開始發(fā)芽，而枯落物4、6、8、10 cm處理的種子均在第16天開始發(fā)芽，枯落物12 cm處理的種子第21天開始發(fā)芽，枯落物20 cm處理的種子第22天開始發(fā)芽?？萋湮? cm處理的種子播種26 d后發(fā)芽率就達到穩(wěn)定，枯落物4 cm處理的種子在播種32 d后發(fā)芽率達到穩(wěn)定，枯落物6 cm處理的種子在播種47 d后發(fā)芽率才達到穩(wěn)定，枯落物8、10 cm處理的種子分別在播種40 d、37 d后發(fā)芽率才達到穩(wěn)定，枯落物12、20 cm處理的種子分別在播種41 d、37 d后發(fā)芽率達到穩(wěn)定(圖1)。

森林生態(tài)恢復(fù)和重建的重要途徑是自然更新，也是森林維持自身動態(tài)穩(wěn)定和實現(xiàn)自身可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)?？萋湮镏饕峭ㄟ^改變生境來影響天然更新過程中種子萌發(fā)及幼苗的形成。米老排人工林下枯枝落葉非常豐富，但由于氣候、地形、地貌的差異，使得米老排純林枯枝落葉分布不均，導(dǎo)致枯落物對植被更新的機械障礙及對改變林下微生境的影響不同，從而影響種子的萌發(fā)，使得米老排自然更新很不均勻。

3.3 不同枯落物厚度對米老排種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)的影響

米老排種子的萌發(fā)率，在枯落物6 cm處理時最高，為38.4%；其次為枯落物10、8 cm處理，萌發(fā)率分別為26.4%、24.8%；最低為枯落物0 cm處理，米老排種子在沒有枯落物覆蓋時種子不萌發(fā)。8個處理間差異極顯著(P<0.01)(圖2)。

隨著枯落物厚度的增加，萌發(fā)指數(shù)呈先增大后減小趨勢。在枯落物6 cm處理時，萌發(fā)指數(shù)最大；枯落物0、2、4、12、20 cm處理，米老排種子萌發(fā)指數(shù)較低。不同處理間差異極顯著(P<0.01)(圖3)。

圖2 不同枯落物厚度下種子萌發(fā)率圖3 不同枯落物厚度下的發(fā)芽指數(shù)

試驗結(jié)果表明，枯落物厚度對米老排種子的萌發(fā)具有很大的影響。在枯落物6 cm處理下米老排種子萌發(fā)的最好，枯落物8 cm、10 cm次之，隨著枯落物厚度進一步增加，萌發(fā)率逐漸降低。另外，試驗過程中，枯落物12 cm、20 cm處理的種子基本都是在托盤邊緣萌發(fā)，由于本試驗是在實驗室條件下進行的，枯落物的厚度人為鋪設(shè)，同一個托盤中枯落物厚度不可能保持完全一致，邊緣部分厚度較小，枯落物少，導(dǎo)致了此現(xiàn)象的發(fā)生，也間接反映了枯落物厚度對種子萌發(fā)的影響。

4 小結(jié)

本試驗?zāi)M了米老排人工林種子萌發(fā)的2種情況，一種為種子與基質(zhì)直接接觸，并在種子上覆蓋不同厚度的枯落物；另一種(即對照)種子不與基質(zhì)直接接觸，而是種子在枯落物上面，模擬枯落物對種子的機械阻礙作用下種子的發(fā)芽情況。從試驗結(jié)果來看，第一種情況，只有枯落物0 cm下米老排種子沒有發(fā)芽，其他的均有不同程度的發(fā)芽，在枯落物厚度為6 cm時，米老排發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)最大。在枯落物厚度為0 cm時，由于沒有覆蓋枯落物，種子發(fā)芽所需要合適的光照、溫度及水分得不到保障，導(dǎo)致了種子不萌發(fā)。試驗結(jié)果顯示枯落物厚度對米老排種子發(fā)芽有顯著的影響。對照試驗中，由于種子沒有與基質(zhì)接觸，吸收不到水分，并且沒有枯落物的覆蓋，沒有適合種子萌發(fā)所需的光照、溫度及水分等，種子沒有萌發(fā)。在所采樣的米老排人工林中，由于枯落物異常豐富，對種子與土壤的接觸起到了機械阻礙作用，很多米老排種子由于接觸不到土壤不能萌發(fā)而腐爛，降低了種子萌發(fā)的幾率。

枯落物對植被天然更新的影響效應(yīng)，包括改變植物種間關(guān)系、對種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)、對幼苗更新的影響等，以及枯落物因樹種及環(huán)境的不同對植被天然更新而產(chǎn)生的毒性效應(yīng)、機械障礙，都是通過枯落物改變林地微生境而產(chǎn)生。米老排人工林，枯枝落葉層異常豐富，枯落物覆蓋地表，改變了光譜的特性，減弱了米老排地表的光照強度和溫差，增加了土壤肥力，保持了土壤的水分；枯落物在分解過程中會釋放化學物質(zhì)，通過自身的毒性效應(yīng)抑制了部分種子的萌發(fā)等。森林環(huán)境(如植被種類、氣候變化、地形和地貌等特性)等多種因素決定了枯落物組成、厚度以及枯落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)效應(yīng)，林地微生境的效應(yīng)因枯落物、植被、氣候、地形和地貌的多樣性變化影響著植被天然更新。本文僅針對枯落物厚度這一個影響因子來研究對種子萌發(fā)的影響，并不能全面解釋米老排純林下幼苗更新不均勻的現(xiàn)象，需要做更進一步的研究，才能為米老排人工純林的天然更新改造提供更加可靠的依據(jù)。

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The Effect of Litter Falling Thickness of Pure Plantation ofMytilarialaosensison Seed Germination

YU Hao-long1，DENG Shuo-kun1，SU Xiao-lan1，ZHAO Zhang1，LU Li-hua1，SU Jun-meng2，OU Jun2

(1.ExperimentalCenterofTropicalForestry，CAF，Pingxiang532600，Guangxi，China； 2.GuangxiZhuangAutonomousRegionStatePaiyangshanForestryCentre，Ningming532500，Guangxi，China)

In the greenhouse，using 29 year old pure plantation ofMytilarialaosensisseed，8 kind of litter falling thickness which was carbonized bark 0 cm，2 cm，4 cm，6 cm，8 cm，10 cm，12 cm，and 20 cm，were set up，and the effect of litter falling thickness of pure plantation ofMytilarialaosensison seed germination was studied.The result showed that: litter falling thickness was 6 cm，germination rate ofMytilarialaosensisseed was the highest， with the reduce or increase of the thickness，germination rate gradually reduced. In the treatment of 6 cm，8 cm and 10 cm，germination time was the longest.In the other treatment，the germination was stable.

Mytilarialaosensis；pure plantation；natural regeneration ability；litter falling thickness；seed germination

2014-11-13；

2014-12-12

“十一五”廣西林業(yè)科技項目(廣西主要人工林生態(tài)功能研究，桂林科字[2009]第1212號)；中國林科院熱帶林業(yè)實驗中心主任基金項目(熱帶南亞熱帶人工林土壤微生物種群多樣性及微生物量碳、氮研究)

于浩龍(1982—)，男，山東煙臺人，中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心工程師，從事森林生態(tài)學研究。E-mail：76546667@qq.com。

盧立華(1963—)，男，廣西玉林人，中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心研究員，從事森林生態(tài)學研究。E-mail：07718526136@sina.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.006

S754.1

A

1002-7351(2015)04-0029-04