雷輝志

據(jù)報(bào)載，2009年夏季，澳洲發(fā)生嚴(yán)重水災(zāi)，一些不太受人喜愛的兩棲動(dòng)物如蛇、鱷魚或蟾蜍之類，順著滾滾洪流進(jìn)入居民家后院，使得澳洲民眾在飽受洪害驚嚇之余，還要注意避免這些生物對(duì)生命安全造成影響。

對(duì)于嫻于水性的生物而言，洪水造成的影響較小，但對(duì)于陸棲生物而言，洪水造成的影響卻是致命的。而昆蟲亦有陸棲和水棲之分，水棲昆蟲對(duì)于洪災(zāi)當(dāng)然不會(huì)懼怕，可那些陸棲昆蟲又如何避免洪水對(duì)其造成的影響呢？

洪水對(duì)于無(wú)法游泳的昆蟲影響是毀滅性的，這類昆蟲族群在洪水過(guò)后，只能靠殘存族群將死去的個(gè)體“生回來(lái)”。照理說(shuō)，對(duì)于家中常見的螞蟻在洪水過(guò)后也應(yīng)淪為水中波臣，但是，叫人大跌眼鏡的是，洪水過(guò)后，春風(fēng)吹又生，螞蟻依然鋪天蓋地，遍地生存。原來(lái)，這得益于這些昆蟲的社會(huì)性。所謂社會(huì)性昆蟲，就是把它們一整巢的個(gè)體都視為一整個(gè)單獨(dú)的個(gè)體，稱為“超有機(jī)體”，而超有機(jī)體就有一些獨(dú)特的方式來(lái)度過(guò)洪水災(zāi)害。

最明顯的例子就是入侵紅火蟻，當(dāng)大水來(lái)襲時(shí)，入侵紅火蟻?zhàn)迦旱穆毾仌?huì)結(jié)成蟻球，將蟻后、幼期個(gè)體保護(hù)其中，職蟻包覆在外，因此可以順?biāo)?，雖然外層的螞蟻會(huì)死亡，但蟻后、幼期個(gè)體可以存活相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。待水勢(shì)消退，它們重新登陸另建新巢。職蟻這種犧牲自己、拯救族群的利他行為的基因，如果從天擇自私利己的角度而言，應(yīng)該是無(wú)法在入侵紅火蟻?zhàn)迦褐辛鱾飨氯サ?。但其?shí)在螞蟻?zhàn)迦褐?，職蟻其?shí)都是蟻后的分身，職蟻及蟻后如果用人類的親屬關(guān)系來(lái)看，其實(shí)就是姊妹關(guān)系（不是兄弟，因?yàn)橄伜蠹奥毾伓际谴菩裕?，差別只在職蟻無(wú)生殖能力，而蟻后有。這種無(wú)生殖能力個(gè)體犧牲自己保護(hù)有生殖能力個(gè)體行為的自然機(jī)制，生物學(xué)者稱之為親屬選擇。親屬選擇是演化生物學(xué)的研究范疇之一，也是社會(huì)演化學(xué)上的基礎(chǔ)理論。親屬選擇是指生物族群的基因頻率在不同世代之間的一種變化形式，而這種變化，至少是源自一些在血緣上親近的個(gè)體之間的互動(dòng)，更進(jìn)一步，則是個(gè)體對(duì)于其他族群成員的行為，以及對(duì)于族群之外生物的行為等等。

這個(gè)理論彌補(bǔ)了原本天擇的不足之處。天擇解釋了各種對(duì)于生物個(gè)體有利的遺傳特征如何保留下來(lái)，并且增加在族群中的出現(xiàn)頻率，以及對(duì)于生物個(gè)體有害的遺傳特征如何從族群中消除。不過(guò)事實(shí)上有一些生物行為，對(duì)于生物個(gè)體本身有害，但是對(duì)其他有血緣關(guān)系的親屬卻有利。這種行為可能受到保留并增加頻率。而親屬選擇就是用來(lái)解釋這種個(gè)體利益與族群利益沖突的現(xiàn)象的。

在上世紀(jì)30年代，生物學(xué)家約翰·霍爾登曾說(shuō)過(guò)：“我將會(huì)為了兩位兄弟，或是八位表親，犧牲我的生命?！倍@句話背后的意義是指兩個(gè)兄弟姊妹、四個(gè)甥侄，或者八個(gè)表兄弟姊妹，在演化論上是“等值”的。因?yàn)閷?duì)一個(gè)人類個(gè)體來(lái)說(shuō)，他與他的親兄弟姊妹之間，在遺傳基因上平均有二分之一相同;甥侄是四分之一;表兄弟姊妹則是八分之一。而有助于利他行為產(chǎn)生的情狀有下列兩種：

1. 如果個(gè)體擁有辨認(rèn)親屬的能力，且擁有建立在親屬關(guān)系上的行為。如此一來(lái)，利他行為的行動(dòng)者與接受者的親近程度，就會(huì)有助于利他行為的產(chǎn)生，例如土撥鼠遭遇掠食者時(shí)，會(huì)高聲喊叫，此行為可能幫助族群中其余個(gè)體逃脫，但是增加了自身被捕食的危險(xiǎn)。

2. 不需辨識(shí)親屬的利他行為。這種行為一般會(huì)出現(xiàn)在黏性族群。此種族群內(nèi)的個(gè)體差異較小，且在社會(huì)上的同伴也都是在遺傳上相近的親屬，紅火蟻的職蟻就是一個(gè)例子。

2009年，除了南半球澳洲淹水之外，北半球的溫帶國(guó)家也遭逢嚴(yán)重雪災(zāi)，低溫對(duì)于昆蟲的影響主要是造成其生長(zhǎng)速率緩慢，更甚者是造成細(xì)胞內(nèi)的水分變成冰，進(jìn)而脹破細(xì)胞造成個(gè)體受傷或死亡。盡管如此，有些昆蟲卻能在冰天雪地下生活，它們又是怎么躲過(guò)低溫影響的呢？

昆蟲躲避寒害的方式可以分成兩種，一種是采取適當(dāng)行為抗寒，另一種是生理機(jī)制抗寒。

行為抗寒的例子很多，也很常見，例如近年受到國(guó)人喜愛的紫斑蝶所聚集成的紫蝶幽谷，其實(shí)就是一種昆蟲避寒行為所形成的現(xiàn)象。在臺(tái)灣，每年秋末冬初吹起東北季風(fēng)時(shí)，紫斑蝶就會(huì)從臺(tái)灣各地南下避冬，由于在臺(tái)東縣茂林鄉(xiāng)過(guò)冬的紫斑蝶群聚數(shù)量相當(dāng)多，所以形成了迷人的紫蝶幽谷，而這些翩翩紫蝶會(huì)在次年春天再次北上。

另外還有一些昆蟲也利用行為避寒，常見的例子便是蜜蜂，一個(gè)功能完備，發(fā)展成熟的蜜蜂群、其最外圍蜂窩巢片主要用于儲(chǔ)存蜂蜜及花粉，中心部分用于飼育卵及幼蟲，而外圍用于儲(chǔ)存食物的巢片可隔絕低溫，但當(dāng)巢內(nèi)氣溫更低時(shí)，工蜂會(huì)像職蟻一般，聚成一團(tuán)，然后同時(shí)震動(dòng)翅膀使得工蜂的體溫升高，進(jìn)而提升蜂巢內(nèi)的氣溫，簡(jiǎn)單說(shuō)就是工蜂把自己變成一個(gè)加熱器，但就像職蟻聚成一球救蟻后一般，聚成一球的工蜂，在蜂球中間的個(gè)體，會(huì)因?yàn)檫^(guò)熱而死。這同樣也可用親屬選擇來(lái)解釋這種損己利人的行為。而其他昆蟲的行為避寒方式則是選擇各種避冬棲所，例如土棲性的直翅目昆蟲就會(huì)選擇棲息在土壤中，由于土溫相對(duì)于氣溫其變化程度較小，固可減少低溫對(duì)自身之影響。另外，大家常聽到的“冬眠”也是昆蟲對(duì)抗寒冷的方式。

上述的行為抗寒機(jī)制雖然有用，但還是有其局限，為了避免低溫對(duì)于昆蟲自身造成損傷，生理抗寒機(jī)制，或者更精確地說(shuō)“抗凍蛋白”，才是昆蟲對(duì)抗寒冷的妙方。當(dāng)溫度降至冰點(diǎn)以下，會(huì)對(duì)昆蟲造成物理上及生理上的傷害。物理上的傷害主要是由結(jié)冰造成的：當(dāng)冰晶在細(xì)胞間逐漸變大時(shí)，會(huì)改變細(xì)胞間質(zhì)溶液的性質(zhì)，并且因?yàn)楸У呐蛎浂钄嗉?xì)胞與細(xì)胞間物質(zhì)的交換，進(jìn)而引發(fā)生理上的傷害。而生理上造成的傷害，可能因?yàn)楸г诩?xì)胞外形成時(shí)，會(huì)使細(xì)胞外水分子的濃度減低，因此造成細(xì)胞內(nèi)水分子的濃度大于細(xì)胞外水分子的濃度，使得水分子向細(xì)胞外滲透，造成細(xì)胞內(nèi)滲透壓的劇烈變化，導(dǎo)致細(xì)胞體積萎縮與pH值的改變，使細(xì)胞膜的通透性異于常態(tài)，阻塞了離子進(jìn)出細(xì)胞的通道，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。

昆蟲為了在冰溫時(shí)仍能生存，有兩種適應(yīng)性的選擇。一種是“忍耐冰凍”，當(dāng)細(xì)胞間存有冰晶時(shí)，動(dòng)物仍然可以生存，這就稱為“忍耐冰凍”。當(dāng)生物選擇以忍耐冰凍來(lái)適應(yīng)冰溫時(shí)，它必須能夠克服以下的問(wèn)題：一、冰晶必須只存在于細(xì)胞外，而且愈小愈好，因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)如果結(jié)冰，會(huì)使細(xì)胞質(zhì)的濃度改變，再加上低溫會(huì)改變蛋白質(zhì)的活性，影響生理代謝，細(xì)胞可能會(huì)立即死亡;二、細(xì)胞間質(zhì)液體結(jié)冰的速率愈慢愈好;三、細(xì)胞必須避免脫水和萎縮;四、細(xì)胞必須維持代謝上的恒定。昆蟲為了能成功克服以上問(wèn)題，以“忍耐冰凍”方式生存，則體內(nèi)必須具有特殊的“冰晶核蛋白”，以控制細(xì)胞外冰晶的形成，并利用抗凍蛋白來(lái)控制冰晶的擴(kuò)大。此外，動(dòng)物體內(nèi)必須具有低分子量的抗凍劑，來(lái)維持細(xì)胞的體積和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，及保持未結(jié)冰的水分不結(jié)冰，同時(shí)再降低代謝速率或是以無(wú)氧呼吸方式來(lái)維持生命。

另一種適應(yīng)方式是“避免冰凍”。此種適應(yīng)和“忍耐冰凍”最大的不同是，體液如果出現(xiàn)結(jié)冰現(xiàn)象，則會(huì)危及生存，所以如何避免體內(nèi)出現(xiàn)冰晶是此類動(dòng)物必須克服的。欲解決這個(gè)問(wèn)題，動(dòng)物體內(nèi)必須具備抑制冰晶核的形成和避免體溫降至凝固點(diǎn)以下的能力，它們?cè)诘蜏貢r(shí)必須能清除體內(nèi)的冰晶核，并且以體內(nèi)的抗凍蛋白抑制冰晶核的形成，同時(shí)累積高濃度的抗凍劑以維持體溫在凝固點(diǎn)以上，才能避免結(jié)冰。

無(wú)論昆蟲選擇哪一種適應(yīng)方式來(lái)度過(guò)冰溫的環(huán)境，在它們體內(nèi)都發(fā)現(xiàn)有冰晶核蛋白、抗凍蛋白和抗凍劑，只是它們?cè)趦煞N不同適應(yīng)方式的動(dòng)物體內(nèi)的組成和所扮演的角色各有不同罷了。