李麗霞+劉濟(jì)明+駱暢等

摘要： 為了解小蓬竹資源的適應(yīng)性及遺傳特點(diǎn)，本研究采用野外與室內(nèi)相結(jié)合的方法對(duì)小蓬竹6個(gè)小生境的14個(gè)形態(tài)標(biāo)記指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析。結(jié)果顯示，小蓬竹各表型性狀存在不同程度的分化，14個(gè)表型性狀變異系數(shù)均值變化范圍為5 7%～68 3%，變異系數(shù)除葉長(zhǎng)寬比，一級(jí)、二級(jí)分枝葉面積外，其他性狀變異系數(shù)都大于14 1%，變異系數(shù)最高的是二級(jí)分枝數(shù)，達(dá)68 3%。6個(gè)小生境間的小蓬竹形態(tài)變異存在差異，土面小生境大多數(shù)形態(tài)性狀的變異系數(shù)最大，其次是石槽和石縫，顯示不同的生境條件促進(jìn)了小蓬竹的形態(tài)分化。聚類分析結(jié)果顯示，聚為一類的生境都具有相似的生態(tài)因子（如土壤厚度、維持水分的能力等）。主成分分析結(jié)果顯示，一級(jí)分枝葉數(shù)、節(jié)數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝葉數(shù)可作為其形態(tài)性狀的重要主成分。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，株高和節(jié)平均值呈顯著負(fù)相關(guān)，一級(jí)、二級(jí)分枝形態(tài)及一級(jí)、二級(jí)分枝葉片形態(tài)相互之間都存在正相關(guān)性。表明小蓬竹對(duì)生境變化反應(yīng)靈敏，形態(tài)可塑性大，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，遺傳多樣性比較豐富，可作為喀斯特地區(qū)的適生竹種，本研究結(jié)果對(duì)石漠化地區(qū)的植被選擇和小蓬竹保護(hù)有積極意義。

關(guān)鍵詞： 小蓬竹；小生境；形態(tài)多樣性；喀斯特地區(qū)；相關(guān)分析

中圖分類號(hào)： Q945 79 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0191-04

小蓬竹[Drepanostachyum luodianense （Yi et R S Wang） Keng f ]屬竹亞科（Bambusoideae） 鐮序竹屬（Drepanostaehyum Keng f ） [1]，主產(chǎn)于貴州省黔南州、黔西南州、安順市一帶，其外形美觀，有栽培觀賞價(jià)值，同時(shí)又可作為良好的紙漿原料，具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但是，近年來小蓬竹無(wú)性系種群嚴(yán)重退化，種群數(shù)量急劇減少，已被列為極危物種 [2-4]。

形態(tài)多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，是基因組DNA編碼序列與其調(diào)控序列多樣性的具體表現(xiàn)，眾多研究集中在種內(nèi)群體在其分布區(qū)內(nèi)各種環(huán)境條件下的表型變異 [5-8]。竹類植物在不同的土壤養(yǎng)分、水分和光照資源水平下，可以通過形態(tài)塑造來適應(yīng)不同的資源水平 [9]。已有的研究表明，小蓬竹可在貴州喀斯特地貌的多種極端生境下生長(zhǎng)，是喀斯特石山地區(qū)的適生性竹種，對(duì)土壤保水、保肥、固土能力效果顯著，可作為喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建的植被 [10-13]。為明確小蓬竹資源的適應(yīng)性及遺傳特點(diǎn)，本研究通過對(duì)不同小生境的小蓬竹進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的變異測(cè)定，以明晰該種質(zhì)的自然表型變異情況，揭示變異程度、變異格局及與地理環(huán)境的關(guān)系，為篩選喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建植被的優(yōu)良變異種質(zhì)、建立核心種質(zhì)庫(kù)、為制定資源保護(hù)及利用策略提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1 1 研究地概況

研究地點(diǎn)設(shè)在貴州省羅甸縣，貴州省南部邊緣，境內(nèi)以山地為主，有巖溶、丘陵、盆地及石炭巖等喀斯特地貌，屬典型的亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑、雨熱同季，年均氣溫為13 6～19 6 ℃，雨量充沛，年均降水量1 100～1 400 mm。調(diào)查地設(shè)置在羅甸縣董架鄉(xiāng)東躍村，位于 106°53′～106°54′E、25°37′N，平均海拔997 m。在研究地段的各樣地內(nèi)小蓬竹均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其蓋度65%～75%，位于群落中上層，植株上部基本匍甸生長(zhǎng)在灌木之上。在群落中小蓬竹與一些喬木、灌木和少量草本混生在一起。森林植被主要類型為亞熱帶常綠闊葉林，群落喬木層優(yōu)勢(shì)種常由殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）植物組成。

各類喀斯特小生境選取類型為石臺(tái)小生境、土面小生境、石溝小生境、石縫小生境、石槽小生境、石洞小生境 [14-15]。

1 2 采樣與測(cè)定

選取貴州省羅甸縣董架鄉(xiāng)東躍村典型小蓬竹種群，隨機(jī)在種群中選取正常生長(zhǎng)于土面、石溝、石縫、石槽、石洞和石臺(tái)小生境的小蓬竹進(jìn)行測(cè)量和采樣，每類小生境選取3處，每處取1株。葉片指標(biāo)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量，其他指標(biāo)測(cè)定在野外完成。測(cè)量其株高、節(jié)平均直徑、節(jié)數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)分枝葉數(shù)、一級(jí)分枝長(zhǎng)度、一級(jí)分枝直徑、一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)分枝平均葉面積、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝直徑、二級(jí)分枝葉數(shù)、二級(jí)分枝長(zhǎng)度、二級(jí)分枝平均葉面積共14項(xiàng)指標(biāo) [16]。

1 3 統(tǒng)計(jì)與分析

計(jì)算各性狀的變異系數(shù)，以變異系數(shù)作為生境間各形態(tài)特征變異度的量度 [17]，變異系數(shù)反映遺傳變異占均值的大小，以衡量不同變量的變異幅度。變異系數(shù)越大，樣本間的差異越大。

利用Excel進(jìn)行變異系數(shù)的計(jì)算，利用SPSS 18 0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性、主成分及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2 1 小生境內(nèi)小蓬竹形態(tài)變異分析

小蓬竹小生境內(nèi)形態(tài)存在著差異，6個(gè)小生境的外部形態(tài)變異見表1。石臺(tái)小生境的14個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)除了一級(jí)分枝直徑、一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)與二級(jí)枝平均葉面積，其他10個(gè)形態(tài)指標(biāo)大于10%。變異系數(shù)最大的是二級(jí)分枝長(zhǎng)度，為54%；其次是二級(jí)分枝直徑，為50 4%；最小的是一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬，為1 6%；平均變異值為22%。

石縫小生境的14個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)除了一級(jí)分枝直徑、一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)分枝平均葉面積、二級(jí)分枝平均葉面積，其他10個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)都大于10%。變異系數(shù)最大的是二級(jí)分枝數(shù)，為62 6%；最小的是一級(jí)分枝平均葉面積，為3 1%；平均變異值為23 8%。

石溝小生境的14個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)除了節(jié)平均直徑、一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)分枝平均葉面積、二級(jí)分枝平均葉面積，其他10個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)都大于10%。最大的是二級(jí)分枝數(shù)，為51 9%；最小的是二級(jí)分枝平均葉面積，為29%；平均變異值為21 4%。

石槽小生境的14個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)除了一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)分枝平均葉面積、二級(jí)分枝平均葉面積，其他11個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)都大于10%。最大的是二級(jí)分枝數(shù)，為66 8%；最小的是一級(jí)分枝平均葉面積，為2 7%；平均變異值為24 3%。

石洞小生境的14個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)除了一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)分枝平均葉面積、二級(jí)分枝平均葉面積，其他11個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)都大于10%。最大的一級(jí)分枝數(shù)，為50 9%；最小的二級(jí)枝平均葉面積，為3 5%；平均變異值為20 8%。

土面小生境的14個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)除了一級(jí)分枝直徑、一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)分枝平均葉面積、二級(jí)分枝平均葉面積，其他10個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)都大于10%。最大株高，為85 2%；其次二級(jí)分枝數(shù)，為58 1%；最小二級(jí)分枝平均葉面積，為5%；平均變異值為24 4%。

株高變異系數(shù)變化范圍為11 3%～85 2%，均值22 6，變異系數(shù)從大到小依次為土面>石洞>石縫>石臺(tái)>石溝>石槽；節(jié)平均直徑變異系數(shù)變化范圍為8 7%～38 0%，均值 25 6%，變異系數(shù)從大到小依次為土面>石縫>石臺(tái)> 石槽>石洞>石溝；節(jié)數(shù)變異系數(shù)變化范圍為10 6%～26 0%，均值16 7%，變異系數(shù)從大到小依次為石臺(tái)>石溝>石洞>石縫>土面>石槽；一級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)變化范圍為10 2%～ 50 9%，均值31 9%，變異系數(shù)從大到小依次為石洞> 石溝>石臺(tái)>石槽>土面>石縫；一級(jí)分枝葉數(shù)變異系數(shù)變化范圍為20 0%～36 4%，均值26 7%，變異系數(shù)從大到小依次為石溝>石臺(tái)>石槽>土面>石洞>石縫；一級(jí)分枝長(zhǎng)度變異系數(shù)變化范圍為10 2%～26 2%，均值17 2%，變異系數(shù)從大到小依次為石槽>石縫>石溝>石洞>石臺(tái)>土面；一級(jí)分枝直徑變異系數(shù)變化范圍為9 2%～20 2%，均值127%，變異系數(shù)從大到小依次為石洞>石溝>石槽>石縫>石臺(tái)>土面；一級(jí)分枝葉（長(zhǎng)/寬）變異系數(shù)變化范圍為16%～87%，均值6 0%，變異系數(shù)從大到小依次為石洞>石縫>石槽>土面>石溝>石臺(tái)；一級(jí)分枝平均葉面積變異系數(shù)變化范圍為2 7%～9 3%，均值5 7%，變異系數(shù)從大到小依次為石溝>土面>石洞>石臺(tái)>石縫>石槽；二級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)變化范圍為29 3%～66 8%，均值50 4%，變異系數(shù)從大到小依次為石槽>石縫>土面>石溝>石洞>石臺(tái)；二級(jí)分支直徑變異系數(shù)變化范圍為30 8%～50 4%，均值 379%，變異系數(shù)從大到小依次為石臺(tái)>石縫>土面>石 溝>石槽>石洞；二級(jí)分枝葉數(shù)變異系數(shù)變化范圍為6 2%～551%，均值32 7%， 變異系數(shù)從大到小依次為土面>石槽>石縫>石溝>石洞>石臺(tái)；二級(jí)分支長(zhǎng)度變異系數(shù)變化范圍為14 6%～54 0%，均值34 3%，變異系數(shù)從大到小依次為石臺(tái)>石縫>石洞>石槽>土面>石溝；二級(jí)分支平均葉面積變異系數(shù)變化范圍為2 9%～7 6%，均值47%，變異系數(shù)從大到小依次為石縫>石槽>土面>石洞>石臺(tái)>石溝；各小生境的所有形態(tài)指標(biāo)的平均變異系數(shù)變化范圍為 20 8%～24 4%，均值為23 5%，變異系數(shù)均值從大到小依次為為土面>石槽>石縫>石臺(tái)>石溝>石洞。

分析結(jié)果表明，土面在很多性狀中的變異最大，其次是石槽、石縫。

2 2 小生境間小蓬竹形態(tài)性狀分析

2 2 1 形態(tài)性狀分析 對(duì)6個(gè)小生境小蓬竹的14個(gè)形態(tài)性狀的統(tǒng)計(jì)分析可知，小蓬竹株高變化范圍為476 5～916 8 cm；節(jié)平均直徑從0 318～0 884 cm；最大節(jié)數(shù)為58個(gè)，最小節(jié)數(shù)為22個(gè)，一級(jí)、二級(jí)分枝數(shù)變化范圍分別為122～624、28～244個(gè)；一級(jí)、二級(jí)分枝葉片數(shù)變化范圍分別為497～1 986、236～1 068張；一級(jí)、二級(jí)分枝長(zhǎng)度變化范圍分別為6 616～13 912、4 412～13 218 cm；一級(jí)、二級(jí)分枝直徑變化范圍分別為0 044～0 076、0011～0 041 cm；一級(jí)、二級(jí)分枝葉面積均值變化范圍分別為2 689～3 411、2 480～3 480 mm2；分枝葉的長(zhǎng)/寬變化范圍為10 236～12 586。

從表2看出，小蓬竹各生境間存在形態(tài)多樣性，變異系數(shù)最大的是二級(jí)分枝數(shù)，達(dá)68 3%，變異系數(shù)較大的包括二級(jí)分枝葉數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)分枝葉數(shù)、二級(jí)分枝直徑，變異系數(shù)分別為61 6%、40 3%、40 1%、40 8%；變異系數(shù)較小的包括株高、一級(jí)分枝長(zhǎng)度、一級(jí)分枝直徑，變異系數(shù)分別為18 0%、19 3%、14 1%，變異系數(shù)最小的是葉長(zhǎng)/寬、一級(jí)與二級(jí)枝葉面積，分別為5 7%、7 0%，8 5%。

2 2 2 形態(tài)性狀聚類分析 根據(jù)小蓬竹生境形態(tài)性狀的平均值計(jì)算歐式距離，采用UPGMA法進(jìn)行聚類，結(jié)果見圖1，小蓬竹生境間形態(tài)變異的歐式平均遺傳距離變異范圍為0～25，從聚類圖可以看出，距離3處將6個(gè)生境分為3類，石臺(tái)和石洞聚為一類，石縫和石溝聚為一類，石槽和土面聚為一類。聚為一類的生境條件相似，可見小蓬竹的形態(tài)分化受生境條件影響很大，同時(shí)也可以說明不同的生境條件促進(jìn)了小蓬竹的形態(tài)分化。

2 2 3 形態(tài)性狀主成分分析 對(duì)小蓬竹的14個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表3，前5個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率8207%，[CM（22]可以代表原始因子所代表的大部分信息，其中第1主成分占41 139%，一級(jí)分枝葉數(shù)、節(jié)數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝葉數(shù)對(duì)第1主成分的貢獻(xiàn)較大，除節(jié)數(shù)外，其余3個(gè)性狀都屬于一級(jí)分枝的形態(tài)特征，表明一級(jí)分枝形態(tài)對(duì)小蓬竹形態(tài)特征影響較大；第2主成分的貢獻(xiàn)率為14 241%，二級(jí)分枝葉數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分支長(zhǎng)度以及一級(jí)分枝長(zhǎng)度對(duì)第2主成分的貢獻(xiàn)較大，此成分只包括一級(jí)和二級(jí)分枝的性狀；第3主成分的貢獻(xiàn)率為10 121%，株高和節(jié)平均直徑對(duì)此成分的貢獻(xiàn)較大；第4主成分的貢獻(xiàn)率為9 328%，一級(jí)分枝葉長(zhǎng)/寬對(duì)第4主成分的貢獻(xiàn)較大；第5主成分的貢獻(xiàn)率為7240%，一級(jí)分枝平均葉面積對(duì)此成分的貢獻(xiàn)較大，對(duì)5個(gè)主成分貢獻(xiàn)率較大的形態(tài)指標(biāo)表明其受環(huán)境影響較大。

2 2 4 形態(tài)性狀相關(guān)性分析 計(jì)算小蓬竹形態(tài)性狀指標(biāo)的平均值，進(jìn)行相關(guān)性分析與顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見表4，株高與節(jié)平均直徑存在顯著負(fù)相關(guān)；節(jié)平均直徑與二級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝長(zhǎng)度呈正相關(guān)；節(jié)數(shù)與一級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)分枝葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與二級(jí)分枝葉數(shù)呈顯著正相關(guān)；一級(jí)分枝數(shù)與一級(jí)分枝葉數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與一級(jí)分枝直徑、二級(jí)分枝直徑呈顯著正相關(guān)；一級(jí)分枝葉數(shù)與一級(jí)分枝直徑、二級(jí)分枝數(shù)以及二級(jí)分枝葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)；一級(jí)分枝長(zhǎng)度與二級(jí)分枝直徑呈顯著正相關(guān)；一級(jí)分枝直徑與二級(jí)分枝葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝長(zhǎng)度呈顯著性正相關(guān)；二級(jí)分枝數(shù)與二級(jí)分枝葉數(shù)、二級(jí)分枝長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)；二級(jí)分枝直徑與二級(jí)分枝葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與二級(jí)分枝長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)；二級(jí)分枝葉數(shù)與二級(jí)分枝長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

小蓬竹小生境內(nèi)的形態(tài)變異在6個(gè)生境間存在差異，其中土面小生境大多數(shù)形態(tài)性狀的變異系數(shù)最大，其次是石槽和石縫，表明不同的生境條件促進(jìn)了小蓬竹的形態(tài)分化。通過對(duì)小蓬竹6個(gè)小生境的形態(tài)標(biāo)記指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各表型性狀存在不同程度的分化，14個(gè)表型性狀變異系數(shù)均值變化范圍為5 7%～68 3%，變異系數(shù)較低都是葉片的相關(guān)指標(biāo)，說明小蓬竹葉片性狀受外界環(huán)境影響相對(duì)較小，遺傳穩(wěn)定性較高；變異系數(shù)最高的是二級(jí)分枝數(shù)，為68300%，表明小蓬竹生境間的形態(tài)變異大，遺傳多樣性很豐富，有利于小蓬竹的保護(hù)。聚類分析結(jié)果表明，6個(gè)小生境按形態(tài)性狀可歸為3類，石臺(tái)和石洞聚為一類，石縫和石溝聚為一類，石槽和土面聚為一類，根據(jù)各小生境特征可以看出，聚為一類的生境都具有相似的生態(tài)因子（如土壤厚度、維持水分的能力等），說明小[CM（25]蓬竹的表型性狀受環(huán)境的影響較大。主成分分析結(jié)果表明，前5個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率82 070%，可以代表原始因子所代表的大部分信息，其中第1主成分占41 139%，一級(jí)分枝葉數(shù)、節(jié)數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝葉數(shù)的特征向量較大大于0 749，可作為其形態(tài)性狀的重要主成分。相關(guān)性分析結(jié)果表明，株高和節(jié)平均值呈顯著負(fù)相關(guān)，一級(jí)、二級(jí)分枝形態(tài)及一級(jí)、二級(jí)分枝葉片形態(tài)相互之間都存在著正相關(guān)性。

研究植物在其分布區(qū)域內(nèi)各種生境下的形態(tài)變異，是了解遺傳變異的重要線索，往往具有適應(yīng)和進(jìn)化上的意義 [18-20]。形態(tài)變異越大，可能存在的遺傳變異越大，自然群體中保持大的變異貯存對(duì)群體是有利的，群體內(nèi)多種基因型所對(duì)應(yīng)的表型范圍越廣，群體在整體上適應(yīng)環(huán)境的能力更強(qiáng) [21-25]。根據(jù)小蓬竹豐富的表型變異，可以推斷小蓬竹作為喀斯特的適生竹種，其應(yīng)用和遺傳改良前景是廣闊的，這對(duì)開展小蓬竹天然群體遺傳多樣性和種質(zhì)資源的保護(hù)、評(píng)價(jià)與利用具有重要的意義，為喀斯特造林材料的選育提供了較大的理論基礎(chǔ)。本試驗(yàn)旨在對(duì)小蓬竹不同小生境下的天然居群的外部形態(tài)形狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，但選取的指標(biāo)有限，因此，今后對(duì)小蓬竹遺傳改良品種的選擇和應(yīng)用中，應(yīng)結(jié)合貴州喀斯特復(fù)雜的地形地貌，深入到分子水平，選取更多的變異指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)的評(píng)價(jià)。

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