王會(huì)廣　閆洪奎

摘要： 采用砂培試驗(yàn)，以耐低鉀和不耐低鉀玉米自交系為試材，于苗期進(jìn)行缺鉀處理，測(cè)定幼苗植株不同部位的鉀含量變化。結(jié)果表明，正常供鉀時(shí)，玉米體內(nèi)的鉀含量最高的是新葉，其次是功能葉，老葉和根系較低；缺鉀條件下，耐低鉀玉米自交系老葉能保持穩(wěn)定，功能葉對(duì)鉀含量的調(diào)節(jié)、恢復(fù)能力更強(qiáng)，新生葉能夠保持較高的鉀含量。

關(guān)鍵詞： 玉米；耐低鉀；老葉；新葉；功能葉；根系；鉀含量；變化特征

中圖分類號(hào)：S513.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0068-03

鉀是玉米所需三大主要營(yíng)養(yǎng)元素之一，僅次于氮、磷。由于土地高強(qiáng)度產(chǎn)出需求與土壤肥力逐年下降之間的矛盾日益突出，鉀與玉米生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系研究備受關(guān)注 [1-3]。長(zhǎng)期鉀缺乏條件下，作物的干物質(zhì)積累、植株形態(tài)等的變化是緣于較早時(shí)期植株體內(nèi)由鉀缺乏信號(hào)引發(fā)的生理生化、新陳代謝反應(yīng)，如氧化脅迫物質(zhì)的產(chǎn)生、保護(hù)酶類活性的激發(fā)以及抗氧化物質(zhì)對(duì)氧化脅迫物質(zhì)的消除，葉綠素含量、光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)?[4-8]。但鉀作為植物體內(nèi)可移動(dòng)的礦質(zhì)元素，在供鉀不足時(shí)會(huì)進(jìn)行再次運(yùn)輸、分配。可見(jiàn)，明確植株體內(nèi)鉀元素再分配的規(guī)律是深入研究植株供鉀不足后生理響應(yīng)機(jī)制的必要基礎(chǔ)。因此，本研究分析了不同鉀耐性玉米自交系幼苗根系以及各個(gè)部位葉片在缺鉀處理后的鉀含量變化特征。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

耐低鉀玉米自交系89cy2和不耐低鉀玉米自交系丹988。

1.2 試驗(yàn)方法

挑選均勻一致的種子播于潔凈的石英砂基質(zhì)中，光照、通氣狀況與自然條件一致。2葉1心前用蒸餾水定時(shí)浸潤(rùn)石英砂，之后換成由Hoagland和Arnon微量元素組成的營(yíng)養(yǎng)液（作為對(duì)照）（[K+]=6.0 mmol/L，pH值6.0），每周更換1次，培養(yǎng)30 d后一部分正常供應(yīng)全鉀營(yíng)養(yǎng)液（對(duì)照），另一部分進(jìn)行缺鉀脅迫處理（[K+]=0 mmol/L），3次重復(fù)。

分別于脅迫前12 h，脅迫后12、36、60 h取新鮮根系、下部老葉、中部功能葉、上部新葉，取樣后立刻105 ℃殺青1 h，再轉(zhuǎn)至75 ℃烘干至恒質(zhì)量。

1.3 測(cè)定方法

鉀含量（即鉀占干質(zhì)量的比例）的測(cè)定：采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度計(jì)測(cè)定 [9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用軟件Excel 2007以及SPSS 19進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

測(cè)定時(shí)，自交系89cy2為6葉1心，自交系丹988為8葉1心，為便于比較，下部老葉取下數(shù)第1張葉；上部新葉取心葉下第1張葉；對(duì)于中部功能葉，89cy2取下數(shù)第3、第4張葉，丹988取下數(shù)第4、第5張葉。

2.1 根系鉀含量

缺鉀處理后，正常供鉀植株的根系鉀含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)變化均不顯著；缺鉀植株無(wú)論是耐鉀自交系還是不耐低鉀自交系的鉀含量均隨時(shí)間的延長(zhǎng)顯著下降。處理后36、60 h，與對(duì)照相比，89cy2分別下降24.5%、36.3%，丹988分別下降17.8%、36%（圖1）。

2.2 下部老葉鉀含量

缺鉀處理后，正常供鉀的植株下部老葉鉀含量隨著時(shí)間的延長(zhǎng)變化不顯著；自交系89cy2缺鉀植株保持穩(wěn)定；而自交系丹988顯著降低，其對(duì)鉀的缺乏較敏感，在12、60 h時(shí)分別比對(duì)照低16.5%、12.0%（圖2）。

2.3 中部功能葉鉀含量

缺鉀處理后，正常供鉀的植株中部功能葉片鉀含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)變化均不顯著。缺鉀條件下，與丹988相比，自交系89cy2對(duì)鉀的調(diào)節(jié)、恢復(fù)能力更強(qiáng)。如圖3所示，與對(duì)照相比，缺鉀處理后89cy2的第3、第4張葉均在36 h時(shí)變化顯著，第3葉降低11.7%，而第4葉則是升高9.8%。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，處理后60 h時(shí)鉀含量迅速調(diào)節(jié)、恢復(fù)至對(duì)照水平。

如圖4所示，與對(duì)照相比，缺鉀處理后丹988的第4張葉的鉀含量變化不顯著；第5張葉則在處理后期60 h時(shí)降低了18.2%。

2.4 上部新葉鉀含量

缺鉀處理后，正常供鉀的植株上部新葉鉀含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)顯著升高；缺鉀植株則隨時(shí)間的延長(zhǎng)顯著降低。與對(duì)照相比，上部新葉鉀含量顯著降低，且丹988對(duì)鉀缺乏更加敏感，鉀含量下降幅度較大。如圖5所示，缺鉀處理后，89cy2上部新葉鉀含量在36、60 h分別下降5.9%、36.1%； 而丹988在12 h時(shí)即開(kāi)始顯著降低，在12、36、60 h分別下降9.6%、 115%、38%，下降幅度也大于89cy2。

3 結(jié)論與討論

鉀是植物組織中含量最豐富的無(wú)機(jī)離子，在供鉀充足的植物中大概能占干物質(zhì)的6% [10]。植物體內(nèi)的鉀以離子形式存在和運(yùn)輸，再利用程度高 [11-12]，植物缺鉀時(shí)，較老的組織先出現(xiàn)葉緣失綠以致壞死的現(xiàn)象 [13]。因此，研究鉀素在植株體內(nèi)的分布和移動(dòng)具有重要意義。

本研究結(jié)果表明，正常供鉀的玉米自交系幼苗植株不同部位鉀含量差異明顯。根系和下部葉鉀含量相近，而上部葉比下部葉高，89cy2和丹988最上部全展葉鉀含量分別達(dá)到8.1%和6.7%，此外，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，根系、下部老葉、中部功能葉鉀含量保持穩(wěn)定，而上部新葉則顯著升高；與對(duì)照相比，缺鉀處理的植株，根系、下部老葉和上部新葉鉀含量降低，而中部功能葉片的鉀含量保持穩(wěn)定，從而可以應(yīng)對(duì)鉀供應(yīng)不足會(huì)對(duì)功能區(qū)葉片光合作用產(chǎn)生的影響。而耐低鉀型自交系89cy2功能葉具有對(duì)鉀較強(qiáng)的調(diào)運(yùn)和恢復(fù)平衡的能力，這也是它在鉀素利用方面具有優(yōu)勢(shì)的原因之一。據(jù)研究，新發(fā)育組織中鉀含量最高 [10]，因?yàn)槠浼?xì)胞生長(zhǎng)代謝旺盛，鉀的一個(gè)重要作用就是保持細(xì)胞膨壓，而足夠的膨壓也是細(xì)胞擴(kuò)展的重要前提，本研究也得出了相似的結(jié)果。

鉀的缺乏使不同玉米自交系的葉片凈光合速率均呈下降趨勢(shì)，而耐低鉀型的自交系顯然降低幅度較小 [14-17]，在水稻的研究中也得到了相似的結(jié)論 [18]。鉀能夠促進(jìn)新生光合產(chǎn)物的運(yùn)輸 [11]，當(dāng)鉀供應(yīng)不足時(shí)，葉片中蔗糖積累并且累積的蔗糖會(huì)影響相關(guān)基因的表達(dá)，最終抑制光合作用 [19]。光合作用受到抑制后，光能以及光化還原劑會(huì)在葉綠體中過(guò)量積累，從而形成活性氧，引發(fā)分子氧化，并對(duì)葉綠體造成傷害 [20]。此外，玉米葉片中50%的鉀集中在葉綠體上，缺鉀時(shí)葉綠體蛋白解體，葉綠素也遭到破壞 [21]，并影響光合作用。

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