魏夢浩　黃俊華

摘 要：對吐魯番艾丁湖鹽角草（Salicornia europaea）的繁殖輸出及繁殖分配的特型進行數(shù)據(jù)分析研究。結果表明：該地區(qū)鹽角草植株生物量的增減與繁殖分配的變化相關性并不大，由此可得出該物種的繁殖分配受多方面因素影響，如自身遺傳性等，不單受生境原因的控制。3類大小的植株擁有各自特殊的形態(tài)特征，個體高大的植株多分枝，生物量和種子總量都是最多的；個體矮小的植株不存在分枝，生物量和種子總量都是最少的，即植株的種子產(chǎn)量是跟隨其個體大小的增大而增加的。鹽角草個體隨著質量的增加，即個體由小到大，產(chǎn)生出更多的A型種子，而B、C型種子的產(chǎn)量則相對減少，但在各大小植株中C型種子的比重相對平穩(wěn)。

關鍵詞：鹽角草；繁殖輸出；艾丁湖；繁殖對策

中圖分類號：S540.34 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.09.034

Reproductive Output and Reproductive Allocation of Salicornia europaea

WEI Meng-hao，HUANG Jun-hua

（College of Forestry and Garden， Xinjiang Agriculture University， Urumqi， Xinjiang 830052，China）

Abstract： The reproductive output and reproductive allocation of Salt Angle Grass （Salicornia europaea） in Turpan Aydin Lake were analyzed based on research data. The results showed that changes according to the increase of reproductive allocation in the area of glasswort plant biomass was not large， the reproductive allocation of this species was influenced by many factors， such as their genetic control， not only by reason of the unilateral habitat. The 3 kinds of plants had their own special morphological characteristics， tall plant had much branched individual， total biomass and seed were the largest； dwarf plants didnt has branches， the total biomass and seed were the least， the seed yield of plants was increased following its size increased. With increasing of mass， that is， Salicornia individual from small to large， produced more seeds and A type， B and C type seed yield decreases， but the C type seeds proportion was relatively stable.

Key words： Salicornia europaea； reproductive output； Aydingkol Lake； reproductive strategy

繁殖（Reproduction）是生物為了種族的延續(xù)而進行的產(chǎn)生后代的生命過程，即產(chǎn)生新的個體的過程。它是植物生長發(fā)育過程中的重要組成部分，同樣是種群繁衍核心以及生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎[1]。

繁殖對策（Reproductive strategy）表示的是植物在發(fā)育進程中，通過合理有效的利用資源，以其獨有的繁殖特性來適應異質環(huán)境，增強植物對環(huán)境異質化適應力的過程。在適應高鹽環(huán)境時空異質化過程中，植株的各個生長階段都是必不可缺的，怎樣才能將有限的資源進行合理分配以及在各個器官之間如何分配，已成為植物繁殖對策研究領域的核心內容[2]。

繁殖分配（Reproductive allocation，簡稱RA）指植物在一年中所同化的資源中用于繁殖的比例，實際上是指總資源提供給繁殖/生殖器官的比例[3-4]，一般將植物的干重分為生殖部分和非生殖部分，它是植物種群用以適應環(huán)境的重要選擇特征，同時植株個體的大小、種群的密度、性比等因素都會對其產(chǎn)生影響，這一現(xiàn)象引起了植物繁殖生態(tài)學界的關注。

對于一年生荒漠植物來說，植株營養(yǎng)階段向生殖階段的轉化僅有一次，即僅有一次繁殖機會，并且植株無法逃避不適合的生存環(huán)境、季節(jié)，因此植物體能量分配對繁殖適合度的影響很大，植物將大部分的能量分配給生殖，這種能量分配的對策不僅可以使競爭力較低的物種得以定居，還能產(chǎn)生大量后代[5]，并且增強了種群對高鹽環(huán)境時空異質化的適應能力，以確保物種的延續(xù)和擴張[5-6]。

植株的個體大小、種群的密度、繁殖輸出和環(huán)境因子對該種群的繁殖分配都會產(chǎn)生一定的影響。

個體大小方面：劉左軍等[7]對黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）植株大小差別下的繁殖分配進行了研究，何玉惠等[8]研究了不同沙地環(huán)境下一年生長穗蟲實的繁殖分配特征及其與個體大小間的關系，姚紅等[9]研究了胡盧巴屬4種短命植物大小依賴的繁殖輸出，Beneke K等[10]研究了短命植物納馬夸蘭繁殖分配特征，趙志剛等[11]研究了5種毛茛科植物個體大小依賴的繁殖分配。這些研究表明：有的植物植株個體越小，其繁殖分配就越高，而有的植物繁殖分配不受其植物個體大小的影響，但植株個體大，其潛在的繁殖輸出就較高。

種群密度方面：Drake等人[12]對濱藜屬植物的研究表明，隨著密度的增加，單株生物量有所下降，但繁殖分配還可以保持相對的穩(wěn)定狀態(tài)。

繁殖輸出方面：姚紅等[9]研究了胡盧巴屬4種短命植物大小依賴的繁殖輸出，結果表明：萌發(fā)時間存在差異的植株在大小及繁殖輸出上存在差異顯著性，但繁殖分配比率差異不顯著。

環(huán)境因素的影響：目前環(huán)境方面關于繁殖分配影響因素的研究都集中在海拔梯度上，素梅等[13]研究了青藏高原東部大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差異，趙方等[14]研究了關于中華山蓼不同海拔居群的繁殖分配，王一峰等[15]研究了青藏高原地區(qū)風毛菊屬植物的繁殖分配與海拔高度的相關性，結果表明繁殖分配同海拔高度之間存在正相關關系。

在干旱地區(qū)，荒漠短命植物的生長發(fā)育受到所需物質能量等資源不定和季節(jié)性溫度變化的脅迫，這些脅迫影響著生活史特征的選擇方向，因此植物本身必然會受到特異性的環(huán)境影響從而產(chǎn)生不同的繁殖分布格局[16-17]。異型種子的形態(tài)結構、擴散方式、萌發(fā)特征等生態(tài)學行為受到不同環(huán)境因素的影響會產(chǎn)生改變，以應對不同環(huán)境條件的影響，從而達到保全并延續(xù)物種的意義。因此，不同的生活史特征是植物對不同環(huán)境條件的一種適應[18]。

艾丁湖鹽角草（Salicornia europaea）藜科（Chenopodiaceae）一年生鹽生植物[19]，株高10～40 cm，植株常常發(fā)紅色。莖直立，多分枝；枝對生，肉質，通常長1～10 cm。葉鱗片狀，頂端尖，基部連合成鞘狀。在前期的研究中表明生長于新疆艾丁湖的鹽角草同樣擁有異型性種子，且擁有3種類型的種子。

本研究通過對艾丁湖鹽角草繁殖輸出及繁殖分配的特型，研究鹽角草繁殖輸出與植株個體大小的關系，及其繁殖分配情況與植株個體大小的關系，探究異型性種子對于生態(tài)適應的意義。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

2014年10月下旬鹽角草種子處于成熟期，于新疆吐魯番盆地艾丁湖南岸（42°38′26″～42°38′45″N，89°15′52″～89°15′07″E，海拔154 m），按照樣點內不同植株高度、冠幅、分枝數(shù)情況，分為大、中、小3個類型采樣，每類型植株取樣10株。取樣時，對每株鹽角草小心挖?。òǜ?、莖、果），并放置在準備好的密封袋內保存，注意保持植株各構件的完整性，帶回實驗室陰干備用。

1.2 個體大小的劃分

采集植株時，根據(jù)測量對比得出的各樣地間植株大小的差異，分成大、中、小3個類型。其中Ⅰ號樣地代表個體較大植株；Ⅱ和Ⅲ號樣地代表個體中等植株；Ⅳ號樣地代表各地較小植株。野外采集操作存在一定誤差，因此植株大小劃分應在準確測量其高度、冠幅、分枝數(shù)、質量后，確定其個體大小的類型。

1.3 研究方法

室內陰干，分別測量株高、分枝，并統(tǒng)計出各類植株異型種子的數(shù)量以及各類型種子所占的比例。干燥箱內6 ℃烘干至恒質量，分割各部位構件，然后進行各部位生物量測定，根據(jù)公式可計算出繁殖分配比例。

繁殖分配（RA）=繁殖器官生物量/植株總生物量

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS19.0軟件進行數(shù)據(jù)分析與制圖。對不同大小植株異型種子所占比例，繁殖分配與植株生物量的關系進行分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽角草繁殖輸出與植株個體大小的關系

野外采集鹽角草，根據(jù)冠幅、株高、分枝，大致分成大、中、小3個類型。經(jīng)過實驗室烘干測定干重，結果發(fā)現(xiàn)（表1），大型植株生物量最大，平均值達到（1.89±0.52） g；中型植株生物量平均值有（0.68±0.23） g；小型植株生物量平均值只有（0.14±0.01） g，為3類型中最小。綜上述可得出，隨著植株個體的增大，生物量也相應增大。

通過對不同大小植株觀察得出，3類大小的植株在個體形態(tài)上同樣存在差異，個體高大的植株分枝數(shù)多，部分存在二級分枝或三級分枝，而個體矮小的植株不存在分枝。不同樣地的環(huán)境條件存在差異，植株的顏色、形態(tài)也存在一定差異。

分析不同大小植株與種子數(shù)（表1）的關系，結果顯示，在各樣地中不同大小植株種子總數(shù)存在一定差異，但隨著植株級別的增大種子數(shù)也成上升趨勢，即個體較大的植株種子量最多，反之個體小的植株種子量最少。

根據(jù)所統(tǒng)計出的數(shù)據(jù)可看出，雖然在個別大小植株上存在細小差異，但總體來看該樣區(qū)內鹽角草隨著個體的增大，3種類型的種子總量都相應增加，各型種子產(chǎn)生的比例則隨著植株個體大小產(chǎn)生有差異性的改變。根據(jù)統(tǒng)計出的不同大小植株上各型種子比例（圖1）可得出，在所有3類大小的植株中，生產(chǎn)出A型種子的比例均為最大，而且隨著植株個體的增長其所占比例逐漸上升；生產(chǎn)出B、C型種子的比例隨著植株個體的增長有不同程度的減小，其中B型種子在個體較大的植株產(chǎn)生的種子中所占比例很低，而在小型、中型植株中存在的比例相對穩(wěn)定，基本保持不變；但在各類大小體型植株中生產(chǎn)出C型種子的比例基本保持在20%左右。綜合數(shù)據(jù)得出，隨著植株個體大小的增長，所生產(chǎn)出的A型種子比例會上升，而B型種子的比例則會降低，C型種子比例會略微有所浮動但會保持在一個相對穩(wěn)定的范圍內。

2.2 鹽角草繁殖分配情況與植株個體大小的關系

根據(jù)本研究區(qū)域所統(tǒng)計出的繁殖分配值與生物量的關系（圖2）可得出，該地區(qū)鹽角草植株生物量的增減與繁殖分配的變化相關性并不大。

3 討 論

植物生長的目的就是為了延續(xù)種群，繁殖則成為了達成這目標的唯一方法。對于一年生荒漠短命植物來說，植株營養(yǎng)階段向生殖階段轉化僅有一次，繁殖分配作為衡量植物將可用資源分配到繁殖行為上的標準，它的大小會直接影響植物的生長發(fā)育。繁殖輸出作為繁殖分配的補充，可更為明確地得出各物種的不同繁殖對策。

3.1 植株個體大小與生殖分配

物質在營養(yǎng)、生殖器官之間的最優(yōu)配置常受到環(huán)境因素的影響。鹽角草是生活在鹽堿、干旱條件下的一年生植物，與多年生植物不同的是一年生的壽命只有一個生長季，親本在一個生長季完成后就會死亡，親代不存在下一季節(jié)再繁殖問題，對于種群來說種子是唯一的更新器官，因此一年生植物在適宜生長的環(huán)境中，會盡可能升高自身的繁殖分配值。在條件惡劣且波動較大的環(huán)境中，植物生長發(fā)育的每個階段都很重要，不同大小的個體繁殖投入的比例對植物適應性的影響很大，對繁殖部分的投入過大，會影響植物個體的發(fā)育，而投入過少，會影響后代的質量和數(shù)量，從而對物種的延期產(chǎn)生消極影響。所以，研究植物生活史對策中關于如何權衡合理分配資源一直具有重要意義[20]。

關于植物的個體大小對繁殖分配的影響，艾沙江·阿不都沙拉木等人對新疆郁金香（Tulipa sinkiangensis）的個體大小對繁殖分配的影響做了研究，結果表明新疆郁金香花期和結實期的繁殖分配與植株個體大小呈正相關[21]。劉左軍等[7]對黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）的個體大小依賴下的繁殖分配做了研究，結果表明黃帚橐吾繁殖分配與植株大小呈負相關關系。趙志剛等[11]對毛茛科植物個體大小依賴的繁殖分配做了研究，得出植株個體越大，繁殖投入越高，繁殖分配越低，即繁殖分配與植株大小呈負相關關系。何玉惠等[8]對不同類型沙地長穗蟲實（Corispermum elongatum）的繁殖分配及其與個體大小的關系進行了研究，結果表明長穗蟲實個體大小與繁殖分配在不同類型沙地呈負相關關系。而在杜國禎等對垂穗披堿草（Elymus nutans）個體大小依賴與繁殖分配的研究，陳學林等對龍膽屬植物花期的繁殖分配與花大小的研究均表明，繁殖分配與個體大小之間沒有明顯的相關性[23-25]。而種群中個體大小差異往往是有限的資源所引起的中間及種內的競爭，或是由于遺傳的差異所引起的，從而引起了個體大小差異下的繁殖分配的不同；而決定這種關系的主要因素存在于植株自身內，因此植株體內的資源獲取與轉化和繁殖分配存在著相互制約又相互促進的生理權衡[24]。筆者對艾丁湖鹽角草個體大小與繁殖分配的關系進行了研究，結果發(fā)現(xiàn)，在所調查的樣地中并沒有發(fā)現(xiàn)其繁殖分配比例與個體大小間有明顯的相關性。

吐魯番艾丁湖生態(tài)系統(tǒng)十分獨立，鹽角草會受到極端環(huán)境因素的干擾，比如干旱、高溫、鹽堿等。如果僅考慮這些外在環(huán)境因素，植株個體越大承擔的風險必然越大，繁殖代價同樣就會越大，為了在這樣的環(huán)境中生存，植物應當會匹配出適合自身生存的資源配置方式，那么就會出現(xiàn)對個體增大時資源投入在繁殖器官上的比例并不相應提高的現(xiàn)象，反而會隨著個體增大而減小。該地區(qū)鹽角草植株生物量的增減與繁殖分配的變化相關性并不大，由此可得出該物種的繁殖分配受多方面因素影響，如自身遺傳性等，不單受生境方面原因的控制，這與杜國禎和陳學林等人的研究結果一致。

3.2 植株個體大小與生活史對策

早在20世紀50年代，英國的鳥類學家D萊克在研究鳥類生殖率進化問題時首次提出，生殖率是自然選擇的結果的理論。直到1967年，R. H. MacArthur和R. H. Wilson進一步拓展了D 萊克的思想，首次按棲息地環(huán)境和進化策略的特點，將植物的生活史對策定義為兩類模型，即r-對策和k-對策。在穩(wěn)定的環(huán)境中生存的物種通常進行k-對策，物種多表現(xiàn)為：壽命長、生長緩慢、花果期晚、多次結實、種子數(shù)量少但種子個體大；在不穩(wěn)定的環(huán)境中物種多傾向于r-對策，且表現(xiàn)為：壽命短、生長迅速、花果期早、1次結實后死亡、種子數(shù)量多但個體小。r-對策的生物能良好地適應異質化環(huán)境的干擾，生長快、繁殖力高、壽命短，結合這些特點可以看出，荒漠短命植物即是r-對策的典型代表。本試驗所研究的鹽角草就具備生長快、繁殖力高、壽命短的特征。并且初步觀察數(shù)據(jù)得出，3個不同大小的植株在形態(tài)上存在差異，個體高大的植株分枝多，且生物量和種子總量都為最多的；小型植株個體矮小，不存在分枝，生物量和種子總量都是最少的，即植株的種子產(chǎn)量是跟隨其個體大小的增大而增加的。

一年生植物，它的生活史與多年生植物不同。一年生物種多發(fā)育快速，成年后個體小壽命短。且對于一年生植物唯一的更新器官就是種子，所以多數(shù)一年生植物在環(huán)境等因素適宜的情況下隨著個體的增大，植株的生物量、株高隨之增加、分枝數(shù)逐漸增多、生產(chǎn)的種子量也會相應提高。在吐魯番艾丁湖這樣干旱、高溫、鹽堿等脅迫因素眾多的大環(huán)境中，適應繁殖的小生境數(shù)量有限，其可以在適宜的環(huán)境中迅速生長并大量產(chǎn)生后代，從而提高對資源的利用優(yōu)勢。

3.3 種子異型性與繁殖對策

植物的生殖生長與營養(yǎng)生長存在著相互抑制但又相互增進的關系，在這種相互關系的作用下，不同物種由于其生境和生理差異會表現(xiàn)出特有的繁殖分配特征。特別是對于存在異型性種子的物種，研究其各個類型種子的物質分配會發(fā)生怎樣的變化更有意義。大部分植物的異型性種子中各形態(tài)間的大小、種皮厚度、散布方式及營養(yǎng)物質等條件都不同，將會造成其在萌發(fā)、休眠、散布等行為上存在差異。20世紀90年代Corff曾提出，面臨逆境植物會孕育出具有相對獨立遺傳特性的后代，或者相對存在生理差異的種子，以保證來年的生殖成功。植物產(chǎn)生異型種子可看作是一種確保植物在面對環(huán)境突變時的“雙重保障”的混合生殖對策。

在關于藜科植物的生物量改變對異型種子比例影響的研究中，多集中在豬毛菜屬中，如王宏飛和魏巖等人的研究表明，紫翅豬毛菜中易擴散且已萌發(fā)的種子存在的比例最大，并且隨著植株個體的增大，擴散性強且易萌發(fā)的種子所占的比例逐漸增多，而擴散性較差、存在休眠或不易萌發(fā)的種子比例則無顯著變化或減小[22，9]。本研究通過對藜科鹽角草在樣區(qū)內不同等級植株大小與各型種子所占比例的比較發(fā)現(xiàn)，鹽角草植株隨著生物量的增加，即較大的植株產(chǎn)生的A型種子比例更多，B、C型種子的比例則會降低，但在各大小植株中C型種子的比重相對平穩(wěn)總保持在20%左右。

環(huán)境、資源等條件可直接影響植株的生長，植株生長的旺盛與否會直接導致植株大小的差異，這種差異對下一代的影響則直接體現(xiàn)在異型種子的比例上。而異型種子的比例變化會直接影響后代的擴散和萌發(fā)特性，由此不同環(huán)境條件下不同的異型種子比例可以提高種群對不同環(huán)境的適合度。根據(jù)前期研究得知，A型種子最易傳播和萌發(fā)，B型種子次之，C型種子僅散落在母體附近且存在休眠。這種種子分配格局可以提高鹽角草在艾丁湖這種極端且多變環(huán)境條件下的適應性。在適宜生長的環(huán)境中植株能獲得充分的資源生長的個體較大，此時提高A型種子的比例可以迅速占領適宜生長空間，并向新的空間擴散，這樣可以達到在保證原有種群順利繁衍的基礎之上更好地擴張生存領域的目的；而在不適宜生長的環(huán)境中植株無法獲得充分的資源生長的個體較小，這種情況下降低A型種的比例，提高B、C型種的比例可達到降低中間競爭，形成穩(wěn)定的種子庫，從而在逆境中保持原有種群可以順利繁衍占據(jù)原有生境。綜上可得出，鹽角草在較適宜環(huán)境中的繁殖策略偏向于擴張領地達到占領更多有利生境擴充生物量的目的；在波動較大的逆境中物種的繁殖策略則偏向于保證現(xiàn)有種群數(shù)量的穩(wěn)定，以確保物種延續(xù)。

4 結 論

該地區(qū)鹽角草植株生物量的增減與繁殖分配的變化相關性并不大，由此可得出該物種的繁殖分配受多方面因素影響，如自身遺傳性等，不單受生境方面原因的控制。

3類大小的植株擁有各自特殊的形態(tài)特征，個體高大的植株多分枝，生物量和種子總量都是最多的；個體矮小的植株不存在分枝，生物量和種子總量都是最少的，即植株的種子產(chǎn)量是跟隨其個體大小的增大而增加的。鹽角草個體隨著質量的增加，即個體由小到大，產(chǎn)生出更多的A型種子，而B、C型種子的產(chǎn)量則相對減少，但在各大小植株中C型種子的比重相對平穩(wěn)。

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