焦曉峰　王憲璞　趙越　何天明　吳玉霞

摘 要：對3種蘋果砧木的抗缺鐵性進(jìn)行田間對比試驗，結(jié)果表明，小金海棠、八棱海棠在pH值為8.53的南疆鈣質(zhì)土壤上均生長正常，而在相同土壤上栽植的新疆野蘋果卻出現(xiàn)出嚴(yán)重的缺鐵失綠癥狀。雖然新疆野蘋果葉片中的葉綠素含量和有效鐵含量明顯低于小金海棠、八棱海棠，但其葉內(nèi)的全鐵含量卻高于八棱海棠，而且新疆野蘋果的全鐵含量與有效鐵含量的比值最大，表明發(fā)生黃化程度嚴(yán)重。綜合分析各個指標(biāo)測定值后認(rèn)為，3種蘋果砧木對南疆鈣質(zhì)土壤的抗性表現(xiàn)為小金海棠、八棱海棠抗缺鐵能力較強(qiáng)，新疆野蘋果發(fā)生黃化癥狀最明顯，抗缺鐵能力最差。

關(guān)鍵詞：蘋果砧木；全鐵含量；有效鐵含量；抗缺鐵

中圖分類號：S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.09.009

Growth Performance of Three Kinds of Apple Rootstocks on Calcareous Soil in South Xinjiang

JIAO Xiao-feng， WANG Xian-pu， ZHAO Yue， HE Tian-ming， WU Yu-xia

（College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract： Field comparison test of different apple rootstocks on resistant to iron deficiency was conducted. The results showed that M. Xiaojinensis Cheng et jiang and M. micromalus Makino rootstock seedlings grew normally without any iron chlorosis symptom at Southern calcareous soil pH 8.53 and its leaf chlorophyll content was much higher than that of M. sieverii Roem （control species）， which showed serious chlorosis under the same pH conditions. Although M.sieverii Roem chlorophyll content and active iron content was significantly lower than M. Xiaojinensis Cheng et jiang and M. micromalus Makino， its total iron content in leaves was not lower than M. micromalus Makino. The ratio of total iron content and maximum active iron content of M. sieverii Roem was the biggest， indicating that the more serious the degree of yellowing. The ability of resistance to iron deficiency of M. micromalus Makino and M. Xiaojinensis Cheng et jiang were higher than that of others. M. sieverii Roem was sensitive to iron deficiency stress， and was weaker than that of others.

Key words： apple rootstock；total iron content；active iron content；resistance to iron deficiency

干旱半干旱區(qū)鈣質(zhì)土壤上栽培的果樹常發(fā)生葉片缺鐵失綠癥[1]，特別在葡萄、蘋果和梨等溫帶樹種中表現(xiàn)尤甚。栽培實踐表明，同一樹種的不同種（品種）對土壤缺鐵性脅迫的抗性有較大差異，這使得在不同砧木品種中選擇抗性品種從而矯治主栽品種的缺鐵失綠癥成為可能。例如，在蘋果屬植物抗缺鐵砧木的研究中，韓振海等[2]發(fā)現(xiàn)小金海棠具有較高的抗缺鐵特性，而山定子和新疆野蘋果則在缺鐵逆境下，很容易表現(xiàn)出失綠癥狀。李振俠等[3]的研究表明，不同蘋果砧木各器官的鐵含量隨著鐵處理濃度的增加而會發(fā)生相應(yīng)的改變，當(dāng)根系中鐵含量高于枝葉中鐵含量時，表明該砧木的抗性較強(qiáng)，而相反則較弱。張凌云等[4]以11種蘋果砧木為試材，篩選出Luo2、小金海棠、Luo1為鐵高效基因型蘋果砧木，平邑甜茶、山定子等為鐵低效型砧木。但這些抗缺鐵性蘋果砧木的篩選結(jié)果均是在實驗室水培或砂培條件下獲得的，缺乏大田試驗的充分驗證，對生產(chǎn)實際均不具有直接的指導(dǎo)意義。

為此，筆者以新疆南部的塔里木盆地綠洲地帶典型的鈣質(zhì)土壤為背景，對不同蘋果砧木的耐缺鐵性田間表現(xiàn)進(jìn)行了考察，以期通過田間試驗，篩選出適合于生產(chǎn)實際的蘋果抗缺鐵性砧木品種。

1 材料和方法

田間試驗于2012—2014年在新疆巴音郭楞蒙古自治州庫爾勒市沙依東園藝場6分場完成。當(dāng)?shù)赝寥罏榈湫偷幕哪}質(zhì)土壤，氣候?qū)俚湫偷呐瘻貛Т箨懜珊禋夂?。實驗室分析工作在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)新疆特色果樹研究中心完成。土壤樣品委托新疆農(nóng)科院測試中心完成。

1.1 材 料

本試驗選用的3種蘋果砧木材料分別為小金海棠（Malus xiaojinensis Cheng et Jiang）、八棱海棠（Malus micromalus Makino）、新疆野蘋果（Malus sieverii Roem）2年生實生苗。

1.2 方 法

1.2.1 試驗地土壤樣品的采集與測定 在田間采用五點(diǎn)法采集土樣，土壤樣品的采樣深度為0～40 cm[5]。取回土樣后在按照經(jīng)典的土壤農(nóng)化分析方法進(jìn)行前處理后，分別進(jìn)行土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、總鹽量、N、P、K、Fe、Mn、Zn、Cu含量的測定。土壤pH值采用酸堿度法測定[6]；有機(jī)質(zhì)測定采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定[7]；總鹽量用電導(dǎo)率法測定[8]；全N含量采用半微量凱氏定氮法測定[9]；速效N采用半微量克氏法測定；全P測定采用H2SO4-HClO4浸提[10]，鉬銻抗比色法測定；速效P采用0.5 mol·L-1 NaHCO3浸提，鉬銻抗比色法測定；全K采用NaOH熔融—火焰光度法測定[11]，速效K采用1.0 mol·L-1NH4-OAC浸提—火焰光度計法測定；Fe、Zn、Cu、Mn采用DTPA—原子吸收分光光度計法測定。

1.2.2 不同砧木葉片葉綠素含量的測定 8月20日隨機(jī)選取供試材料相同部位中上部的葉片，測定各砧木幼苗葉片的葉綠素含量，重復(fù)3次，取平均值。測定方法為乙醇—分光光度計法[6]。

1.2.3 各砧木葉片中鐵含量的測定 在8月20日采集供試材料植株相同部位中上部的葉片，放入自封袋，放入鼓風(fēng)干燥箱中在105 ℃殺青30 min，再在75 ℃烘至恒質(zhì)量，蘋果砧木的有效鐵含量測定均采用稀鹽酸浸提法、全鐵含量測定均采用干灰化法消煮[12-13]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用Spass20.0統(tǒng)計分析軟件對測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并選用Duncan法檢驗各組數(shù)據(jù)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化特性分析

從表1測得的數(shù)據(jù)中可以看出，試驗地的土壤pH值在8.11～8.69之間，平均值為8.53左右，屬于典型的堿性土壤。通過電導(dǎo)率來測定土壤全鹽量，從測定結(jié)果可以看出，試驗地1 m土層含鹽量處于0.16%～0.25%區(qū)間范圍內(nèi)，平均為0.21%，屬于輕鹽漬化土壤。由于沙依東園藝場是特殊的暖溫帶大陸氣候，夏季高溫干旱且降雨量少，微生物活動旺盛，分解作用強(qiáng)，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量普遍偏低（平均在1.99%），屬于低值范圍。

對大量元素而言，速效N比較缺乏，速效P和速效K處于豐裕水平。

就微量元素而言，參照新疆農(nóng)科院土肥所的肥力標(biāo)準(zhǔn)，經(jīng)測定試驗地土壤的有效錳和有效鋅處于豐裕水平（>0.2 mg·kg-1），有效銅處于適宜水平（0.5～2.0 mg·kg-1）。但土壤有效鐵含量（17 mg·kg-1）低于鐵素虧缺臨界線（20 mg·kg-1）以下。

2.2 在田間狀態(tài)下不同蘋果砧木的癥狀分析

小金海棠、八棱海棠和新疆野蘋果的2年生幼苗栽植于庫爾勒市沙依東園藝場6分場蘋果種質(zhì)資源圃中。通過田間觀察發(fā)現(xiàn)，生長在pH值為8.53鈣質(zhì)土壤上的八棱海棠、小金海棠的砧木幼苗，生長正常，新生嫩葉仍然保持綠色，隨季節(jié)的更替葉片完全沒有出現(xiàn)明顯的黃化癥狀。而生長在相同土壤上的新疆野蘋果萌發(fā)的嫩葉卻出現(xiàn)典型的缺鐵失綠癥，缺鐵較輕時，葉片邊緣失綠，葉片葉肉變黃，癥狀嚴(yán)重時，生長緩慢，頂芽萎縮，頂部邊緣發(fā)紅，頂芽開始枯死。觀察結(jié)果見圖1。

2.3 田間狀態(tài)下不同蘋果砧木的葉片葉綠素含量的差異

鐵是葉綠素形成過程中卟琳的主要構(gòu)成成分，缺鐵脅迫必然會對葉綠素含量產(chǎn)生一定的影響。但由于不同蘋果砧木在南疆荒漠土壤上的生長表現(xiàn)不同，從而對葉綠素含量的影響也會表現(xiàn)出不同的差異。為此，在9月份采取田間生長的不同蘋果砧木的葉片進(jìn)行葉綠素含量的測定，其測定結(jié)果如表2所示，小金海棠葉片的葉綠素含量為1.611 mg·g-1，八棱海棠的葉綠素含量為1.422 mg·g-1 ，新疆野蘋果的葉綠素含量為0.965 mg·g-1，經(jīng)方差分析檢測，3種蘋果砧木幼苗的葉綠素總含量間差異極顯著。新疆野蘋果的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量均明顯低于小金海棠、八棱海棠的各葉綠素含量，但是新疆野蘋果的葉綠素a/葉綠素b的比值卻明顯高于小金海棠、八棱海棠。

這表明在pH值為8.5的南疆鈣質(zhì)土壤上，葉片發(fā)生失綠黃化中的各色素含量均低于正常葉片，尤其是葉綠素b的含量值最為明顯，葉綠素a/b的比值隨著葉片失綠黃化程度的增加而增大。

2.4 田間狀態(tài)下不同蘋果砧木葉片鐵含量分析

從表3中測得的數(shù)據(jù)可以看出，不同蘋果砧木葉片中的鐵含量也不同。在南疆pH值為8.53的鈣質(zhì)土壤上，小金海棠葉內(nèi)的全鐵含量最高為169.452 mg·kg-1；新疆野蘋果葉內(nèi)全鐵含量次之為167.245 mg·kg-1；八棱海棠的全鐵含量最低為163.885 mg·kg-1；經(jīng)方差分析檢測，新疆野蘋果葉片的全鐵含量與小金海棠和八棱海棠葉片的全鐵含量間差異不顯著。

從有效鐵測定結(jié)果上看，在南疆鈣質(zhì)土壤上發(fā)生黃化的新疆野蘋果葉片的有效鐵含量顯著低于小金海棠和八棱海棠葉片的全鐵含量。新疆野蘋果葉片的有效鐵含量與小金海棠和八棱海棠葉片的有效鐵含量間的差異達(dá)到極顯著水平。

從葉片中的全鐵含量和有效鐵測定數(shù)據(jù)的比值可知，葉片發(fā)生黃化的新疆野蘋果的T/E值為3.342，而其它正常葉片的T/E值平均為2.361，說明黃化葉的T/E值比正常葉的T/E值有所升高，即升高了41.55%。經(jīng)單因素分析表明，兩者差異達(dá)到顯著水平，同理在E/T的比值上也存在顯著性差異。

以上結(jié)果表明：在南疆鈣質(zhì)土壤上，不同蘋果砧木葉內(nèi)的鐵含量受到的影響程度不同。新疆野蘋果受到影響最深，而小金海棠和八棱海棠幾乎不受影響。

3 討 論

3.1 蘋果缺鐵的土壤因子

經(jīng)測得試驗地的土壤pH值平均在8.53左右，屬于典型的堿性土壤[14]。當(dāng)土壤pH值>8.5時，大多數(shù)果樹容易發(fā)生缺鐵失綠的現(xiàn)象[15]，同時較高的pH值對缺鐵黃化起著直接和間接的作用，直接作用是影響蘋果砧木對根系的吸收，而間接作用是降低土壤的有效鐵含量、增加了HCO3-含量。本試驗通過對南疆鈣質(zhì)土壤上不同點(diǎn)采樣的pH值比較分析中發(fā)現(xiàn)，高pH值對果樹黃化起著非常重要的作用，它為黃化現(xiàn)象的發(fā)生提供了必要條件。但是發(fā)生黃化的蘋果砧木和正常的蘋果砧木都在同一塊試驗地，并且各個采樣點(diǎn)土壤的pH值均值都在8.53左右，無顯著差異。這說明，在pH值較高的情況下，果樹發(fā)生缺鐵失綠現(xiàn)象還會受到其他因素的制約。

3.2 葉片中的鐵含量與失綠關(guān)系的探討

在果樹鐵營養(yǎng)的葉片診斷中，人們一直對葉片中的總鐵和有效鐵含量是否能作為缺鐵診斷指標(biāo)存在著爭論。例如有研究者認(rèn)為，植物各器官組織中的鐵含量都能在一定程度上反應(yīng)植物的鐵素營養(yǎng)狀況[16]。但因植物的種類而不同。毛福春等[13]通過對60個獼猴桃葉樣鐵含量的測定表明，全鐵含量并不能準(zhǔn)確反映樹體的缺素狀況[12]。然而也有人堅持用植株內(nèi)葉片的全鐵含量作為研究缺鐵失綠的依據(jù)之一[17]。本試驗通過3種蘋果砧木在南疆鈣質(zhì)土壤的田間觀察發(fā)現(xiàn)，新疆野蘋果表現(xiàn)出明顯的缺鐵失綠癥狀。但是全鐵含量與其他2種蘋果砧木相比差別不大，甚至高于其他蘋果砧木。說明全鐵含量并不能有效地作為鐵素營養(yǎng)問題的篩選指標(biāo)。然而全鐵含量與有效鐵含量的比值卻明顯高于其它蘋果砧木，這進(jìn)一步表明3種蘋果砧木的全鐵含量與有效鐵含量的比值與砧木在田間發(fā)生黃化的程度存在密切的相關(guān)性，即全鐵含量與有效鐵含量的比值能準(zhǔn)確地反映植株的黃化程度。

4 結(jié) 論

蘋果砧木幼苗在南疆鈣質(zhì)土壤上其葉片之所以會出現(xiàn)黃化現(xiàn)象是由于多種因子之間交互作用的結(jié)果，其中土壤因子是誘導(dǎo)蘋果砧木幼苗發(fā)生失綠的主導(dǎo)因子。由于試驗地土壤為典型的鈣質(zhì)土壤，而鈣質(zhì)土壤上的土質(zhì)偏堿、土壤pH值高（平均為8.53）、有機(jī)質(zhì)偏低（平均在1.99%）和有效鐵含量低（17 mg·kg-1）是誘導(dǎo)蘋果砧木幼苗葉片缺鐵失綠的主要因素。通過葉綠素含量、有效鐵含量以及全鐵含量指標(biāo)的檢測，綜合分析各指標(biāo)測定值后認(rèn)為，3種蘋果砧木對南疆鈣質(zhì)土壤的抗性表現(xiàn)為小金海棠、八棱海棠抗缺鐵能力較強(qiáng)，新疆野蘋果發(fā)生黃化癥狀最明顯，其抗缺鐵能力最差。

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