張　堅，張　博，周文貴，尹 飛，馬 琳，李興林

·中藥研究·

干旱脅迫對桔梗生長特性、生理特性及總皂苷成分積累的影響*

張堅1，2，3，張博1，周文貴1，尹 飛1，馬 琳1，李興林2，3

（1.天津中醫(yī)藥大學中藥學院，天津300193；2.天津科技大學生物工程學院，天津300457；3.天津科技大學工業(yè)微生物教育部重點實驗室，天津300457）

［目的］探討干旱脅迫對桔梗種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，并初步分析干旱脅迫下桔梗生長發(fā)育的生理機制和對總皂苷成分的誘導(dǎo)影響。［方法］分別采用5%、10%、15%、20%、25%聚乙二醇6000（PEG6000）處理桔梗種子及幼苗，測量種子萌發(fā)及幼苗生長過程中的生長性狀指標和生理指標，以及次生產(chǎn)物桔梗總皂苷成分含量。［結(jié)果］隨著PEG脅迫濃度的增加，桔梗種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制。種子發(fā)芽率、相對發(fā)芽率顯著降低；幼苗各生理指標中脯氨酸，丙二醛和總皂苷含量呈上升趨勢，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性均不同程度地表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。［結(jié)論］桔梗能夠耐受一定程度的干旱脅迫，適度的干旱脅迫有助于桔梗幼苗總皂苷的積累。

桔梗；干旱脅迫；生理特性；生長特性；桔?？傇碥?/p>

DOI：10.11656/j.issn.1672-1519.2015.11.12

桔梗［Platycodon grandiflorum（Jacq.）A.DC.］為桔梗科桔梗屬植物，屬多年生雙子葉草本植物，是一種藥、食、賞兼用的植物［1］。入藥部位為根，味苦，性平，歸肺、胃經(jīng)，具有宣肺、利咽、祛痰、排膿的功效。

桔梗為中國北方傳統(tǒng)的道地藥材，對其進行干旱脅迫的研究有助于掌握該藥用植物在中國北方尤其是較干旱地區(qū)大面積種植的可行性，初步分析干旱脅迫對桔梗幼苗生長的生理機制和對總皂苷積累的影響，為通過干旱脅迫誘導(dǎo)桔梗皂苷類成分，提高桔梗藥材品質(zhì)進行研究。

本實驗選用聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫處理。聚乙二醇作為一種高分子滲透劑，可以人為的限制水分進入種子及根系的速率從而控制種子和根系的吸水速率。目前，實驗室條件下多采用PEG6000高滲溶液來模擬干旱脅迫，這種方法因具有簡單易行、條件容易控制、重復(fù)性好、實驗周期短等優(yōu)點，已被廣泛應(yīng)用到多種經(jīng)濟作物抗旱性研究［2］。

1　材料與方法

1.1材料

1.1.1植物材料桔梗種子為當年干燥成熟種子［購于安國藥材市場，經(jīng)張堅副教授鑒定為藥用植物桔梗（Platycodon grandiflorum）的種子］；桔梗幼苗為生長2個月的具有4枚真葉的桔梗實生苗。

1.1.2主要試劑及藥品濃硫酸（分析純），氫氧化鈉（分析純），甲醇（分析純），乙醇（分析純），蒸餾水（自制）。

1.1.3主要儀器XCA-80001電熱鼓風干燥箱，XMTB數(shù)顯調(diào)節(jié)恒溫水浴鍋，DU-530型紫外可見分光光度計分析儀，電子天平。

1.2方法

1.2.1種子萌發(fā)實驗取成熟飽滿、大小一致的桔梗種子，0.5%高錳酸鉀（KMnO4）消毒20 min，蒸餾水沖洗5～6次，用蒸餾水浸泡24 h，備用。選擇潔凈烘干的培養(yǎng)皿（直徑9 cm），將種子均勻擺放于墊有2層紗布1層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿100粒，依次加入等量不同濃度梯度的PEG6 000溶液（質(zhì)量濃度分別為5%，10%，15%，20%，25%），蒸餾水（CK）為對照組，以紗布和濾紙完全潤濕為宜，每個濃度下設(shè)3個重復(fù)，稱質(zhì)量并記錄。在恒溫培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)（恒溫25℃，相對濕度60%，光照1 500 lx，每天光照時間12 h）。在種子萌發(fā)實驗中，每3 d用不同濃度的處理液處理種子，處理液以潤濕濾紙為宜，傾斜倒出多余液體，避免多余液體淹沒種子影響發(fā)芽。從萌發(fā)的第1天開始（萌發(fā)標準為胚根伸長0.2 cm作為發(fā)芽標志），對每個編號處理逐日統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，計算發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和每日發(fā)芽率，測量胚根和胚軸長度。整個實驗周期為8 d。

1.2.2幼苗的生長實驗用5個相同規(guī)格的穴盆（長54 cm，寬27 cm，高6cm）裝入等量的基質(zhì)（珍珠巖∶蛭石∶營養(yǎng)土=1∶1∶4），將桔梗種子播種在育種盆中，每格子種5株。出苗后間苗，每盆留生長一致、分布均勻的幼苗。待幼苗株高6～8 cm時進行干旱脅迫處理。分別用濃度為5%、10%、15%、20%、25%的PEG6000溶液進行脅迫處理，每組處理10株幼苗，3次重復(fù)。PEG6000在處理時采用根部澆灌法，每次處理用量約200 mL左右，以澆透為止（以少量PEG6000滲出育種盆底部為標準），處理時間為傍晚，每日處理1次。PEG6000處理后每天進行觀察，記錄幼苗在生長期間的形態(tài)反應(yīng)和脅迫表現(xiàn)。處理9 d后測定生理指標和桔?？傇碥蘸?，取樣時選取整個植株。

1.2.3指標測定

1.2.3.1種子萌發(fā)及幼苗生長性狀相關(guān)指標測定種子萌發(fā)實驗以胚根伸長0.2 cm作為發(fā)芽標志，每天定時記錄種子萌發(fā)數(shù)，具體計算公式如下：

總萌發(fā)率Gr=n/N×100%，式中n為萌發(fā)種子數(shù)，N為供試種子數(shù)；

相對發(fā)芽率RGr=干旱脅迫下的發(fā)芽率/水分充足下的發(fā)芽率×100%

每日發(fā)芽率DGr=m/N×100%，式中m為當日萌發(fā)種子數(shù)，N為供試種子數(shù)。

種子萌發(fā)實驗中胚根和胚軸長度以脅迫后（8 d）測量。

幼苗脅迫實驗以脅迫完成后（9 d），觀察幼苗生長狀態(tài)，并測量植株高度、根長和真葉數(shù)目。

1.2.3.2生理指標測定過氧化物酶（POD）的活性測定參照李合生［3］的方法，以每分鐘OD470 nm增加0.01為1個酶活力單位［U（/g·min）］。超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍四唑（NBT）顯色法測定。過氧化氫酶（CAT）采用紫外吸收法，以每分鐘內(nèi)A240下降0.1為一個酶活力單位［U（/g·min）］。脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定。脯氨酸（Pro）含量采用酸式茚三酮顯色法測定［4］得回歸方程=0.032 3X-0.005 2（r2=0.998 3）。

1.2.3.3桔梗總皂苷含量測定桔?？傇碥蘸繙y定采用香草醛-硫酸顯色比色法［5］。取桔梗粗粉約1 g，精密稱重，置小型索氏提取器中，以乙醚回流提取2 h，棄去醚液；殘渣低溫揮盡乙醚，再加16倍量甲醇，超聲提取（250 W，40 kHz）2次，每次30 min，濾過，合并兩次濾液，水浴濃縮，甲醇定容至25 mL容量瓶，取1 mL置10 mL具塞磨口試管中，70℃水浴蒸發(fā)至干燥，精密加入10%香草醛試液0.5 mL和60%硫酸5 mL，搖勻，60℃水浴加熱15 min，冰水浴中冷卻3 min，隨行試劑作空白，冷后470 nm處測定得回歸方程=241.58X-0.056 3（r2=0.994 1）。

1.2.4數(shù)據(jù)處理采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，以Duncan’s新復(fù)級差法比較不同處理間的差異性，用Excel軟件進行制圖，Word文檔進行制表。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對桔梗種子發(fā)芽率的影響發(fā)芽率反映了種子在適宜條件下的萌發(fā)能力，是種子活力水平的體現(xiàn)［6-7］。由表1可見，隨著PEG濃度的不斷升高，發(fā)芽率依次變低，當PEG濃度為20%時，發(fā)芽率與對照組相比顯著降低到9.12%，說明20%PEG對桔梗種子萌發(fā)率的影響顯著，在此濃度下，桔梗種子的萌發(fā)受到了嚴重抑制。發(fā)芽實驗未見低濃度PEG對種子萌發(fā)有促進的作用，這與多數(shù)耐干旱植物的研究不相符［8］。這一現(xiàn)象推測與選種和種子前期處理有關(guān)。PEG濃度在5%～15%范圍內(nèi)桔梗種子發(fā)芽率均超過50%，說明PEG濃度在15%的干旱脅迫是桔梗種子萌發(fā)耐受的臨界值。

每日發(fā)芽率統(tǒng)計結(jié)果（圖1）表明，經(jīng)不同濃度PEG處理后，桔梗種子的每日發(fā)芽率總體上隨著天數(shù)的增加均有逐漸下降的趨勢。5%、10%PEG溶液處理的發(fā)芽高峰期出現(xiàn)在第1天，與對照組一致；15%PEG溶液處理的發(fā)芽高峰期出現(xiàn)在第3天，較對照組推遲2 d。說明一定濃度范圍內(nèi)的干旱脅迫會推遲桔梗種子的萌發(fā)。

圖1　不同濃度PEG對桔梗種子每日發(fā)芽率的影響Fig.1Effects of concentrations of PEG on daily germination rate of ballonflower seeds

表1　不同濃度PEG對桔梗種子發(fā)芽率的影響（±s）Tab.1　Effects of concentrations of PEG on germination rate of ballonflower seeds（±s）%

表1　不同濃度PEG對桔梗種子發(fā)芽率的影響（±s）Tab.1　Effects of concentrations of PEG on germination rate of ballonflower seeds（±s）%

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度發(fā)芽率相對發(fā)芽率對照組（CK）84.47±3.52a100.00 0583.32±4.78a098.70 1076.71±4.03*090.88 1554.14±2.83*064.10 2007.79±3.31*009.12

2.2干旱脅迫對桔梗種子胚根和胚軸生長的影響種子萌發(fā)后，胚根和胚軸的延伸反映出植物定居成苗的特性。由表2可知，桔梗種子在PEG脅迫處理下胚根和胚軸的長度與對照組差異顯著，且隨著干旱脅迫的增強，對胚根、胚軸生長的抑制作用也不斷增強。此外，實驗中還發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對胚軸的抑制作用要明顯大于胚根，說明干旱脅迫下胚軸的發(fā)育比胚根更敏感。

表2　不同濃度PEG對桔梗種子胚軸和胚根生長的影響（±s）Tab.2　Effects of concentrations of PEG on daily germination rate of ballonflower seeds（±s）

表2　不同濃度PEG對桔梗種子胚軸和胚根生長的影響（±s）Tab.2　Effects of concentrations of PEG on daily germination rate of ballonflower seeds（±s）

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度（%）胚軸長度（cm）胚根長度（cm）對照組（CK）2.04±0.09a0.98±0.03a051.65±0.07a0.82±0.03* 101.45±0.10*0.68±0.02* 150.41±0.06*0.64±0.01* 200.10±0.05*0.23±0.02*

2.3干旱脅迫對桔梗幼苗生長的影響見表3。由表3可知，不同濃度干旱脅迫幼苗生長狀態(tài)存在差異。實驗處理后對植株進行觀察，發(fā)現(xiàn)在短期內(nèi)（2 d之內(nèi)）不會出現(xiàn)可見性傷害癥狀。處理后第3天出現(xiàn)可見性傷害，表現(xiàn)在葉片末梢的黃化上，隨干旱脅迫程度的加強黃化程度加深［9］。在接下來的幾天內(nèi)，外圍葉片已有部分枯萎、皺縮，整個植株已開始萎蔫，葉片黃化畸形，干旱脅迫下出現(xiàn)死苗的現(xiàn)象。低濃度干旱脅迫下新生小葉仍能正常生長，但是長勢減弱。

2.4干旱脅迫對桔梗幼苗生理指標的影響

2.4.1脯氨酸（Pro）含量Pro是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增減在一定程度上反映植物受到干旱脅迫的情況［10］。由表4所示，隨PEG濃度的增加，Pro的含量呈現(xiàn)增加的趨勢，PEG處理的5組 Pro含量均高于對照組，25%PEG組的Pro含量累積明顯高于對照組及其他處理組，是對照組的3.62倍。

表3　不同濃度PEG對桔梗幼苗生長的影響（±s）Tab.3　Effects of concentrations of PEG on the growth of ballonflower seedlings（±s）

表3　不同濃度PEG對桔梗幼苗生長的影響（±s）Tab.3　Effects of concentrations of PEG on the growth of ballonflower seedlings（±s）

PEG6000濃度（%）植株高度（cm）對照組（CK）8～10 058～9 107～9 156～8根長（cm）5～6 4～6 4～5 4～5 205～743～4 255～643～4真葉4～6 4～6 4～5 4～5

表4　不同濃度PEG對桔梗幼苗中Pro含量的影響（±s）Tab.4　Effects of concentrations of PEG on proline contents of ballonflower seedlings（±s）

表4　不同濃度PEG對桔梗幼苗中Pro含量的影響（±s）Tab.4　Effects of concentrations of PEG on proline contents of ballonflower seedlings（±s）

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度（%）Pro（%）對照組（CK）0.20±0.02c050.21±0.02c100.25±0.03c150.28±0.02b200.32±0.03* 250.63±0.02*

2.4.2MDA含量植物在逆境脅迫下會出現(xiàn)膜脂過氧化反應(yīng)。MDA含量高低可以表示脂質(zhì)過氧化程度和膜系統(tǒng)受傷害程度。在一定脅迫濃度內(nèi)，細胞的各種保護機制使得MDA含量維持在一定的水平，但脅迫濃度超過特定閥值后，細胞內(nèi)代謝失調(diào)，自由基積累，膜脂過氧化作用加大，MDA含量升高［11-12］。由表5可知，隨著PEG濃度的增加，MDA含量呈現(xiàn)增加的趨勢，25%PEG處理組MDA含量高于其他組，說明其脅迫程度最深，傷害程度最大。

表5　不同濃度PEG對桔梗幼苗中MDA含量的影響（±s）Tab.5　Effects of concentrations of PEG on MDA contents of ballonflower seedlings（±s）

表5　不同濃度PEG對桔梗幼苗中MDA含量的影響（±s）Tab.5　Effects of concentrations of PEG on MDA contents of ballonflower seedlings（±s）

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度（%）丙二醛含量（μmol/g）對照組（CK）3.96±0.30* 055.39±0.22* 105.50±0.35* 156.39±0.33* 207.58±0.29* 258.90±0.34*

2.4.3POD活性干旱脅迫對桔梗植株中POD活性的影響表現(xiàn)為先升后降的趨勢，見表6。PEG濃度為20%時達到最高值，繼續(xù)增加PEG濃度，POD活力開始下降。POD是植物體內(nèi)清除自由基的重要保護酶，能將過氧化氫（H2O2）轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸瘹洌℉2O）和氧氣（O2）。本實驗中，植物體通過提高POD活力來清除植物體由于干旱脅迫產(chǎn)生的活性氧，減輕活性氧的傷害，幫助植物體維持在一定的水平［13-15］；但隨著脅迫程度的增加，超過對活性氧的清除的范圍值，保護酶活性就會下降，推測其受到活性氧的損害。

表6　不同濃度PEG對桔梗幼苗中POD活性的影響（±s）Tab.6　Effects of concentrations of PEG on POD activity of ballonflower seedlings（±s）

表6　不同濃度PEG對桔梗幼苗中POD活性的影響（±s）Tab.6　Effects of concentrations of PEG on POD activity of ballonflower seedlings（±s）

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度（%）POD活性［U/（min·g）］對照組（CK）147.72±08.32e05154.55±10.81c10170.94±09.87* 15173.46±08.75* 20186.22±10.54* 25096.62±09.41*

2.4.4SOD活性SOD是生物體內(nèi)重要的抗氧化酶，它可對抗與阻斷因氧自由基對細胞造成的損害，將O2-清除氧化成H2O2和O2［15-18］。由表7可知，本實驗中SOD活性變化趨勢與POD活性變化趨勢大體相同。隨著PEG濃度的增加，SOD活性的變化為先升再降的趨勢，PEG濃度為15%時達到最高值。這說明在PEG濃度較低情況下，SOD活力可以維持在一個較高的水平，避免活性氧的大量積累，減輕活性氧引起的膜傷害［18-19］；但過強的干旱脅迫會導(dǎo)致SOD活性受到抑制。

表7　不同濃度PEG對桔梗幼苗中SOD活性的影響（±s）Tab.7　Effects of concentrations of PEG on SOD activity of ballonflower seedlings（±s）

表7　不同濃度PEG對桔梗幼苗中SOD活性的影響（±s）Tab.7　Effects of concentrations of PEG on SOD activity of ballonflower seedlings（±s）

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度（%）SOD活性U/（g·min）對照組（CK）170.91±19.21d05348.10±15.57* 10419.82±17.83* 15522.41±26.04* 20362.50±23.20* 25106.32±18.27*

2.4.5CAT活性CAT也是植物體內(nèi)細胞清除H2O2的關(guān)鍵酶之一，能將H2O2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O和O2［15-18］。由表8可知，隨著PEG濃度的增加，CAT活性的變化呈現(xiàn)先升再降的趨勢，PEG濃度為20%時達到最高值。

表8　不同濃度PEG對桔梗幼苗中CAT活性的影響（±s）Tab.8　Effects of concentrations of PEG on CAT activity of ballonflower seedlings（±s）

表8　不同濃度PEG對桔梗幼苗中CAT活性的影響（±s）Tab.8　Effects of concentrations of PEG on CAT activity of ballonflower seedlings（±s）

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度（%）CAT活性（U/g）對照組（CK）2.25±0.20d053.30±0.15* 104.08±0.21* 154.91±0.15* 203.50±0.12* 251.86±0.17*

2.5桔?？傇碥蘸坑杀?可知，經(jīng)PEG脅迫處理的實驗組中桔梗總皂苷含量均高于對照組；實驗組中桔?？傇碥蘸吭谝欢{迫范圍內(nèi)（PEG濃度5%～20%）隨干旱脅迫程度升高而升高，20%PEG濃度處理下桔?？傇碥蘸孔罡撸瑸閷φ战M（CK）的1.67倍，這一實驗結(jié)果表明適當?shù)脑黾痈珊得{迫可以有效地誘導(dǎo)桔梗皂苷的生物合成，短時間內(nèi)即可顯著的增加桔?？傇碥蘸浚?0］。這為今后通過干旱脅迫手段提高桔梗藥材質(zhì)量提供參考，如可以使桔梗在采收前八九天適當停水干旱處理以提高植物皂苷產(chǎn)量。此外，實驗中還發(fā)現(xiàn)當PEG濃度達到25%時，桔?？傇碥蘸客蝗幌陆?，推測是由于其受到嚴重脅迫使植物參與皂苷類成分生物合成的相關(guān)酶活性受到抑制所致。

表9　不同濃度PEG對桔梗幼苗中總皂苷含量的影響（±s）Tab.9　Effects of concentrations of PEG on total ginsenoside contents of ballonflower seedlings（s）

表9　不同濃度PEG對桔梗幼苗中總皂苷含量的影響（±s）Tab.9　Effects of concentrations of PEG on total ginsenoside contents of ballonflower seedlings（s）

注：與對照組（CK）比較，*P＜0.05。

PEG6000濃度（%）總皂苷含量（%）對照組（CK）2.167±0.102 5d052.429±0.054 2* 102.542±0.116 1* 152.815±0.120 2* 203.620±0.170 3* 252.691±0.152 9*

3　結(jié)論

干旱脅迫下桔梗種子萌發(fā)和幼苗生長受到不同程度的抑制，在PEG6000濃度小于15%時具有一定的抗旱能力。

生理指標表明桔梗在一定程度干旱脅迫下（PEG濃度5%～15%）具有一定的自身調(diào)節(jié)能力，但超過PEG濃度15%桔梗植物自身耐受力明顯下降，保護酶活力降低。

一定程度的干旱脅迫有助于誘導(dǎo)桔?？傇碥盏纳锖铣?，可以考慮在藥材采收前適當進行短時間的干旱處理（如適度減少灌溉），以提高藥材質(zhì)量，改變栽培植物產(chǎn)量高但質(zhì)量差的現(xiàn)狀。

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（本文編輯：高杉，滕曉東）

Effects of drought stress on growth and physiological characteristics，and total saponins accumulation of Ballonflower

ZHANG Jian1，2，3，ZHANG Bo1，ZHOU Wen-gui1，YIN Fei1，MA Lin1，LI Xing-lin2，3
（1.College of Chinese Herbal Medicine，Tianjin University of Traditional Chinese Medicine，Tianjin 300193，China；2.College of Biotechnology，Tianjin University of Science&Technology，Tianjin 300457，China；3.Key Laboratory of Industrial Fermentation Microbiology，Ministry of Education，Tianjin 300457，China）

［Objective］To explore the effects of drought stress on seed germination and seedling growth of ballonflower，and to analyze the physiological mechanism of drought stress on growth and development of ballonflower and the accumulation characteristics of saponins.［Methods］The seeds of ballonflower and the seedling were treated with 5%，10%，15%，20%and 25%PEG 6000，then the growth traits index and physiologic index in the process of seed germination and seedling growth and the secondary product，i.e.ballonflower total saponins were measured.［Results］With the increase of PEG stress concentration，seed germination was inhibited，the germination rate and relative germination rate were decreased；among the various physiological indexes，proline，MDA，and total saponins showed increasing trends.The activities of SOD，CAT and POD all presented a rising and then decreasing tendency.［Conclusion］Ballonflower can tolerate some degree of drought stress.Moderate drought stress is good for the accumulation of total saponins of ballonflower seedlings.

ballonflower；drought stress；physiological characteristics；growth trait；ballonflower total saponins

R282

A

1672-1519（2015）11-0684-05

國家自然科學基金（U1332123）；高等學校博士學科點專項科研基金（20121210120013）；天津中醫(yī)藥大學第五屆大學生科技創(chuàng)新基金（CXJJ2015YC27）。

張堅（1974-），男，博士，副教授，研究方向為中藥資源和中藥生物技術(shù)。

李興林，E-mail:lxlszf@tust.edu.cn。

（2015-06-25）