亓守冰,張偉杰,常亞青,田曉飛,王海峰,趙帥,經(jīng)晨晨

(大連海洋大學農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室,遼寧大連116023)

中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)種間雜交及自繁后代生長與表型特征比較

亓守冰,張偉杰,常亞青,田曉飛,王海峰,趙帥,經(jīng)晨晨

(大連海洋大學農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室,遼寧大連116023)

為了解中間球海膽Strongylocentrotus intermedius(Si)與光棘球海膽Strongylocentrotus nudus(Sn)雜交后代的雜種優(yōu)勢及表型特征,以同期培育的中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)種間雜交子一代(Si♀× Sn♂)幼膽及自繁子一代幼膽為研究對象,對3種海膽的成活率、生長表現(xiàn) (生長速度和表型變異)和表型特征 (管足色素細胞數(shù)量、骨片形狀、棘刺的顏色和長度)進行了比較。結果表明:經(jīng)過90 d的養(yǎng)殖,中間球海膽和光棘球海膽的最終成活率均為100%,雜交海膽為97%,但3種海膽間無顯著性差異 (P＞0.05);在0～60 d的養(yǎng)殖范圍內(nèi),雜交海膽具有最快的特定生長率 (4.00%/d),且顯著高于中間球海膽(2.91%/d)和光棘球海膽 (3.15%/d)(P＜0.05),而后兩者之間無顯著性差異 (P＞0.05),60～90 d時,3種海膽的特定生長率之間均無顯著性差異 (P＞0.05);試驗結束時,雜交海膽體質(zhì)量的變異系數(shù)(76.12%)顯著高于光棘球海膽 (63.81%)和中間球海膽 (52.05%)(P＜0.05),表明種間雜交顯著增加了后代的遺傳變異;光棘球海膽管足中色素細胞數(shù)量最多,中間球海膽最少,雜交海膽的色素細胞數(shù)量介于父母本之間;雜交海膽棘刺為淺紫色,介于中間球海膽的白色和紫海膽的深紫色之間,而棘長較父母本細短;與棘色和管足顏色不同,雜交海膽骨片兩端的突起產(chǎn)生了新的變異。研究表明,在幼膽期雜交海膽的表型特征明顯區(qū)別于父母本,具有更快的生長速度和更高的變異水平,具有較高的育種價值。

中間球海膽;光棘球海膽;種間雜交;生長;變異;表型特征

中間球海膽 Strongylocentrotus intermedius又稱蝦夷馬糞海膽,隸屬于棘皮動物門、海膽綱、正形目、球海膽科,主要分布于日本北海道和俄羅斯遠東地區(qū)的海域。1989年大連水產(chǎn)學院從日本將該種引入中國并人工繁育成功[1]。較之光棘球海膽Strongylocentrotus nudus、海刺猬Glyptocidaris crenularis等中國土著種類,該種海膽棘刺較短,易于進行筏式吊籠養(yǎng)殖,并且其生殖腺顏色、口感等品質(zhì)遠遠優(yōu)于光棘球海膽、海刺猬和馬糞海膽Hemicentrotus pulcherrimus等中國海膽種類。目前,中間球海膽已成為中國的主要海膽?zhàn)B殖種類。

培育具備生長、抗逆和品質(zhì)等性狀優(yōu)良的品種是提高養(yǎng)殖效益的重要手段。遠緣雜交是水產(chǎn)動物中應用較為廣泛的育種方法,其目的是能產(chǎn)生更大程度的遺傳變異,使后代具備在生長和抗逆等經(jīng)濟性狀方面的雜種優(yōu)勢。關于中間球海膽的種間雜交有較多報道,常亞青等[2]進行了中間球海膽與馬糞海膽和光棘球海膽之間的雜交試驗,得到了中間球海膽與馬糞海膽的正反交后代,并觀察到雜交后代的體表性狀介于父母本之間。王麗梅等[3]得到了中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)的雜交后代,經(jīng)浮筏養(yǎng)殖,認為雜交后代棘長接近于母本,顏色多樣,生長速度優(yōu)于父母本。周遵春[4]研究認為,中間球海膽與光棘球海膽正反交后代的棘長介于父母本之間,顏色與父母本不同,浮筏養(yǎng)殖表明,中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)的雜交后代生長速度較母本快。Ding等[5]獲得了中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)、紫海膽Anthocidaris crassispina (♂)的雜交后代,經(jīng)過22個月的實驗室養(yǎng)殖,中間球海膽(♀)與紫海膽(♂)雜交后代體質(zhì)量的雜種優(yōu)勢率超過50%,而中間球海膽(♀)與光棘球海膽 (♂)雜交后代體質(zhì)量的雜種優(yōu)勢率僅為0.32%。田曉飛等[6]通過研究不同溫度下中間球海膽 (Si)和光棘球海膽 (Sn)雜交后代 (Sn♂× Si♀、Si♂×Sn♀) 和自繁后代 (Si♂×Si♀、Sn♂×Sn♀)的胚胎和幼體發(fā)育,認為雜交海膽Sn♂×Si♀在胚胎發(fā)育早期具有母本的熱耐受性和生長劣勢,但后期具備父本的生長優(yōu)勢。中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)的種間雜交較易實現(xiàn)[1,5,7],且二者同屬北方海域,親本也較易獲得,因此,這一種間雜交組合更可能應用于生產(chǎn)或育種。目前,對這一雜交組合的生長速度尚無完全一致的結論。 雖然王麗梅等[3]、 周遵春[4]、 Ding等[5]均認為這一雜交組合較母本具有生長優(yōu)勢,但對雜交后代與父本的生長比較卻有截然相反的結論。并且,針對這一雜交后代的表型特征的報道也較為粗略,尚待進一步補充。

種間雜交是對中間球海膽進行遺傳改良的重要途徑,而培育具有生長和存活優(yōu)勢的雜交海膽則是海膽雜交育種中一個重要的階段目標。雜交海膽相對于父母本的表型差異是鑒定后代是否為雜合子最簡便易行的方法。為探明雜交海膽的生長特征,驗證雜交海膽在生長上與雙親自繁后代相比較是否具有雜交優(yōu)勢,進一步了解雜交海膽相對于父母本的表型差異,本研究中,在實驗室條件下對中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)雜交后代及其父母本的成活率、生長表現(xiàn) (生長速度和表型變異)和表型特征 (管足色素細胞數(shù)量、骨片形狀和棘色)進行了全面的比較,以期為中間球海膽的遠緣雜交育種和養(yǎng)殖研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 材料

2013年8月在大連海洋大學農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室育得中間球海膽(♀)與光棘球海膽(♂)雜交子一代、中間球海膽自繁后代、光棘球海膽自繁后代,并在相同實驗室環(huán)境下養(yǎng)殖到4月齡。

1.2 方法

1.2.1 生長試驗 取雜交海膽幼膽、中間球海膽幼膽和光棘球海膽幼膽各200枚,將每種幼膽隨機等分為4組作為4個重復,每個重復內(nèi)50枚海膽,放至140 L水槽 (77.50 cm×47.50 cm×38.40 cm)中,雜交海膽Si♀×Sn♂組分別標記為IN1、IN2、IN3、IN4;中間球海膽自繁后代組標記為 II1、 II2、II3、II4,光棘球海膽自繁后代組標記為NN1、NN2、NN3、NN4。將各組海膽在相同實驗室條件下進行養(yǎng)殖,過量投喂石莼或海帶,保持所有組海膽投喂同樣的餌料。每天流水30 min,每3 d換水一次,測定流水換水前后的溫度為 (11.30± 3.25)℃,鹽度為31.62±0.30,溶解氧為 (6.20± 0.23)mg/L,pH為8.15±0.21。

1.2.2 表型特征觀察 取殼徑為 (12.0±0.5) mm的3種海膽各5枚,相同海膽放入同一個直徑為10 cm加滿水的培養(yǎng)皿中,等海膽伸出管足,用剪刀快速剪取赤道部的管足,用塑料滴管吸取管足放在載玻片上,用另一塊載玻片壓在表面,在顯微鏡下觀察管足的色素細胞以及骨片特征并拍照。每個海膽取赤道部最長的3根棘刺,用鑷子完整取下,放在表面光潔的白色板上,將3種海膽棘刺排列好,在解剖鏡下觀察并拍照。

1.2.3 指標的計算 試驗開始時測量各重復組內(nèi)所有海膽的初始體質(zhì)量,之后每隔30 d測量所有海膽的體質(zhì)量,試驗持續(xù)90 d。試驗海膽各重復組的特定生長率 (SGR)、變異系數(shù) (CV)、存活率(SR)計算公式如下:

SGR(%/d)=100×(ln Wf-ln Wi)/t, CV(%)=100×(SD/W), SR(%)=100×(Nf/N)。

其中:Wf、Wi分別為各重復組每一階段的終末和初始平均體質(zhì)量 (g);t為該階段時長 (d);SD為各重復組內(nèi)體質(zhì)量的標準偏差 (g);W為各重復組內(nèi)體質(zhì)量的平均值 (g);Nf為組內(nèi)成活個體數(shù) (尾);N為組內(nèi)個體總數(shù) (尾)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007軟件對試驗數(shù)據(jù)進行初步整理。利用SPSS 13.0軟件,以初始體質(zhì)量為協(xié)變量,對不同種類海膽在各養(yǎng)殖階段的體質(zhì)量及其特定生長率和變異系數(shù)進行協(xié)方差分析,分析前保證數(shù)據(jù)的正態(tài)性。種類影響達顯著水平時進行Duncan多重比較。顯著性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 生長性狀

表1為3種海膽從試驗開始至結束時各養(yǎng)殖階段的體質(zhì)量、變異系數(shù)和存活率。從表1可見:試驗開始時,雜交海膽的體質(zhì)量顯著高于中間球海膽和光棘球海膽自繁后代 (P＜0.05);在初始體質(zhì)量作為協(xié)變量的情況下,試驗至30 d時,雜交海膽的體質(zhì)量顯著高于父本光棘球海膽 (P＜0.05),但與母本中間球海膽自繁后代無顯著性差異 (P＞0.05);試驗至60 d和90 d時,3種海膽的體質(zhì)量間均無顯著性差異 (P＞0.05)。光棘球海膽和中間球海膽的變異系數(shù)隨著試驗的進行呈降低的趨勢, 90 d時雜交海膽最終的變異系數(shù)較初始時高,且顯著高于其父本和母本 (P＜0.05)。3種海膽的存活率自始至終無顯著性差異 (P＞0.05)。

表1 3種海膽在各試驗階段的體質(zhì)量、變異系數(shù)和終末成活率 (mean±S.D.,n=4)Tab.1 Body weight,coefficient of variation and the final survival rate of sea urchin Strongylocentrotus nudus,S.intermedius and the hybrids in each stage of the experiment(mean±S.D.,n=4)

剔除協(xié)變量 (初始體質(zhì)量)的影響后,3種海膽在各試驗階段的特定生長率估計值見圖1。從圖1可見:在0～60 d范圍內(nèi),雜交海膽具有最快的特定生長率 (4.00%/d),顯著高于中間球海膽(2.91%/d)和光棘球海膽 (3.15%/d) (P＜0.05),后兩者之間無顯著性差異 (P＞0.05); 60～90 d時,3種海膽的特定生長率均無顯著性差異 (P＞0.05)。

圖1 3種海膽在各試驗階段生長速度的比較Fig.1 Grow th com parison am ong the sea urchin Strongylocentrotus nudus,S.intermedius and the hybrids in each stage of the experiment

2.2 表型特征

2.2.1 管足色素細胞數(shù)量和骨片 圖2-A～D分別為中間球海膽、雜交海膽和光棘球海膽及其管足壓片照片。從圖2可見:3種海膽的色素細胞多分布于兩側(cè),中間相對較少;中間球海膽管足中色素細胞數(shù)量最少 (圖2-B),雜交海膽的色素細胞數(shù)量 (圖2-C)介于父母本之間,這使雜交海膽的管足顏色介于兩親本之間;光棘球海膽的色素細胞數(shù)量最多 (圖2-D)。

3種海膽管足中的骨片大都分布于管足末端,形狀大致如拉長的字母 “C”,3種海膽管足骨片形狀大致相同,僅在兩端有細微差異。中間球海膽在骨片上、下兩端各有兩個短小的突起,且兩個突起的間隔較小 (圖3-A);光棘球海膽骨片上、下兩端也各存在兩個突起,但兩個突起大小差異較大,且間隔較遠 (圖3-B);雜交海膽骨片上、下兩端的突起都只有一個,并且突起較小,有一些骨片的突起消失,還有一些骨片退化成棒狀 (圖3-C～E)。

2.2.2 棘刺顏色與長度形態(tài) 圖4為解剖鏡下觀察到的3種海膽的棘刺顏色和長度。從圖4可見:中間球海膽棘色為白色,光棘球海膽為深紫色,而雜交海膽為淺紫色,介于中間球海膽和紫海膽之間;雜交海膽的棘長度與母本中間球海膽相近,但明顯較細,光棘球海膽的棘刺明顯較前二者長且較粗。

圖2 中間球海膽、光棘球海膽和雜交海膽及其管足色素的比較Fig.2 Pigment particles on tube feet of sea urchin Strongylocentrotus intermedius,S.nudus and the hybrid

圖3 中間球海膽、光棘球海膽和雜交海膽管足中的骨片比較Fig.3 Ossicles of sea urchin Strongylocentrotus intermedius,S.nudus and the hybrids

圖4 3種海膽的棘刺顏色和長度Fig.4 Color and length of the spines of sea urchin Strongylocentrotus nudus,S.intermedius and the hybrids

3 討論

3.1 生長表現(xiàn)

試驗動物的初始體質(zhì)量往往會對試驗期間的生長造成影響,表現(xiàn)為初始體質(zhì)量作為協(xié)變量時對因變量具有顯著影響[8-10]。協(xié)方差分析能在剔除協(xié)變量影響的情況下正確評估試驗因素的影響。本試驗中,3種海膽的初始體質(zhì)量有顯著性差異 (表1),因此,對各試驗階段體質(zhì)量、特定生長率和變異系數(shù)等進行分析時,將其作為協(xié)變量,以避免得到不可靠的試驗結論。另外,初始體質(zhì)量不等,養(yǎng)殖密度大等因素會帶來種內(nèi)競爭,進而形成的環(huán)境內(nèi)社會等級也是影響動物生長的重要因素[11-13],這使得從同一養(yǎng)殖空間 (如同一網(wǎng)箱)內(nèi)取樣作為重復的獨立性不成立,從而影響數(shù)據(jù)分析的準確性。本研究中,將每種海膽?zhàn)B殖于4個水槽,水槽間海膽不形成社會等級關系,因此,利用水槽內(nèi)海膽體質(zhì)量平均值作為重復進行方差分析,符合獨立性原則。

在養(yǎng)殖0～60 d內(nèi),雜交海膽較其父母本有較大的體質(zhì)量和較快的生長速度 (SGR),表明在此階段內(nèi),雜交后代具有超親優(yōu)勢。這與王麗梅等[3]在浮筏養(yǎng)殖的試驗結論一致。Ding等[5]獲得的中間球海膽(♀)與紫海膽(♂)雜交后代也具有超親優(yōu)勢;Wang等[14]報道了海灣扇貝和紫扇貝的種間雜交能產(chǎn)生生長速度優(yōu)于雙親的雜交后代;張躍環(huán)等[15]研究認為,太平洋牡蠣(♀)與近江牡蠣(♂)雜交后代在幼蟲期和稚貝期間也具有超親優(yōu)勢。本研究與上述研究不同的是,雜交海膽在60～90 d養(yǎng)殖階段內(nèi)生長速度變慢,盡管3種海膽在這一階段的體質(zhì)量特定生長率與第90天時的體質(zhì)量間均無顯著性差異 (P＞0.05),但雜交海膽的終末體質(zhì)量已略低于其父母本。出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能是因為雜交海膽的表型變異遠大于中間球海膽和光棘球海膽 (表1),群體內(nèi)競爭更為激烈,從而對小群體的平均生長速度產(chǎn)生了更大的影響[12-13]。另外,這一階段的水溫升高 (11.0～14.3℃)也可能對3種海膽的生長速度有不同程度的影響。陳林等[16]報道了雜交羅非魚 (吉奧羅非魚)具有顯著高于父本的存活率,王麗梅等[3]試驗發(fā)現(xiàn),Si♀× Sn♂養(yǎng)殖成活率比其母本高10%,而本研究中3種海膽的存活率不存在顯著性差異 (P＞0.05),這可能是由本試驗持續(xù)時間短、海膽個體較小且未度過夏季高溫期等多重因素造成的。

增加群體的遺傳變異是雜交的遺傳學效應之一。孫振興等[17]研究認為,盤鮑與皺紋盤鮑的雜交后代較皺紋盤鮑具有更高的變異系數(shù)。陳林等[16]研究發(fā)現(xiàn),雜交羅非魚的體質(zhì)量變異系數(shù)高于雙親。以往對海膽種間雜交的研究中,對生長變異的關注較少,僅見常亞青等[2]報道了雜交海膽的殼徑差異較大。本研究中首次對雜交海膽及其雙親對照的表型變異進行了分析。在一致的養(yǎng)殖環(huán)境下,雜交海膽的體質(zhì)量變異系數(shù)顯著高于兩個親本自繁后代,這表明雜交顯著增加了后代的遺傳變異水平。變異是育種工作的基礎,在豐富的遺傳變異中更容易選擇出有利變異,從而培育出具備優(yōu)良生產(chǎn)性狀的品種,因此,雜交海膽具備了較高的育種價值。

3.2 表型特征

王麗梅等[3]、周遵春[4]研究發(fā)現(xiàn),中間球海膽與光棘球海膽雜交后代的棘刺特征介于兩親本之間,且與母本相近,即母本體表為土黃色或黃褐色,棘短且較密;父本殼體表及大棘為黑紫色,棘長且較稀疏;雜交子一代體表為粉紅色,棘較短且稍密。Ding等[5]認為,雜交海膽與所有親本并無完全相同的形態(tài)特征,而是融合了父母本形態(tài)的結合體。本研究結果與上述研究結果基本一致,雜交海膽的棘色與親本自繁后代存在顯著性差異,中間球海膽棘色為白色,光棘球海膽為紫黑色,而雜交海膽為淺紫色,介于中間球海膽和光棘球海膽之間。稍有不同的是,本研究中雜交海膽的棘刺較中間球海膽更細短,中間球海膽棘色為白色而不是土黃色和黃褐色,其原因可能是本試驗中所用的海膽處于幼膽階段,不同于王麗梅和周遵春等所用的成膽,隨著海膽的生長,其棘色和棘刺長度還有所變化。另外,本研究中首次對雜交海膽的管足顏色進行了顯微觀察,發(fā)現(xiàn)雜交海膽管足中的色素細胞數(shù)量介于兩個親本之間,與棘刺顏色類似,是父母本的中間類型。與管足和棘刺不同的是,雜交海膽的骨片形狀尤其是骨片兩端的突起并非父母本的中間體。中間球海膽和光棘球海膽的骨片上、下兩端均各有兩個突起,而雜交海膽的上、下兩端的突起都只有一個,有一些骨片的突起甚至完全消失,這說明雜交產(chǎn)生了新的變異,這一變異的產(chǎn)生原因和研究價值有待進一步探討。

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Grow th and phenotypic characteristics of interspecific hybrids of sea urchin Strongylocentrotus intermedius(♀)× S.nudus(♂)and purebred offsprings

QIShou-bing,ZHANGWei-jie,CHANG Ya-qing,TIAN Xiao-fei, WANG Hai-feng,ZHAO Shuai,JING Chen-chen
(Key Laboratory of Mariculture&Stock Enhancement in North China's Sea,Ministry of Agriculture,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

The survival,growth performance[specific growth rate(SGR)and coefficient of variation(CV)]and phenotypic characteristics(count of chromatophore cells and ossicle shape on tube feet,and spine length and color)were compared in sea urchin hybrid juveniles of Strongylocentrotus intermedius(♀)×S.nudus(♂)and the two purebred sea urchin offsprings to evaluate the heterosis.The 90 d feeding trial showed that both S.intermedius and S.nudus had survival rate of 100%,and the hybrids 97%at the end of the experiment,without significant difference(P＞0.05).However,there was significantly higher SGR(4.00%/d)in the hybrids than that in the parents(2.91%/d in S.intermedius and 3.15%/d in S.nudus)(P＜0.05),without significant difference between the two parental species(P＞0.05).From 60 days to 90 days,therewas no significant difference among the three sea urchins(P＞0.05).The hybrids had significantly higher coefficient of variation for body weight of (76.12%)than the S.intermedius(52.05%)and S.nudus(63.81%)at the end of the experiment(P＜0.05), indicating that interspecific hybridization significantly led to increase in genetic variation in hybrid offsprings.The maximal chromatophore cellswere observed on the tube feet in S.nudus while theminimal oneswere found in S.intermedius.The hybrids showed themoderate number of chromatophore cells on tube feet.The hybrids had spines with a light purple color,between S.intermedius(white)and S.nudus(deep purple),and thinner and shorter spines compared to the parental sea urchins.Unlike the colors of spines and tube feet,a new variation was observed at the ends of the ossicles on tube feet.The findings indicate that the hybrid juveniles has an obviously different phenotype from that of the parents,and are characterized by good growth rate and higher level of variation, as a high breeding potential.

Strongylocentrotus intermedius;S.nudus;hybrid;growth;variation;phenotypic characteristics

S917.4

A

2014-11-23

遼寧省農(nóng)業(yè)攻關及成果產(chǎn)業(yè)化項目 (2014203005);國家 “863”計劃現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術領域重大項目 (2012AA10A412)

亓守冰 (1989—),碩士研究生。E-mail:qishoubing521@126.com

常亞青 (1967—),博士,教授。E-mail:yqchang@dlou.edu.cn

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2015.05.002

2095-1388(2015)05-0461-06