李 婭 （西安航空學(xué)院車輛與醫(yī)電工程系，陜西西安 710077）

三峽水庫建成后，根據(jù)水庫的運行調(diào)度方案，兩岸將形成垂直落差最大達30 m（海拔145～175 m）的庫岸消落區(qū)［1-2］。成庫后形成的庫岸消落區(qū)與原來的河流消落區(qū)相比，被淹沒的時間延長，這可能會導(dǎo)致庫岸消落區(qū)內(nèi)很多植物不能生存，從而造成庫岸剝蝕和滑坡、消落區(qū)水土流失、庫區(qū)景觀質(zhì)量下降等一系列問題。為解決這些問題，在三峽庫區(qū)消落區(qū)內(nèi)選用水淹耐受能力較強的植物物種重新構(gòu)建消落區(qū)植被具有非常重要的意義。

在水淹條件下，植物面臨的主要問題是氧氣的缺乏和光照不足，這都會對植物產(chǎn)生傷害甚至直接導(dǎo)致植株死亡，但水淹對植物的可見傷害一般并不是立即表現(xiàn)，而是在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長期才開始明顯表現(xiàn)［3］。有研究表明，當植物遭受的水淹結(jié)束后再次暴露于空氣中時，植株體內(nèi)所積累的由于無氧呼吸而產(chǎn)生的代謝物質(zhì)會氧化成毒性更強的物質(zhì)，如乙醇氧化成乙醛［4-9］。并且，植株體內(nèi)還會產(chǎn)生大量的活性氧離子［10］，過量活性氧離子的積累會導(dǎo)致植物細胞的死亡［11-13］，這都會影響植物在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長［14-15］。

野古草（Arundinella anomalaSteud.）是一種多年生禾本科植物，在三峽庫區(qū)江（河）及其支流江岸都有較為廣泛的分布，每年汛期來臨時，野古草因江水上漲而被淹沒，被淹時間和被淹深度隨植物在河岸上垂直分布高度不同而異［16］。但目前對野古草在水淹后的恢復(fù)生長狀況仍不清楚，而這一點對決定是否可以將野古草用于三峽庫區(qū)消落帶的植被重建是十分重要的。鑒于野古草對三峽庫區(qū)消落帶的水土保持和庫區(qū)景觀質(zhì)量的維持存在著潛在的利用價值，研究其在水淹后的恢復(fù)生長也就顯得十分迫切?；诖?，筆者研究了三峽庫區(qū)岸生植物野古草在經(jīng)過不同水淹處理后的恢復(fù)生長，以初步了解野古草水淹后的恢復(fù)生長能力，評價其水淹耐受能力。

1 材料與方法

1．1 試驗材料 野古草（Arundinella anomalaSteud.）為多年生禾本科野古草屬植物，叢生禾草，具有橫走根莖，根系發(fā)達。在自然條件下，株高可達50～60 cm，具有一定的耐寒、耐旱、耐澇和耐瘠薄土壤條件等特點［17］。從長江的重要支流嘉陵江江岸采集野古草當年生分蘗苗（高約10～15 cm），將分蘗苗統(tǒng)一移栽到花盆中。花盆中央內(nèi)徑為25 cm，高15 cm，選用腐殖質(zhì)土和壤土（按1∶4的比例混合均勻）作為栽培基質(zhì)，盆內(nèi)土層厚度約為12 cm。將所有植株置于西南大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點試驗室實驗基地內(nèi)培養(yǎng)，保證所有植株具有相同的環(huán)境條件，并給予除草等常規(guī)管理。

1．2 試驗方法 在植株生長半年后，隨機選取160株野古草進行試驗處理。將試驗植株隨機分成3組，分別設(shè)置對照（不進行水淹，但保證正常供水和排水通暢）、水淹根部（植株置于水中，僅地下部分被淹沒）和水淹2 m（植株置于水中，頂部距水面2 m）3種處理。對照處理40株，其余兩個處理各60株。對照植株置于試驗基地曠地內(nèi)進行培養(yǎng)，給予正常的水分供應(yīng);水淹處理在試驗水池中進行，分別在植株連續(xù)水淹40、60、90 d后，將植株從水中取出，每次隨機取出20株。

1．3 生長分析 每次取出的20株野古草，其中10株用于生物量回歸分析，另外10株用于恢復(fù)生長分析。對用于回歸分析的野古草植株，隨機選取各野古草植株的3～5個分蘗，測定分蘗長度（指分蘗基部到分蘗頂端第1片完全展開葉片基部的距離）;然后，將植株洗凈，80℃下烘干至恒重，稱量各分蘗的重量。以分蘗長度為自變量，建立其與對應(yīng)分蘗重量的回歸方程。對用于恢復(fù)生長分析的野古草植株，分別在植株出水生長0 d（植株剛提出水面時，用T0表示）、20 d（T1）、40 d（T2）和60 d（T3）后，測量各植株的總分蘗數(shù)、總?cè)~數(shù)和所有分蘗的長度。通過回歸方程，并結(jié)合用于恢復(fù)生長分析的植株在T0、T1、T2和T3時刻的總分蘗數(shù)、總分蘗長度，可以得出野古草植株在T0、T1、T2和T3時刻不同恢復(fù)生長期地上部分生物量。

1．4 數(shù)據(jù)處理與分析 植物在不同恢復(fù)生長階段的生長速率用植株的相對生長速率（RGR）來表示，計算公式如下:

式中，RGR為野古草植株的相對生長速率，g/（g·d）;若W1代表野古草植株在T0時刻地上部分生物量，則W2代表野古草植株在T1時刻地上部分生物量，若W1代表野古草植株在T1的地上部分生物量，則W2代表野古草植株在T2時刻的地上部分生物量，依此類推;Δt代表植株不同恢復(fù)生長階段生長的天數(shù)（20 d）。

利用統(tǒng)計分析軟件SPSS13進行數(shù)據(jù)的處理和分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）分析不同水淹時間處理后，不同水淹深度對野古草植株在各個恢復(fù)生長階段總分蘗數(shù)、總?cè)~數(shù)、地上部分生物量和相對生長速率的影響;用Duncan多重比較（Duncan’s multiple range test）檢驗相同水淹時間處理后，不同水淹深度處理間野古草植株在恢復(fù)生長階段相對生長速率的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2．1 分蘗數(shù) 短期水淹對野古草植株分蘗數(shù)的增加影響較小，水淹時間越長，野古草植株在水淹后的恢復(fù)生長期分蘗數(shù)增加越明顯（圖1）。水淹40 d后，T0時刻，水淹根部植株的分蘗數(shù)略低于對照和水淹2 m植株，但水淹根部和水淹2 m的植株都能很好地恢復(fù)生長，在T3時刻與對照植株無顯著差異。水淹60 d后，T0時刻，水淹處理植株與對照植株無顯著差異，但水淹處理植株能夠快速產(chǎn)生新的分蘗，在T3時刻高于對照植株。水淹90 d后，T0時刻，水淹2 m植株顯著低于對照和水淹根部植株，但在恢復(fù)生長過程中，水淹根部和水淹2 m野古草植株的分蘗數(shù)顯著增加，在T3時刻，水淹2 m和水淹根部植株顯著高于對照植株。

2．2 葉數(shù) 水淹對野古草植株在恢復(fù)生長期葉數(shù)增加的影響與其對分蘗數(shù)增加的影響類似，短期水淹對葉數(shù)的增加幾乎沒有影響，長期的完全水淹會抑制野古草植株在水淹條件下葉數(shù)的增加，但在恢復(fù)生長期葉數(shù)會顯著增加（圖2）。

2．3 地上部分生物量 長期水淹會抑制野古草植株地上部分生物量的積累（圖3）。水淹40 d后，在T0時刻，水淹根部處理植株的地上部分生物量略低于對照和水淹2 m處理的植株，到T3時刻，各水淹深度處理間無顯著差異。水淹60 d后，在T0時刻，水淹處理植株低于對照植株，到T3時刻，與對照植株無顯著差異。水淹90 d后，在T0時刻，水淹2 m處理植株的地上部分生物量顯著低于對照和水淹根部植株，到T3時刻，仍然低于對照植株，但差異不顯著。

2．4 相對生長速率 野古草植株在水淹后的恢復(fù)生長速率幾乎不受水淹時間的影響（圖4）。水淹40 d后，T0～T1、T1～T2和T2～T3的恢復(fù)生長期，水淹處理植株的相對生長速率高于對照植株，但差異不顯著。水淹60 d后，T0～T1和T1～T2的恢復(fù)生長期，水淹根部處理植株的恢復(fù)生長速率低于對照和水淹2 m，但差異不顯著，同時水淹2 m與對照植株無顯著差異;T2～T3的恢復(fù)生長期，水淹處理植株高于對照植株。水淹90 d后，水淹處理的野古草植株在整個恢復(fù)生長期的相對生長速率與對照植株無顯著差異。

3 結(jié)論與討論

植物在水淹后的恢復(fù)生長狀況是衡量其水淹耐受性的重要指標，水淹后植株若能快速的生長無疑對植物是非常有利的［18-19］。野古草自然分布在三峽庫區(qū)江（河）及其支流江岸，對成百上千年河流自然汛期水位漲落已有一定的適應(yīng)能力，在水淹后，可能仍能進行很好的恢復(fù)生長。該研究結(jié)果表明，野古草植株在水淹結(jié)束后，分蘗數(shù)、葉數(shù)和地上部分生物量在恢復(fù)生長期都不斷增加，全淹90 d后野古草植株的分蘗數(shù)和葉數(shù)在T3時刻還高于對照植株，并且野古草植株在恢復(fù)生長期的相對生長速率幾乎不受水淹的影響，與對照無顯著差異，甚至還高于對照。說明野古草植株在長時間的水淹后，仍能進行恢復(fù)生長，并表現(xiàn)出較好的恢復(fù)生長能力，對水淹具有很強的耐受能力。

該研究結(jié)果表明，水淹根部處理的野古草植株在T0時刻的分蘗數(shù)、葉數(shù)并不隨水淹時間的延長而下降，相反還呈增加趨勢，說明水淹根部對野古草植株分蘗數(shù)和葉數(shù)的增加影響較小。而水淹2 m處理植株的野古草植株在T0時刻的分蘗數(shù)和葉數(shù)隨水淹時間的延長，呈下降趨勢，在水淹90 d后顯著低于對照植株，說明長時間的完全水淹會抑制野古草植株在水下分蘗數(shù)和葉片數(shù)的增加。但是，當水淹結(jié)束后，野古草植株分蘗數(shù)和葉片數(shù)的增加似乎并不受水淹的影響。相反，在水淹90 d內(nèi)，水淹時間越長反而越促進野古草植株分蘗和葉片數(shù)的增加，這可能和野古草植株在水下的能量利用方式有關(guān)。有研究指出，一些耐淹物種在水淹條件下可通過地上組織（如一些分枝、分蘗或葉片等）的枯死或凋落來降低能量的消耗［20］，從而在水淹結(jié)束后有相對較多的營養(yǎng)儲備進行地上組織的補充［20-21］。野古草自然分布于三峽庫區(qū)江（河）及其支流江岸，對長期的自然汛期水位漲落具有一定的適應(yīng)能力，可能已經(jīng)形成了一定的耐受水淹的機制。因此，在水淹過程中，可能對能量采取比較保守的利用方式，即不會“消耗”大量的能量進行地上組織的增加，而轉(zhuǎn)為不增加甚至減少分蘗或葉片來降低能量的消耗，因此在出水后有相對較多的能量儲備進行地上組織的補充，具體表現(xiàn)為在出水后的恢復(fù)生長期其分蘗和葉片大量增加。

以往研究表明，陸生植物在完全水淹條件下，生物量會下降［20］。該研究結(jié)果表明，水淹根部對野古草植株地上部分生物量的積累影響不大，但長時間的完全水淹會抑制野古草植株地上部分生物量的積累，具體體現(xiàn)在隨水淹時間的延長，野古草植株在T0時刻的地上部分生物量呈下降趨勢。但野古草植株在出水后的恢復(fù)生長期，地上部分生物量不斷增加，經(jīng)過60 d的恢復(fù)生長后，水淹處理植株的地上部分生物量略低于對照。但是，由于該試驗只觀察了其出水60 d的恢復(fù)生長，可能隨恢復(fù)生長時間的延長，其地上部分生物量仍會增加，甚至有可能會高于對照植株。野古草植株地上部分生物量在水淹后的增加可能與其光合能力的提高有關(guān)。Macek和Maucham等研究發(fā)現(xiàn)，較耐淹物種在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長期，其光合能力都有所提高［20，22］，光合能力的提高對植物在水淹后的能量積累非常重要，同時也可以保證植株的快速生長。野古草植株可能在水淹結(jié)束后，光合能力也有較大的提高，再加之其在出水后葉片數(shù)也不斷增加，從而使得光合產(chǎn)物不斷積累，地上部分生物量也隨之增多。

一些研究者常用相對生長速率來度量植株的生長能力［23］。高的相對生長速率可以增加植物的競爭力，并有利于該物種種群數(shù)量的增長［24］。該研究結(jié)果表明，在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長初期，水淹處理野古草植株的相對生長速率與對照無顯著差異;在恢復(fù)生長后期，相對生長速率甚至高于對照。這可能是因為水淹剛結(jié)束時，野古草植株體內(nèi)的營養(yǎng)儲備尚不充足，還不足以支持其進行快速地生長，在恢復(fù)生長后期，由于其光合能力的提高等諸多因素，導(dǎo)致其體內(nèi)營養(yǎng)儲備也逐漸增多，因此在后期表現(xiàn)出略高于對照植株的生長速率。這也同時說明水淹對野古草植株的恢復(fù)生長速率影響較小，相反，在一定程度上還提高了植株的生長速率，這可能是野古草植株在水淹后進行的一種補償性生長。Belsky認為，補償性生長是植物受傷害之后的一種積極反應(yīng)［25］，植物在長期的適應(yīng)和進化過程中，不僅逐漸形成了對干旱、缺氧等各種逆境的抵抗能力，而且在逆境得以改善時其生長還可得到一定的恢復(fù)，從而彌補逆境對其造成的傷害，表現(xiàn)出明顯的補償生長［26-27］。野古草植株在水淹后進行補償性生長，說明其具有較好的恢復(fù)生長能力和一定的耐受水淹能力。

可見，野古草因其具有恢復(fù)生長能力，能很好地適應(yīng)較長時間的水淹。主要表現(xiàn)在經(jīng)過較長時間的水淹后，無論是分蘗數(shù)、葉數(shù)、地上部分生物量，還是恢復(fù)生長期的相對生長速率，都受水淹的影響較小，有的甚至還高于對照植株，表現(xiàn)出較好的恢復(fù)生長，說明野古草具有較強的水淹耐受能力。

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