夏斌　張彥妮　袁福修　彭錦輝　李濯芝　韓樂(lè)

摘 要：綜述了近年來(lái)珍珠菜屬植物在細(xì)胞學(xué)、化學(xué)成分及藥理活性、生理、園林應(yīng)用等方面的研究成果， 并對(duì)未來(lái)本屬植物的研究發(fā)展進(jìn)行了展望，為今后研究提供參考。

關(guān)鍵詞：珍珠菜屬；研究進(jìn)展；綜述

中圖分類(lèi)號(hào)：Q946.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.08.036

珍珠菜屬植物為報(bào)春花科（現(xiàn)也有分子生物學(xué)證據(jù)顯示其應(yīng)歸為紫金?？芠1]）中最原始、分布最廣的一屬，其下可分為香草亞屬（Subgen. Idiophyton）、珍珠菜亞屬（Subgen. Palladia）、黃連花亞屬（Subgen. Lysimachia）、異花珍珠菜亞屬（Subgen. Heterostylandra）、球尾花亞屬（Sugen. Naumburgia）等5個(gè)亞屬。本屬約180余種，我國(guó)約有130多個(gè)種，還包括1亞種和17變種，近80%為我國(guó)特有種[2-3]。近年來(lái)，科研工作者又相繼發(fā)現(xiàn)了一些珍珠菜屬的新種，如Lysimachia dextrorsiflora X. P. Zhang， X. H. Guo & J. W. Shao[4]、Lysimachia·jinzhaiensis S.B. Zhou & K. Liu[5]、Lysimachia·dabieshanensis K. Liu & S.B. Zhou[6]等，進(jìn)一步完善了珍珠菜屬植物的分類(lèi)體系。筆者主要對(duì)珍珠菜屬在化學(xué)成分、藥理活性及生理等方面的研究進(jìn)行綜述，為進(jìn)一步研究珍珠菜屬植物提供參考。

1 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究

對(duì)于珍珠菜屬這樣一個(gè)較大的屬，屬的界定及屬下分類(lèi)系統(tǒng)的劃分顯得較為復(fù)雜和困難；現(xiàn)今的珍珠菜屬的屬下分類(lèi)是基于Handel—Mazzetti提出的系統(tǒng)[7]，早些年，我國(guó)的陳封懷等[8]對(duì)我國(guó)的本屬植物進(jìn)行整理時(shí)，對(duì)此系統(tǒng)進(jìn)行過(guò)修改。早期研究者主要集中在對(duì)本屬植物形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，如郝剛等[4]對(duì)本屬的多種植物的生長(zhǎng)習(xí)性、莖葉形態(tài)等48種形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了觀察和研究，為后續(xù)的形態(tài)學(xué)與分子性狀的比較與結(jié)合分析提供了數(shù)據(jù)。近些年來(lái)，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用，對(duì)于本屬植物系統(tǒng)發(fā)育的研究逐漸向著細(xì)胞學(xué)和細(xì)胞分子學(xué)方向發(fā)展。主要包括細(xì)胞微形態(tài)特征觀察與研究、核型分析與研究、ITS序列分析與研究等方面，如孫愛(ài)群等[9]對(duì)長(zhǎng)蕊珍珠菜（L. lobelioides）、顯苞過(guò)路黃（L. rubiginosa）、過(guò)路黃（L. christinae）3種珍珠菜屬植物進(jìn)行了核型分析，并與以往已有的珍珠菜屬植物的核型進(jìn)行了比較，得出珍珠菜亞屬較黃連花亞屬原始、過(guò)路黃核型可能存在地理多樣性。鄭偉等[10]基于ITS序列對(duì)珍珠菜屬過(guò)路黃組的系統(tǒng)關(guān)系進(jìn)行了分析和探討。近些年，研究人員提出了一些針對(duì)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方面新的觀點(diǎn)，為本屬植物的鑒定、分類(lèi)、系統(tǒng)進(jìn)化及后續(xù)研究提供了新的參考。

2 生理研究

研究人員很早就開(kāi)始對(duì)本屬植物進(jìn)行生理研究，但其中的大部分生理研究主要集中在近10年間；研究方向主要集中在本屬植物對(duì)溫度、光照的適應(yīng)生理、鹽堿脅迫生理等方面。如在溫度適應(yīng)生理方面，許桂芳等[11]對(duì)本屬植物的抗寒性及耐高溫性進(jìn)行了研究，提出本屬4種植物的耐高溫性為：廣西過(guò)路黃和花葉過(guò)路黃的耐高溫能力較強(qiáng)， 金葉過(guò)路黃與聚花過(guò)路黃的耐高溫能力較弱；抗寒性關(guān)系為金葉過(guò)路黃（L. NummulariaAurea）、廣西過(guò)路黃（L. Alfredii）>花葉過(guò)路黃（L.christinae var.huaye）>聚花過(guò)路黃（L. Congestiflora）[12]；而鄭偉等[13]則對(duì)不同海拔的過(guò)路黃的生長(zhǎng)發(fā)育及抗寒性進(jìn)行了研究，認(rèn)為海拔851，1 388，1 852 m引種的過(guò)路黃植株有較強(qiáng)的抗寒性，可在華中地區(qū)進(jìn)行引種推廣；此外，在光生理方面，徐冬云等[14]在研究10種野生地被植物耐蔭性時(shí)中，研究了紅紋過(guò)路黃及疏頭過(guò)路黃（L. pseudo-henryi）的耐陰性，得出這兩種植物都具有較強(qiáng)的耐陰性，且紅紋過(guò)路黃在十種野生地被植物中表現(xiàn)出最強(qiáng)的耐陰性；在鹽堿脅迫方面，魏金鳳等[15]在NaCl脅迫下金葉過(guò)路黃生理及葉組織揮發(fā)性成分變化分析研究中得出，金葉過(guò)路黃具有較好的抗鹽性，但鹽脅迫影響其揮發(fā)性成分，可能進(jìn)而影響其藥用活性；連佳等人[16]在對(duì)鹽脅迫下的金葉過(guò)路黃施加不同的濃度的氯化鈣的試驗(yàn)中，認(rèn)為施用氯化鈣可在一定程度上緩解鹽脅迫對(duì)金葉過(guò)路黃生長(zhǎng)的影響，其中以10～20 mmol·L-1濃度的氯化鈣較為適宜。

另外，張彥妮等[17]在對(duì)黃連花（L. Davurica）種子適宜萌發(fā)條件的研究中得出，黃連花種子有休眠的特性；4 ℃低溫干燥儲(chǔ)藏比 20 ℃室溫干燥儲(chǔ)藏發(fā)芽效果好；最適的赤霉素處理質(zhì)量濃度為 400 mg·L-1，赤霉素浸種時(shí)間為24 h，最佳的萌發(fā)溫度為30 ℃。

這些研究為本屬植物的引種馴化及栽培都提供了有利的根據(jù)與指導(dǎo)，同時(shí)也為本屬植物藥用及園林應(yīng)用方面提供了參考。

3 化學(xué)成分及藥理活性研究

我國(guó)作為珍珠菜屬植物的主要分布區(qū)，我國(guó)人民早已對(duì)其進(jìn)行過(guò)藥用方面的研究和應(yīng)用。據(jù)統(tǒng)計(jì)，本屬可供入藥的有36種和2個(gè)變種，約占植物總數(shù)的26%[18]。近年來(lái)，隨著人們對(duì)植物類(lèi)藥用品種的重視，研究者對(duì)珍珠菜屬植物進(jìn)行了大量的化學(xué)成分及藥理活性方面的研究。珍珠菜屬植物主要含黃酮類(lèi)和三萜皂苷類(lèi)化合物，多種植物中含有較多的揮發(fā)油成分，此外還含有長(zhǎng)鏈烷烴、有機(jī)酸、甾醇、醌類(lèi)、生物堿類(lèi)等化合物，主要藥理作用為抗炎、鎮(zhèn)痛和抗腫瘤等[19]。

近年來(lái)，珍珠菜屬植物中已有50多種的三萜皂苷被報(bào)道，如：Heterogenosides A、Heterogenosides B[20]、lysimachiagenoside E、lysimachiagenoside F[21]。三萜皂苷的苷元多為齊墩果烷型，根據(jù)苷元結(jié)構(gòu)，可將皂苷分為 13β，28- 環(huán)氧-齊墩果烷型（Ⅰ型）和12-烯-齊墩果烷型（Ⅱ型）。本屬植物中還存在游離的三萜類(lèi)化合物，如：黃連花中的齊墩果酸（oleanolic acid）和β-香樹(shù)脂醇（β-amyrin）[22]；星宿菜（L. fortunei）中的環(huán)阿爾廷酮（cycloartenone）[26]。三萜皂苷類(lèi)化合物的藥理活性表現(xiàn)為抗腫瘤、酶抑制活性、抑菌、抗病毒、保肝和護(hù)腎等方面。如：Foenumoside A、B、C和D具有較強(qiáng)的細(xì)胞毒活性；Aegicerin 具有廣譜抗分支桿菌活性等[23]。

從珍珠菜屬中分離的黃酮類(lèi)化合物至今為止已達(dá)40多種，如：蘆丁、異槲皮素、異鼠李素-3-O-蘆丁糖苷等[24-25]。主要結(jié)構(gòu)類(lèi)型是黃酮，黃酮苷元主要為山柰酚（kaempferol）、異鼠李素（isorhamnetin）、槲皮素（quercetin）等。此外還有少量的異黃酮和二氫黃酮。黃酮類(lèi)化合物的藥理活性主要表現(xiàn)在抗氧化和抗自由基、抗腫瘤、抗病毒、抗心血管疾病、活血化瘀、免疫調(diào)節(jié)、保護(hù)肝臟等，如：黃酮提取物ZE4可誘導(dǎo)人肝癌細(xì)胞株 SMMC27721發(fā)生凋亡，具有良好的抗腫瘤效果[26]；蘆丁可一定程度改善糖尿病大鼠一般狀況，降低大鼠血糖，抑制心肌膠原過(guò)量沉積，減輕心肌細(xì)胞損傷程度，保護(hù)糖尿病大鼠心臟[27]。槲皮素對(duì)PC12細(xì)胞沒(méi)有毒性，能夠通過(guò)減弱H2O2產(chǎn)生的活性氧保護(hù)PC12細(xì)胞等[28]。

此外，珍珠菜屬植物的其他化學(xué)成分的藥理活性主要表現(xiàn)為抗腫瘤、抗心血管疾病、抑菌殺蟲(chóng)、抗氧化活性等方面，如：靈香草（L. foenum-graecum）的甲醇提取物對(duì)植物體內(nèi)真菌的活性具有較強(qiáng)的抑制作用[29]。

4 園林應(yīng)用研究

珍珠菜屬植物大多為匍匐或直立的草本，抗性?xún)?yōu)良且很多為多年生、低維護(hù)性植物。一些匍匐草本類(lèi)的珍珠菜屬植物生長(zhǎng)迅速、覆蓋力強(qiáng)、且喜半陰環(huán)境，可作為林下地被和觀賞性草坪的優(yōu)良品種，但不足的是該草種不耐中、高度踐踏[30]。目前應(yīng)用較多的有過(guò)路黃、點(diǎn)腺過(guò)路黃（L. hemsleyana）、巴東過(guò)路黃（L. patungensis）、狹葉落地梅（L. paridiformis var. stenophylla）、紫脈過(guò)路黃（L. rubinervis）、疏頭過(guò)路黃等。近年來(lái)科研工作者還選育出了一些新品種如金葉過(guò)路黃（L.christinae ‘ Jinye）、紫心過(guò)路黃（L.christinae ‘Zixin）等；譚貴發(fā)等[31]對(duì)長(zhǎng)白山的黃連花進(jìn)行了引種和馴化栽培，豐富了園林植物應(yīng)用種類(lèi)。因此，有必要推廣珍珠菜屬植物在園林中的應(yīng)用。

5 發(fā)展方向

我國(guó)雖為珍珠菜屬植物種的主要分布區(qū)，但我國(guó)研究者對(duì)其研究及開(kāi)發(fā)利用仍不充分，特別是園林應(yīng)用方面存在很大的欠缺，所以應(yīng)該大力開(kāi)展以下方面的研究工作：（1）加強(qiáng)我國(guó)野生珍珠菜屬植物的種植資源的評(píng)估和開(kāi)發(fā)利用，廣泛的引種馴化和強(qiáng)化新品種的選育；（2）充分加強(qiáng)和利用細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)方面的研究對(duì)其種間及品種間的親緣關(guān)系進(jìn)行分析，建立系統(tǒng)的數(shù)據(jù)庫(kù)，為選育提供依據(jù)；（3）擴(kuò)展其生理研究的方面，加強(qiáng)對(duì)其光、水分和營(yíng)養(yǎng)代謝等方面的研究，為后續(xù)的推廣工作提供可靠的理論依據(jù)；（4）加強(qiáng)對(duì)民間已利用的本屬的藥用植物的化學(xué)成分及藥理活性的研究。提高該屬植物開(kāi)發(fā)利用的技術(shù)水平，以可使本屬藥用植物早日投入生產(chǎn)；（5）重視園林應(yīng)用研究，不僅要不斷地在園林綠化中開(kāi)發(fā)和利用新品種的，同時(shí)也要注重其切花、盆花方面的應(yīng)用以及園林綠化中與其他植物的配置形式等方面的研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] Kallersjo M， Bergqvist G. Generic realignment in primuloid families of the Ericales s.l.： A phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes and morphology[J]. American journal of botany， 2000， 87（9）：1 325-1 341.

[2] 胡啟明. 報(bào)春花科植物的地理分布[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1994（4）：1-14，115-116.

[3] 郝剛，胡啟明. 珍珠菜屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的初步研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2001（2）：93-100.

[4] 邵劍文，張小平，郭新弧. 中國(guó)珍珠菜屬（報(bào)春花科）一新種——右旋過(guò)路黃[J]. 植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，2006（5）：589-594.

[5] Hong L K， Zhou X. A new species of Lysimachia（Myrsinaceae） from Dabieshan Mountain， China[J]. Plant Systematics and Evolution， 2014， 300（7）：1 615-1 620.

[6] Zhou L K， Chen S B. Lysimachia dabieshanensis sp. nov （Primulaceae）， a new species from Dabieshan Mountain， China[J]. Phytotaxa， 2014， 174（2）：119-122.

[7] Handel—Mazzetti H. A revision of the Chineses Peeies of Lysimachia [J]. Notes RBG Edinb，1928，77：51-122.

[8] 陳封懷，胡啟明.中國(guó)珍珠菜屬植物的分類(lèi)與分布[J].植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，1979，17（4）：21-53.

[9] 孫愛(ài)群，向紅，田應(yīng)洲，等. 珍珠菜屬3種植物的核型分析[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2008（3）：490-493.

[10] 鄭偉，陳龍清. 基于ITS序列探討珍珠菜屬過(guò)路黃組的系統(tǒng)關(guān)系[J]. 廣西植物，2012（2）：163-166.

[11] 許桂芳，張朝陽(yáng). 高溫脅迫對(duì)4種珍珠菜屬植物抗性生理生化指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009（3）：565-569.

[12] 許桂芳，張朝陽(yáng)，向佐湘. 利用隸屬函數(shù)法對(duì)4種珍珠菜屬植物的抗寒性綜合評(píng)價(jià)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009（3）：24-26.

[13] 鄭偉，劉佳麗，陳龍清. 不同海拔來(lái)源過(guò)路黃的生長(zhǎng)發(fā)育及抗寒性[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究，2010（4）：228-231.

[14] 徐冬云，周媛，張濤，等. 10種野生地被植物耐蔭性初步研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（31）：15 107-15 110.

[15] 魏金鳳，王俊霞，康文藝. NaCl脅迫下金葉過(guò)路黃生理及葉組織揮發(fā)性成分變化分析[J]. 中國(guó)藥學(xué)雜志，2013（6）：423-427.

[16] 連佳，劉芳，張婷，等. 氯化鈣對(duì)鹽脅迫下金葉過(guò)路黃生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2013（1）：16-20.

[17] 張彥妮，孫冬玲，何淼. 黃連花種子適宜萌發(fā)條件[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014（5）：27-29.

[18] 江蘇植物研究所. 新華本草綱要[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1991：2， 364.

[19] 高飛飛，趙德，鄧君. 珍珠菜屬植物的化學(xué)成分及藥理作用研究進(jìn)展[J]. 中現(xiàn)代應(yīng)用藥學(xué)，2011（10）：907-915.

[20] Huang X A ， Liang Y J ， Cai X L ， et al. Four new cytotoxic oligosaccharidic derivatives of 12-oleanene from Lysimachia heterogenea Klatt [J]. Bioorg Med Chem Lett， 2009， 19（23）：6 515-6 518.

[21] Li X R， Xin B， Wang G L， et al. Two new triterpenes from Lysimachia foenum-graecum [J]. J Asian Nat Prod Res， 2010，12（3）： 204-208.

[22] Tian J K， Zou Z M， Liu A， et al. Studieson chemical constituents in herba of Lysimachia davurica [J].Chin J Chin Mater Med （中國(guó)中藥雜志）， 2002， 27（4）：283-284.

[23] Huang X A， Cai J Z， Hu Y J， et al. Phytochemical investigation on the plant of Lysimachia fortunei [J]. Chin J Chin Mater Med（中國(guó)中藥雜志）， 2007， 32（7）：19-21.

[24] Rojas R， Caviedes L， Aponte J C， et al. Aegicerin， the firstoleanane triterpene with wide-ranging antimycobacterial activity，isolated from Clavija procera [J]. J Nat Prod， 2006， 69（5）：845-846.

[25] Zhang Y H， He L， Guan H Y， et al. Flavonoids of Lysimachia paridiformis var. stenophylla [J]. China J Chin Mat Med（中國(guó)中藥雜志）， 2010， 35（14）： 1 824-1 826.

[26] Tang L H， Wang W Q， You B G， et al. Induction of apoptosis of SMMC-7721 by ZE4 extracted from Lysimachiaclethroides Duby [J]. Shanghai J Tradit Chin Med（上海中醫(yī)藥雜志）， 2010， 44（3）： 58-62.

[27] 陳園園. 蘆丁對(duì)大鼠2型糖尿病心肌纖維化的保護(hù)作用及機(jī)理的研究[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2014.

[28] 劉紅亮，胡磊，王靖凱，等. 槲皮素對(duì)H2O2損傷PC12細(xì)胞的保護(hù)效果與機(jī)制[J]. 中國(guó)藥理學(xué)通報(bào)，2014（3）：373-377.

[29] Park I K， Kim J， Lee Y S， et al. In vivo fungicidal activity of medicinal plant extracts against six phytopathogenic fungi [J]. Int J Pest Manage， 2008， 54（1）： 63-68.

[30] 戴歡，何浩.過(guò)路黃研究和應(yīng)用概況[J]. 農(nóng)村經(jīng)濟(jì)與科技，2012（3）：13-15.

[31] 譚貴發(fā)，周子坤. 長(zhǎng)白山野生宿根花卉金絲桃、黃連花的馴化栽培與園林應(yīng)用[J]. 吉林林業(yè)科技，2014（4）：13-15.