肖磊+秦曉平+王濟營+張彥波+王磊+謝淑芹

摘 要：水資源匱乏是阻礙干旱及半干旱地區(qū)種植水稻的重要因素。為給該地區(qū)的水稻生產(chǎn)提供參考依據(jù)，筆者綜述了水稻旱作的生理生態(tài)效應(yīng)。分析表明，旱作會導(dǎo)致水稻生長發(fā)育不良、光合速率降低、游離脯氨酸增多、質(zhì)膜透性增大、保護酶增加及產(chǎn)量降低。

關(guān)鍵詞：旱作；水稻；生理生態(tài)效應(yīng)

中圖分類號：S511 文獻標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.08.031

水稻是我國重要的糧食作物。依據(jù)生態(tài)環(huán)境、氣象條件和地理位置可將我國稻區(qū)分為華南雙季稻稻作區(qū)、華中雙單季稻稻作區(qū)、西南高原單雙季稻稻作區(qū)、華北單季稻稻作區(qū)、東北早熟單季稻稻作區(qū)和西北干燥區(qū)單季稻稻作區(qū)[1]。其中，華北稻作區(qū)和西北干燥稻作區(qū)處于干旱及半干旱地區(qū)，水資源不足，且隨著社會經(jīng)濟發(fā)展，工業(yè)用水和城市用水劇增，水資源短缺問題日益突出，有些地方因缺水而難以維持繼續(xù)種稻[2]。因此，在這些區(qū)域發(fā)揚水稻旱作技術(shù)被認(rèn)為是解決水資源匱乏問題的有效途徑。而揭示旱作條件下水稻的生理生態(tài)效應(yīng)對研究旱作技術(shù)具有重要的指導(dǎo)意義。近年來，許多學(xué)者對水稻旱作的生理生態(tài)效應(yīng)進行了較深入、系統(tǒng)的研究，且取得了重要進展。筆者對旱作條件下水稻的生理生態(tài)效應(yīng)做一綜述，以期為旱作技術(shù)開發(fā)以及節(jié)水品種選育提供參考。

1 旱作對水稻的生理生態(tài)效應(yīng)

1.1 旱作下水稻生長發(fā)育狀況

許多學(xué)者指出，旱作下水稻生長發(fā)育不良，生育期延遲，無效分蘗增多，株高明顯下降[3-6]。水稻旱作后其生育期較常規(guī)水作推遲5～10 d，孕穗期較水作推遲2～7 d，抽穗期推遲2～6 d[7]。趙步洪等[8]研究認(rèn)為，旱作水稻移栽后其穗分化期生長發(fā)育慢，生育期延長，株型變矮、穗長較短；成熟期干物質(zhì)積累量、莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率偏低。此外，余叔文等[9]研究表明，旱作后水稻分蘗數(shù)增加，但有效分蘗百分比降低，水稻分蘗早，分蘗節(jié)位低，分蘗階段延長。

1.2 旱作對水稻光合作用的影響

崔國賢[10]研究了水稻在旱作條件下的光合速率和葉綠素含量，發(fā)現(xiàn)水稻葉片的光合速率（Pn）和葉綠素含量較水作種植明顯下降，表現(xiàn)為水分脅迫的程度越高，光合速率和葉綠素含量就會降低得越快。此外，黃新宇[7]指出，水稻水作葉片葉綠素含量在所有的生育階段均高于旱作處理，水作處理水稻的光合作用強于旱作處理水稻，光合產(chǎn)物充足。值得一提的是，王福榮等[11]研究表明，旱作下水稻總光合量較水作高28%，而其呼吸消耗量卻是水作的近3倍，因此，其凈光合量僅有水作的一半。

RUBP羧化酶是C3植物體內(nèi)CO2的固定酶，存在于葉片中的含量和活力直接決定著葉片的光合效能。水分脅迫使RUBP羧化酶活力降低，導(dǎo)致植物體光合作用下降[12]。陳少裕等[13]研究指出，水分脅迫會引起膜脂過氧化反應(yīng)，導(dǎo)致葉綠體超微結(jié)構(gòu)損傷、葉綠素降解及光合酶活性降低，且產(chǎn)生大量的MDA。植物體內(nèi)MDA的含量與其光合作用呈一定負(fù)相關(guān)。這說明膜脂過氧化會抑制植物光合作用。

1.3 旱作對水稻膜系統(tǒng)及保護酶活性的影響

丙二醛（MDA）是植物受到逆境脅迫時膜脂過氧化的產(chǎn)物，能反應(yīng)植物對逆境的適應(yīng)能力[13]。水稻在處于水分脅迫下，會產(chǎn)生大量的活性氧物質(zhì)，這些物質(zhì)的大量積累極大地傷害了植株體，同時會誘導(dǎo)并產(chǎn)生一些蛋白和酶類來分解這些物質(zhì)[14-15]。超氧離子（O2-）是一種活性氧物質(zhì)，作為一種毒素，能夠誘導(dǎo)過氧化反應(yīng)，使水稻體內(nèi)丙二醛（MDA）含量上升，傷害植株機體。此外，SOD、CAT是植物體內(nèi)清除活性氧的保護酶類。旱作條件下，這些酶類會有著不同程度的增加，且隨脅迫程度加大及時間延長，超出保護酶系統(tǒng)清除能力時，損傷抗氧化酶系統(tǒng)，促使其活性降低[16-18]。脯氨酸是一種偶極含氮化合物，在逆境下可以增強作物自身的滲透調(diào)節(jié)能力[19]。干旱時作物體內(nèi)游離脯氨酸增多，質(zhì)膜透性增大，可由液胞轉(zhuǎn)入原生質(zhì)內(nèi)，其游離脯氨酸會透過保護酶空間結(jié)構(gòu)為生化反應(yīng)提供充足自由水及活性物質(zhì)，轉(zhuǎn)化為氨解毒形式[20-22]。

1.4 旱作下水稻產(chǎn)量及品質(zhì)狀況

一般認(rèn)為，密度、有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率及千粒質(zhì)量在水稻產(chǎn)量建成中起著重要作用[23-24]。水稻旱作其產(chǎn)量效應(yīng)是一個核心問題。研究表明，旱作條件下，水稻穗數(shù)不足、每穗實粒數(shù)減少、結(jié)實率及千粒質(zhì)量降低，最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)[8，25-27]。丁友苗等[28]對干旱脅迫下不同生育期與產(chǎn)量間的關(guān)系進行探討，發(fā)現(xiàn)幼穗分化后期干旱對產(chǎn)量影響最重，無效分蘗期最不敏感。

水稻的品質(zhì)主要受品種、環(huán)境條件和栽培技術(shù)等許多因素影響，是個比較復(fù)雜的綜合性狀。王平榮等[28]研究顯示，干旱導(dǎo)致稻米加工品質(zhì)降低，且整精米率受干旱的影響最大，但粒型影響不大。此外，干旱會顯著增加堊白米率和堊白度，降低稻米的外觀品質(zhì)。在稻米的蒸煮和食用品質(zhì)方面，干旱會提高稻米的糊化溫度，使膠稠度變硬以及降低直鏈淀粉含量。程建平等[29]卻提出相反結(jié)論，水稻旱作稻粒的整精米率、精米率、粒長均高于水作，堊白粒率和堊白度均低于水作處理。以上結(jié)論存在差異可能是由于試驗條件、供試品種以及當(dāng)?shù)貧夂驐l件等因素不同造成的。

2 結(jié) 語

華北稻作區(qū)和西北干燥稻作區(qū)由于水資源匱乏對水稻的種植產(chǎn)生了不利影響。因此，在這些區(qū)域采用水稻旱作具有重要的意義。旱作導(dǎo)致水稻在生理生態(tài)方面發(fā)生了相應(yīng)變化，表現(xiàn)為水稻生長發(fā)育不良；光合速率（Pn）及綠素含量明顯下降；體內(nèi)游離脯氨酸增多，質(zhì)膜透性增大，保護酶SOD和CAT增加，且隨著脅迫程度增加和時間延長，損傷保護酶系統(tǒng)；幼穗分化后期干旱對產(chǎn)量影響最重，導(dǎo)致水稻穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率及千粒質(zhì)量減少，產(chǎn)量降低。在品質(zhì)方面，由于試驗條件、供試品種、氣候條件等因素的差異，所得結(jié)論存在一定分歧。針對旱作條件下水稻的生理生態(tài)表現(xiàn)，今后應(yīng)加強水稻節(jié)水技術(shù)及相應(yīng)節(jié)水品種的研究與開發(fā)工作。

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