胡 義，胡庭興＊，陳 洪，王 彬，李 晗

（1 四川農業(yè)大學 林學院，四川雅安625014；2 四川農業(yè)大學 生態(tài)林業(yè)研究所，成都611130）

當今，全球干旱和半干旱地區(qū)的面積占陸地總面積的1／3。干旱脅迫是干旱與半干旱地區(qū)限制植物生長的最重要因子［1］。隨著全球氣候與環(huán)境的變化，加之降水季節(jié)和地域分布極不均勻，水資源短缺日趨明顯，土壤有效含水量逐年減少［2］。土壤水分缺乏不僅抑制作物生長，還降低養(yǎng)分吸收，影響土壤養(yǎng)分的有效性，從而限制植物的生長及降低其產量和品質［3］。長江中上游地區(qū)在春季和秋季常出現季節(jié)性干旱，而在此時正是林木植苗的季節(jié)，因此研究樹木幼樹在干旱條件下的生長狀態(tài)以及對短期嚴重缺水的響應，對于正確選擇耐旱樹種、科學制定苗期水分管理措施、確保造林成功具有重要意義。

干旱脅迫對植物的影響非常廣泛，可以表現在生長發(fā)育的各個階段，又可以表現在植物生長、蒸騰作用、光合作用、物質的合成與運輸、酶活性等具體的生理代謝過程中［4］。受到干旱脅迫后，植物體活性氧增加、細胞滲透調節(jié)物質變化、個體及群體光合作用受到抑制，最終植物個體或群體生長受到抑制，形態(tài)結構發(fā)生變化［5］。Fridovich 提出生物自由基傷害學說［6］，認為植物體內自由基的大量生產會引發(fā)膜脂過氧化作用，造成細胞膜系統(tǒng)破壞，嚴重時導致植物細胞死亡。植物在長期進化中形成了相應的抗氧化保護酶系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等，可以協調有效地清除、H2O2等。目前已有眾多的報道，如大麗花（Dahliapinnata）［7］、甘 草（Glycyrrhiza uralensis）［8］、沙 棘（Hippophaerhamnoides）［9］等保護酶活性和植物體抗旱能力有一定的關系。然而，不同植物在受到干旱脅迫后，其抗氧化酶活性變化存在差異。通過抗性生理指標并結合生長指標的方式分析植物體對干旱脅迫及復水的響應機理，對于深入了解植物的抗旱生理機制、科學合理地制定苗期抗旱對策具有重要的理論和現實意義。

香樟（Cinnamomumcamphora）屬樟科（Laura－ceae）樟屬（Cinnamomum），常綠喬木，是亞熱帶常綠闊葉林中重要的組成樹種，具有芳香特性，是常用的城市行道樹［10］，也是南方各省區(qū)主要的造林樹種，以及四旁植樹和園林綠化的重要樹種［11］。以往對于香樟的研究主要側重于苗木培育、栽培技術等［12］，關于香樟幼樹對干旱環(huán)境耐受能力的研究則相對較少。本研究通過對香樟幼樹進行不同持續(xù)時間的連續(xù)干旱脅迫，探討不同土壤水分狀態(tài)對香樟幼樹生理特性與生長的影響，旨在為香樟育苗、造林并進行合理水分管理提供理論依據和技術參考。

1 材料和方法

1．1 供試材料

香樟種子采于四川瀘州。將種子與河沙按1∶4的比例沙藏，用于春季播種。采用上口徑30cm、底面直徑25cm、高27cm 的黑色聚丙烯塑料盆作為移栽容器，選擇四川盆地常見農耕土作為栽植基質，田間持水量為24%（用土壤體積含水量（SWC）表示），主要理化性質為：質地中壤，有機質23．74g·kg－1，pH 6．14，全氮1．53g·kg－1，銨態(tài)氮1．75mg·kg－1，全磷1．34g·kg－1，全鉀27．12g·kg－1。

2012年5月，每盆裝10kg土并將幼苗移栽于盆內，每盆3株。常規(guī)水分管理，土壤體積含水量控制在20%左右。6個月后每盆保留健壯苗1株。

1．2 試驗設計

試驗于2013年8月在四川農業(yè)大學教學科研園區(qū)塑料大棚中進行，海拔580 m。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候，年均溫16．2℃，≥10℃的積溫5 231℃，年均日照時數1 039．6h，年均降水量1 774．3 mm，空氣平均濕度79%。

采用單因素試驗設計。待苗高長至160cm 左右時（8月1日）開始進行干旱脅迫，試驗設置9個水分處理，每處理設置3個重復，以2d為一個處理期，分別持續(xù)干旱0d（正常供水）、2d、4d、6d、8d、10d、12d、14d和16d。干旱處理的具體操作方法是：從2013年8月2日開始對第1個處理（干旱16 d）停止?jié)菜?，其?個處理正常澆水并進入下一處理期；2d后對第2個處理（干旱14d）停止?jié)菜Ｏ碌?個處理正常澆水并進入下一處理期；……；依次類推完成所有處理；到2013年8月18日所有處理結束，至此形成從第1個處理至第9個處理不同土壤含水量梯度系列。各處理相應記作D0（正常供水）、D2、D4、D6、D8、D10、D12、D14、D16。為了便于分析，根據脅迫結束時的土壤體積含水量（SWC）將9個水分處理分為4 個土壤水分等級，即：正常供水（D0，SWC＞17%）、輕度干旱（D2、D4，SWC 在10%～15%）、中度干旱（D6、D8，SWC 在6%～10%）和重度干旱（D10、D12、D14、D16，SWC＜6%）。

脅迫結束時，立即測定9個水分處理的土壤體積含水量，之后分別采取各處理植株鮮葉樣品測定葉片相對含水量和抗性生理指標。采樣完成后立即復水，復水48h后再次采取鮮葉樣測定抗性生理指標。干旱脅迫開始和結束時分別測定各處理株高和地徑，計算各處理脅迫期間株高和地徑凈生長量。

1．3 測定項目及方法

1．3．1 土壤含水量 干旱脅迫結束次日，采用HH2土壤水分速測儀（ML2x，GBR，England）測定各處理盆中土壤體積含水量（SWC）。

1．3．2 生長指標 樹高和地徑分別用直尺和電子游標卡尺測量，5次重復。生長量計算公式為：

樹高生長量（Zh）＝干旱脅迫結束時樹高－干旱脅迫開始時樹高

地徑生長量（Zd）＝干旱脅迫結束時地徑－干旱脅迫開始時地徑

1．3．3 生理指標 在干旱結束當天，選取各處理植株中部成熟葉片，用于葉片水分狀況和抗性生理相關指標的測定。其中，葉片相對含水量（LRWC）采用飽和稱量法測定［13］；超氧陰離子自由基（）含量采用羥基－萘胺比色法測定［14］；過氧化氫（H2O2）含量采用Ti（Ⅳ）－H2O2比色法測定［15］；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性分別采用氮藍四唑光化還原法（以抑制NBT 光化還原的50%為1個酶活性單位U）、愈創(chuàng)木酚法（將每分鐘OD 增加0．01定義為1個酶活單位U）、紫外分光光度法測定（以1min內OD 減少0．1為1個酶活單位U）［13］；丙二醛（MDA）和可溶性糖（SS）含量采用硫代巴比妥酸法測定［13］；游離脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮比色法測定［13］；可溶性蛋白（SP）含量采用紫外分光光度法測定［16］。

1．4 數據處理

用SPSS 16．0軟件（SPSS Inc．，USA）進行Pearson相關分析、單因素方差分析（One－way ANOVA），用最小顯著差數法（LSD法）進行多重比較。

2 結果與分析

2．1 干旱脅迫對土壤體積含水量和葉片相對含水量的影響

圖1 干旱脅迫下香樟幼樹土壤體積含水量和葉片相對含水量的動態(tài)變化Fig．1 The soil water content and leaf relative water content of C．camphorasaplings under continuous drought stress

由圖1看出，隨著停水時間的延長，干旱脅迫程度的加重，土壤體積含水量（SWC）表現為逐漸顯著下降的趨勢，而葉片相對含水量（LRWC）則先上升后下降。其中，土壤SWC 在正常供水處理（D0）下約為24%左右，停水2d后（D2）就大幅度下降到13%左右，而停水6d后（D6）就下降到9%左右，隨后持續(xù)緩慢降低，并在停水10d后維持在相對穩(wěn)定的較低水平（圖1，A）。同時，香樟幼樹葉片相對含水量（LRWC）在輕度干旱（D2、D4）時比對照（D0）上升了9．75%～15．73%，此后逐漸下降，但在中度干旱脅迫（D6、D8）時與對照（D0）無顯著差異，而在重度干旱脅迫（D10～D16）時比對照顯著下降（圖1，B）。這表明停水處理造成了不同程度的土壤干旱環(huán)境，香樟葉片具有較強的保水能力，在輕度和中度干旱時可能通過提高水分利用效率和減少水分散失而使葉片相對含水量維持在較高水平。

2．2 干旱脅迫對香樟葉片中超氧自由基和過氧化氫含量的影響

圖2 干旱脅迫下香樟幼樹葉片過氧化氫和超氧自由基含量的變化Fig．2 Contents of H2O2and O－·2 in leaves of C．camphorasaplings under continuous drought stress

圖3 干旱脅迫及復水對香樟幼樹葉片超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性和MDA 含量的影響Fig．3 Activities of SOD，POD and CAT and MDA content in leaves of C．camphora saplings under continuous drought stress and then rewatering

2．3 干旱脅迫及復水對香樟葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響

干旱脅迫對香樟葉片保護酶系統(tǒng)的SOD、POD、CAT 活性均有顯著影響（圖3）。首先，香樟幼樹葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性在各干旱脅迫處理下均得到顯著促進，并隨著脅迫時間延長和脅迫強度加劇呈現先升高后降低的變化趨勢，并在D12處理下達到最大值，之后因幼樹植株已經枯萎（D14與D16），葉片SOD 活性有所下降；總體上中度、重度干旱脅迫植株顯著高于輕度干旱脅迫，而中、重度干旱脅迫處理間（D6～D16）無顯著差異。復水48 h后，D4～D12處理植株葉片SOD 活性恢復到對照水平（無顯著差異），但D14和D16處理植株已經干枯，無法測定SOD 活性（圖3，A）。

其次，干旱脅迫也顯著促進了香樟幼樹葉片過氧化物酶（POD）活性，其活性隨干旱脅迫強度的變化趨勢與SOD 類似，且所有干旱處理均較對照顯著上升（圖3，B）；POD 活性在輕度、中度干旱脅迫下持續(xù)升高，并在重度干旱的D14處理下達到最高值，然后顯著降低。在復水48h后，香樟幼樹葉片POD活性除D14與D16處理無法恢復外，其余處理都基本恢復到正常對照水平。

另外，香樟幼樹葉片過氧化氫酶（CAT）活性隨干旱脅迫程度加劇的變化趨勢總體上與其SOD 和POD 活性相同（圖3，C），其僅在D10處理開始顯著上升，到D12處理達到峰值，之后顯著降低；重度干旱處理均顯著高于對照和輕度、中度干旱處理，而輕度、中度干旱處理與對照差異不顯著。復水48h后，香樟幼樹葉片CAT 活性除D14與D16植株干枯外，其余處理均與對照顯著不差異，即基本恢復到正常對照水平。

同時，香樟幼樹葉片MDA 含量總體上表現為隨著干旱時間的增加而上升趨勢，并于D16處理時達到最高（圖3，D）。除D4處理外，輕度、中度干旱處理葉片MDA 含量均與對照差異不顯著，而重度干旱脅迫下MDA 含量顯著上升。復水48h后，除D14和D16植株已干枯無法測定外，其余處理MDA含量仍然保持在復水前的水平，尤其是D4、D12處理的MDA 含量仍顯著高于對照D0，且含量也高于復水前。這可能是因為丙二醛是干旱脅迫下膜脂過氧化的一種產物，即使在復水后植株葉片內仍然保持著較高的含量，且在短期內還難以消除；同時干旱脅迫所導致的葉片膜脂過氧化傷害也需要一個恢復過程。

以上結果說明香樟幼樹在輕度、中度干旱脅迫下能通過自身抗氧化酶系統(tǒng)避免膜質傷害，重度干旱下細胞膜質受損且短期內難以恢復。

2．4 干旱脅迫及復水對香樟葉片滲透調節(jié)物質含量的影響

由圖4可見，干旱脅迫條件下香樟幼樹葉片中脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）含量均發(fā)生了顯著變化。其中，香樟幼樹葉片Pro含量在輕度、中度干旱時與對照無差異，于D8處理開始顯著快速持續(xù)上升，并在重度干旱的D16處理達到峰值；在復水48h 后，重度干旱處理葉片的Pro含量比復水前顯著降低，但仍明顯高于對照（圖4，A）。同時，同期香樟幼樹葉片SS含量變化與Pro含量類似，即輕度干旱和中度干旱的D6處理（SWC＞9%）與對照無顯著差異，從D8處理開始較對照顯著持續(xù)升高，并于D14處理達到峰值；復水48h后，葉片SS含量無顯著變化（圖4，B）。另外，隨著干旱脅迫時間的延長，香樟幼樹葉片SP 含量與其MDA 含量變化趨勢相似，在輕度和中度干旱時處于不穩(wěn)定狀態(tài)，但總體上有輕微上升，到重度干旱時顯著上升；復水48h后，各干旱處理葉片SP含量仍然處于較高的水平，并大多明顯高于復水前，也明顯高于相應對照（圖4，C）。這表明受干旱脅迫香樟植株體內的滲透調節(jié)物質恢復到正常水平也需要一個較長的時間過程。

圖4 干旱脅迫及復水對香樟葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響Fig．4 Contents of proline（Pro），soluble sugar（SS）and soluble protein（SP）in leaves of C．camphora saplings under continuous drought stress and then rewatering

圖5 干旱脅迫下香樟幼樹樹高和地徑生長量的變化Fig．5 The net increment of plant height and ground diameter of C．camphora saplings under continuous drought stress

2．5 干旱脅迫對香樟幼樹生長的影響

圖5表明，干旱脅迫對香樟幼樹的生長有顯著的抑制作用，且樹高生長量（Zh）和地徑生長量（Zd）隨著干旱脅迫時間延長呈類似的下降趨勢。其中，植株Zh在除D2處理外的其他干旱處理（SWC＜11%）下均較對照（D0）顯著降低，而所有干旱處理的Zd均較D0顯著降低。另外，重度干旱處理D14和D16的Zd為負值，同時葉片也出現了嚴重的卷縮現象。表明在干旱持續(xù)時間過長或土壤水分嚴重虧缺時，受脅迫植株失水過多已導致其莖桿干縮和葉片枯死。

3 討論與結論

3．1 干旱脅迫及復水條件下香樟幼樹葉片活性氧代謝特征

本研究中，香樟葉片相對含水量在輕度和中度干旱狀態(tài)下高于對照，而在重度干旱時才迅速下降，說明香樟這種常綠樹種具有一定的水分控制和適應能力，能夠通過減少氣孔開度等方式來維持其生理活動的正常進行（另文報道）。同時，香樟葉片ROS含量在干旱脅迫前期沒有顯著變化，H2O2含量顯著升高后降低；同期酶促系統(tǒng)中的SOD 和POD 活性顯著上升，CAT 則無顯著變化。這表明在干旱脅迫初期（輕度干旱狀態(tài)）植株已經產生ROS但迅速被清除，其中SOD 和POD 發(fā)揮了重要的作用；MDA 含量在此階段表現為先上升后降低的趨勢，表明雖然受脅迫產生的H2O2對植株造成了一定程度的傷害，但細胞膜脂過氧化程度能夠維持在正常水平。到了干旱脅迫中期（中度干旱狀態(tài)，土壤體積含水量SWC為6%～10%），植株ROS和H2O2含量均顯著上升，MDA 含量也顯著升高，表明隨著干旱時間的延長，香樟體內ROS迅速積聚從而造成了氧化脅迫，細胞膜脂過氧化傷害加劇。而酶促系統(tǒng)在此階段表現為SOD 活性無顯著變化，POD、CAT活性達到最大，說明在中度干旱狀態(tài)下ROS產生量超過了SOD 清除作用的闕值，同時清除過程中產生的H2O2誘導增強了POD 和CAT 活性，但仍難免受到明顯的膜脂過氧化傷害。干旱后期（嚴重干旱狀態(tài)，SWC＜5%），植株體內ROS和H2O2以及MDA 含量持續(xù)升高，酶促系統(tǒng)中SOD 活性無顯著變化，而POD 和CAT 活性降低，表明在嚴重的干旱脅迫下香樟幼樹體內大量活性氧積累導致細胞膜質傷害加劇，葉片中酶活性也受到抑制。這與孫彩霞等［20］在玉米上的相關研究結果一致。另外，在復水48h后，本試驗香樟植株葉片中防御酶活性基本恢復到對照水平，但MDA 含量仍然顯著高于對照，表明干旱脅迫對葉片造成的膜脂過氧化傷害在短期內沒有得到明顯的恢復，而且膜脂過氧化產物含量仍然處于較高水平，這與張紅萍等［21］對豌豆的干旱－復水研究結果類似。

3．2 干旱脅迫及復水條件下香樟幼樹葉片滲透調節(jié)物質動態(tài)特征

滲透調節(jié)是指細胞通過增減溶質對滲透勢進行調節(jié)的作用［22］。在水分脅迫下，植物體主要通過滲透調節(jié)來主動降低滲透勢從而維持體內水分平衡和細胞間膨壓基本不變［9］。相關研究表明，高含量的可溶性蛋白可使細胞維持較低的滲透勢，抵抗干旱脅迫帶來的傷害［9］。但也有研究報道，干旱脅迫抑制了蛋白質的合成并誘導蛋白質的降解，從而使植株體內的總蛋白質含量降低［23］。在本試驗中，香樟幼樹葉片中的可溶性蛋白含量隨著干旱程度的加劇呈先增加后降低的趨勢。說明在干旱脅迫初期植物體內的不溶性蛋白轉變成可溶性蛋白以增強滲透調節(jié)能力，而在干旱后期脅迫已超過植物忍耐的閾值，其體內的蛋白質合成代謝受阻，蛋白降解，這與劉紅云等對杜仲（Eucommiaulmoides）幼苗進行干旱脅迫的結果相吻合［24］。另外，在復水48h后，除重度干旱脅迫（SWC＜5%，干旱時間＞12d）外，香樟葉片可溶性蛋白含量均較復水前顯著升高，說明在干旱脅迫結束初期植物體內繼續(xù)將不溶性蛋白轉變?yōu)榭扇苄缘鞍滓栽鰪姖B透調節(jié)能力，而對于重度干旱的香樟幼樹復水后短期內可溶性蛋白含量沒有顯著變化，這可能與蛋白的降解有關。

可溶性糖主要在脅迫的中、后期才開始積累，與其他滲透調節(jié)物質相比表現出一定的滯后性，但糖的物理化學性質決定了它的滲透調節(jié)能力高于其他滲透調節(jié)物質［25］。本實驗中香樟葉片可溶性糖含量在輕度干旱狀態(tài)下（SWC＞7%，干旱時間＞2d）變化不大，而在中度和重度干旱（SWC＜8%，干旱時間＞8d）狀態(tài)下則迅速升高，表明在長時間土壤水分虧缺狀態(tài)下，可溶性糖在滲透調節(jié)中起到了主要的作用。同時，在復水后較短時間內，葉片可溶性糖含量除重度干旱脅迫（SWC＜5%，干旱時間＞12 d）外，其余處理均降低到對照水平，表明復水對香樟植株體內的水分生理具明顯的恢復作用，其糖代謝較容易恢復到正常水平。

植物體內游離脯氨酸的積累現象是最初由Kemble等在受到干旱脅迫的黑麥草（Loliumperenne）葉片中發(fā)現的［26］。大量研究也表明，干旱脅迫會導致植物體內脯氨酸明顯積累［27－28］。本試驗結果發(fā)現，香樟葉片中脯氨酸含量隨土壤水分含量的降低而升高，且積累量與脅迫時間和脅迫程度有關。在輕度干旱時脯氨酸含量與對照無顯著差異，從中度干旱的D8處理（SWC＝7．53%，干旱時間＞8d）開始迅速升高，這與張殿忠［29］和張紅萍［21］等的研究結果一致。在復水48h后，香樟幼苗葉片游離脯氨酸含量則顯著減少。結合上述3種滲透調節(jié)物質含量在干旱－復水狀態(tài)下變化規(guī)律可以看出，干旱脅迫下香樟幼樹葉片內可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量均顯著上升，以維持較強的滲透調節(jié)能力；而復水初期，香樟幼樹主要通過升高可溶性蛋白的含量來維持較強的滲透調節(jié)能力，以避免干旱的傷害。

3．3 香樟幼樹對干旱脅迫的生長響應特征

現有研究表明，干旱脅迫影響植物各種生理代謝過程，如光合作用、呼吸作用、水分代謝和營養(yǎng)物質的吸收運轉、各種酶的活性和有機物質的轉化、運輸、積累等［30－32］。本研究中，中度、重度干旱脅迫（SWC＜10%，干旱時間＞6d）下香樟幼樹葉片中H2O2和MDA 積累顯著增加，表明干旱對膜系統(tǒng)造成傷害，導致細胞生理活動和物質運輸發(fā)生紊亂，從而影響香樟幼樹的生長。同時在本研究中干旱脅迫對香樟幼樹的地徑生長量和樹高生長也產生了顯著的抑制作用。輕度干旱脅迫（SWC＜13%，干旱時間＞2d）對香樟幼樹的地徑和樹高生長就產生明顯的抑制，重度的干旱脅迫（SWC＜6%，干旱時間＞14d）狀態(tài)下地徑出現負生長，原因是植株嚴重缺水導致莖桿韌皮部和木質部萎縮。

綜上所述，香樟的酶促ROS清除系統(tǒng)是抵御干旱逆境脅迫的重要機制，并以SOD 反應最為靈敏，POD、CAT 在干旱脅迫中期作用最明顯，在復水后酶活性也能在較短時間內恢復到正常水平。滲透調節(jié)物質中的可溶性蛋白較可溶性糖和脯氨酸反應更明顯，但干旱的中后期可溶性糖及脯氨酸含量顯著上升以維持水分平衡，復水后仍維持在較高水平。因此，在香樟人工林的水分管理中，對幼、中齡林應該制定合理的水分管理措施，在中度干旱狀態(tài)下（土壤體積含水量低于10%時）應及時補充水分，較長時間的重度干旱（即土壤體積含水量低于7%且持續(xù)時間較長）會對幼樹造成明顯傷害并影響其生長。

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