何青山， 魏玲玲， 張 旭， 劉國方， 楊慧玲

(1．河南農業(yè)大學生命科學學院，河南 鄭州 450002；2．中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093)

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溫度、光照、鹽分和干旱脅迫對華北駝絨藜種子萌發(fā)的影響

何青山1,2， 魏玲玲1， 張 旭1， 劉國方2， 楊慧玲1,2

(1．河南農業(yè)大學生命科學學院，河南 鄭州 450002；2．中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093)

通過測定溫度、光照、鹽分和干旱脅迫(NaCl和PEG)對華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)種子萌發(fā)的影響，探究該物種對荒漠生境的適應對策。結果表明，華北駝絨藜種皮具有透水性，吸水2 h后開始萌發(fā)，低溫(5/15和5 ℃)條件下種子平均萌發(fā)時間(MGT)延長，萌發(fā)速率(GR)及發(fā)芽指數(shù)(GI)降低，但在不同光照和溫度處理下，所有梯度均可達到較高最終萌發(fā)率(95%～100%)，因此，該物種種子無休眠；種子初始萌發(fā)率隨溶液滲透勢降低而下降，滲透勢高于-1.4 MPa的等滲溶液對種子初始萌發(fā)無顯著影響，但是發(fā)芽指數(shù)(GI)顯著降低；而在滲透勢-2 MPa，種子仍保持10%～14%的萌發(fā)率，高滲透勢溶液(0 ～-2.0 MPa)處理下的種子具有較高的萌發(fā)恢復率，而-2.7 MPa NaCl處理下的種子死亡率高出與其等滲的PEG溶液處理的51%，高鹽分脅迫會導致種子失去活力；華北駝絨藜種子具有快速的萌發(fā)特性及耐旱特性，有利于該物種在干旱荒漠環(huán)境的適應和種群維持。

華北駝絨藜；種子萌發(fā)；等滲溶液；溫度；光照

種子萌發(fā)是群落物種更新的關鍵和基礎，既影響著群落的建成、結構及動態(tài)，又直接影響著群落中物種的更新、分布及多度[1]。生長在荒漠或半荒漠地區(qū)的物種往往通過特有的傳播方式及萌發(fā)策略適應惡劣的環(huán)境變化，從而保證種群在不利環(huán)境中的更新和延續(xù)[2,3]。種子萌發(fā)不僅受到種子內部因素的制約，而且受到外部環(huán)境因子的影響[4]。在環(huán)境惡劣地區(qū)(荒漠、沙化、鹽堿地等)，通常由于降水量少、蒸發(fā)量及風沙大等因素，鹽分和水分成為影響種子萌發(fā)和幼苗生長的主要因素。因而，探究物種對這些地區(qū)環(huán)境的適應機制成為制定植被保護或恢復對策研究的首要問題[1]。華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)為藜科駝絨藜屬多年生強旱生灌木，全株高1～2 m，果實管外中上部具4束長毛，下部具短毛；果實狹倒卵形，被毛；花果期為7～9月[5]。常生長于固定沙丘、沙地、荒地或山坡上，為中國特有植物。該物種營養(yǎng)豐富、適口性好、飼用價值高，是荒漠、半荒漠地區(qū)重要的牧草，并且具有良好的防風固沙作用。華北駝絨藜物種在優(yōu)質牧草經濟使用價值及荒漠化生態(tài)防護方面都具有較強的應用價值，但是長期的過度放牧和人為自然破壞等因素已使得華北駝絨藜野生種群日漸衰退[6]。目前對華北駝絨藜開展的研究工作相對較少，國內僅限于王普昶等[6]利用ISSR分子標記技術對6個野生地理分布區(qū)華北駝絨藜遺傳多樣性和遺傳分化進行鑒定，表明這種變異主要存在于種間；王普昶等[7]研究了華北駝絨藜種群空間分布格局與環(huán)境的種群空間分布格局，表明種群蓋度、密度、人為干擾等15個環(huán)境因子是引起其種群分布格局的主要因素；而易津等[8]通過對不同儲存溫度和包裝方式的處理研究了2者對種子活力的影響，低溫可顯著延長種子壽命，使種子保持較高活力；孫海蓮等[9]研究了華北駝絨藜關鍵成苗技術及大田管理建植技術以及其他方面的研究，而關于華北駝絨藜種子和幼苗階段環(huán)境適應機制至今還未見報道。本研究通過測定光照、溫度、鹽分和干旱脅迫對華北駝絨藜種子萌發(fā)的影響，探究其對荒漠環(huán)境的適應機制，進而為華北駝絨藜植被恢復和優(yōu)質牧草開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子的采集

完全成熟的華北駝絨藜種子于2013年10月采集于內蒙古農牧科學研究院四子王旗基地西南4 km附近(41°44′N, 111°52′E, 海拔為1 400 m)的華北駝絨藜野生群落中。在種子收獲1周內使用手工剝離法脫去苞片獲得種子，用于測定萌發(fā)特性，而未使用的種子置于-20 ℃下干燥保存。

1.2 種子的大小和重量的測定

隨機選取華北駝絨藜帶苞片和無苞片種子各1 000粒為1組，用萬分之一電子天平稱量種子千粒重，取5組重復測量的平均值。隨機選擇20粒無苞片種子，用游標卡尺測定其長度和直徑。其中具苞片的種子千粒重為(2.30±0.04) g ，去苞片種子千粒重為(1.29±0.02) g。去苞片種子直徑和長度分別為(1.57±0.05) mm和(2.48±0.08) mm。

1.3 種子吸水特性的測定

種子吸水試驗在實驗室條件(溫度：20～25 ℃,相對濕度：40%～50%)下進行。每重復25粒種子，共5個重復。將待測種子置于盛有3 ML蒸餾水且底部墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿后,開始計時。分別在種子吸水時間0.5、1、2、3、4、5、6、7、8 h時將種子取出，快速用干燥濾紙擦干種子表面水分，置于萬分之一天平稱重，再放回培養(yǎng)皿中，直至8 h為止。種子吸水率為W，將種子原質量定義為W1，不同時間段種子吸水后的質量定為W2，則：

(1)

1.4 光照和溫度對種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)試驗在鄂爾多斯生態(tài)站的培養(yǎng)箱(江南儀器GXZ-0328，100 μmol·m-2·s-1))中進行。將25粒完好種子置于直徑為50 mm且墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，用移液管滴加3 ML蒸餾水，再用6號自封袋將培養(yǎng)皿封裝。每個處理設置4個重復。本試驗的5個變溫梯度分別為5/15、10/20、15/25、20/30、25/35 ℃(12 h黑暗/12 h光照)和6個恒溫梯度5、10、15、20、25和30 ℃(全光照)，代表生境中不同月份的最低/最高氣溫：其中5/15℃代表生境中4月和10月的氣溫，10/20 ℃代表5月和9月的氣溫，15/25 ℃代表6月和8月的氣溫，20/30 ℃代表7月上旬的氣溫，25/35 ℃代表7 月下旬的氣溫(參考鄂爾多斯生態(tài)站檢測數(shù)據(jù))。光照條件分別為：12 h黑暗/12 h光照及全黑暗和恒溫全光照。全黑暗處理是將裝有種子的培養(yǎng)皿置于黑色完全不透光的暗袋中。每天統(tǒng)計萌發(fā)率，全黑暗條件在完全黑暗安全綠光條件下觀察，以胚根突破種皮1 mm為萌發(fā)標準，共統(tǒng)計10 d。為檢測種子的萌發(fā)特性，計算不同溫度、光照條件下的最終萌發(fā)率(Germination percentage,GP,%)、發(fā)芽指數(shù)(Germination index,GI)、萌發(fā)速率(Germination rate,GR)、平均萌發(fā)時間(Mean germination time,MGT,d)。各指標的計算公式分別為：

(2)

式中：a為萌發(fā)種子數(shù)；c為供試種子數(shù)。

(3)

式中：Gt為在時間T時的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽日數(shù)。

(4)

式中：Tt為相應的萌發(fā)日數(shù)；Gt為t時間的萌發(fā)百分數(shù)。

(5)

式中：G為每天萌發(fā)數(shù)；T為從萌發(fā)開始到結束時的天數(shù)；N為供試種子數(shù)。

1.5 等滲NaCl和PEG溶液對種子萌發(fā)和恢復萌發(fā)的影響

鹽分和干旱梯度采用不同濃度的NaCl和與其等滲的PEG-6000進行設定。NaCl溶液的梯度設置為0、0.2、0.4、0.6、0.8 mol·L-1，按照LANG[10]的NaCl換算公式得到與其相對應的滲透勢為0、-0.7、-1.4、-2、-2.7 MPa，再按照MICHEL等[11]的計算公式換算為等滲的PEG溶液。

為了防止PEG-6000隨溫度變化而產生滲透勢變化，選擇在恒溫20 ℃下進行試驗，試驗方法同1.4恒溫萌發(fā)特性試驗。初始萌發(fā)10 d后，將未萌發(fā)的種子用蒸餾水清洗2次，移至盛有蒸餾水的培養(yǎng)皿中繼續(xù)光照培養(yǎng)10 d。計算萌發(fā)恢復率、初始萌發(fā)率(同公式2)和最終總萌發(fā)率的公式分別為：

(6)

(7)

式中：a為在鹽溶液中和恢復萌發(fā)過程中萌發(fā)的總種子數(shù)；b為在鹽溶液中萌發(fā)的種子數(shù)；c為供試總種子數(shù)。種子生活力的判定方法為: 觀察種子外形完好度、種胚顏色和堅實度，結合四唑染色法測定結果判斷，將染色后胚為紅色的視為有活力種子[3]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

為保證方差齊性，數(shù)據(jù)分析之前先進行方差異質性檢驗，對于方差不齊的數(shù)據(jù)進行反正弦轉換。采用單、雙因素方差分析比較各處理之間的差異(5%水平)；如果差異顯著，再采用Tukey’sHSD方法進行多重比較。數(shù)據(jù)分析用SPSS17.0軟件進行，圖表中種子萌發(fā)率均采用平均值±標準誤差來表示。

2 結果與分析

2.1 種子吸水特性

種子吸水0.5h后種子質量增加(20.39±2.25)%，在1h內吸水迅速，種子吸水率可達(36.46±2.11)%；1h后種子吸水率隨時間呈直線上升趨勢(吸水率=16.08×時間+16.31,R2=93.3%,P<0.001,圖1)。在2h后出現(xiàn)萌發(fā)，種子質量增加53.60±3.32%。8h后種子萌發(fā)率達到(40±2.17)%，種子質量增加(122.37±2.76)%。

圖1 實驗室條件(20～25 ℃、45%～50%相對濕度)華北駝絨藜種子吸水率曲線

2.2 光照、溫度對華北駝絨藜種子萌發(fā)特性的影響

雙因素方差分析表明，光照條件對種子GP、GI、GR和MGT均無顯著影響(表1、圖2、圖3)。不同變溫條件對GP沒有顯著影響(F1,30=1.15,P=0.351)(表1)，種子均達到相同的累積萌發(fā)率，高達95%以上 (圖2)。同時，溫度和光照2者交互作用對種子累積萌發(fā)率仍無顯著影響(F4,30=0.72,P=0.587)(表1)。然而，GI(F4,30=8.31,P<0.001)、GR(F4,30=7.29,P<0.001)和MGT(F4,30=60.32,P<0.001)均受到溫度的顯著影響(表1、圖3)。其中，5/15℃處理的GI、GR值顯著低于其他變溫溫度處理，而MGT值顯著高于其他處理，而且變溫對華北駝絨藜種子萌發(fā)特性的影響不依賴于光照條件(表1、圖3)。

同樣，在不同的恒溫條件下，種子也均達到相同的累積萌發(fā)率(F5,18=1.62,P=0.206) (圖4A)。不同恒溫條件對種子GI(F5,18=102.46,P<0.001)、GR(F5,18=194.69,P<0.001)和MGT(F5,18=21.44,P<0.001)有顯著影響(圖4B、C、D)。在5℃恒溫處理下種子GI，GR值顯著低于其他溫度處理，而MGT值高于其他溫度處理(圖4-B、C、D)。

綜合以上結果，華北駝絨藜種子在各個溫度與光照處理中均有相當高的萌發(fā)率(95%～100%)，因此該種子不具休眠性。

表1 溫度、光照及其交互作用對華北駝絨藜(Ceratoides arborescens)種子萌發(fā)指標的影響

圖2 溫度和光照對華北駝絨藜種子日累計萌發(fā)率的影響

2.3 等滲NaCl和PEG溶液對種子萌發(fā)的影響

注：數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差，不同字母表示不同萌發(fā)指標之間的差異顯著(P<0.01) 。下同。

Note： Data are mean±SE． Different letters indicate significant differences between different seed ripening times(P<0.01) ．The same as below．

圖3 溫度和光照對華北駝絨藜種子萌發(fā)指標的影響

Fig.3 Effects of light and temperature on germination indexes ofCeratoidesarborescensseeds

華北駝絨藜種子在NaCl和PEG溶液中培養(yǎng)10 d后，萌發(fā)情況如圖6所示。隨著等滲NaCl和PEG溶液滲透勢降低，初始萌發(fā)率表現(xiàn)為：在0～-1.4 MPa下降緩慢，-1.4～-2.0 MPa下降迅速，直至在- 2.7 MPa處理下為0(圖6)。

圖4 不同恒溫條件對華北駝絨藜種子日累計萌發(fā)率(A)和萌發(fā)指標的影響(B～D)

圖5 等滲NaCl和PEG對華北駝絨藜萌發(fā)指數(shù)的影響

雙因素方差分析結果表明，等滲NaCl和PEG溶液處理下對初始萌發(fā)結果的影響無顯著差異(F1,30=0.43,P=0.520)，而不同滲透勢對種子GI有顯著影響(F4,30=369.56,P<0.001 )。隨著兩種溶液滲透勢的降低，種子GI顯著下降(圖5)。

在不同濃度的溶液中未萌發(fā)的種子轉移至蒸餾水中的萌發(fā)恢復情況如圖6所示。相對高滲透勢的NaCl溶液保持著較高的恢復萌發(fā)率，可達到91%，而低滲透勢 -2.7 MPa的NaCl溶液處理后，恢復萌發(fā)率降低至30%。PEG滲透勢在 -0.7～-2.7 MPa梯度上，華北駝絨藜種子恢復萌發(fā)率相對平穩(wěn)，能維持在60%～80%。PEG引起的干旱脅迫對最終萌發(fā)率影響變小，而NaCl引起的鹽分脅迫對華北駝絨藜種子的最終萌發(fā)率影響變大，較低滲透勢(-2.7 MPa)的NaCl溶液培養(yǎng)的種子死亡率高出與其等滲的PEG溶液處理51%(圖6)。

圖6 等滲NaCl溶液和PEG溶液對華北駝絨藜(Ceratoides arborescens)種子萌發(fā)、恢復萌發(fā)率和最終萌發(fā)率的影響

3 結論與討論

在荒漠或半荒漠地區(qū)，植物種子萌發(fā)對光照有著不同的響應。有些物種是在光照條件下萌發(fā)能力更高，如白沙蒿[12]，而有些物種則是在黑暗條件下具有較高的萌發(fā)率[3]，如沙蓬[13]、沙芥和斧翅沙芥[14]等。本試驗結果表明,華北駝絨藜種子萌發(fā)與同科無休眠物種囊果堿蓬[15]、梭梭[16]等其他灌木物種相同，即其萌發(fā)在黑暗中和光照條件下的萌發(fā)能力沒有差異。

溫度對荒漠植物種子萌發(fā)有重要的調節(jié)作用，它影響著物種的萌發(fā)速率等指標。本試驗結果表明，溫度變化對華北駝絨藜種子萌發(fā)沒有顯著影響，華北駝絨藜種子有較寬的萌發(fā)溫度范圍 (5～30 ℃)，即說明其可能在任何一個生長季節(jié)萌發(fā)。但是，低溫(5/15和5 ℃)推遲了種子平均萌發(fā)時間，萌發(fā)速率和發(fā)芽指數(shù)也顯著降低。

荒漠或半荒漠地區(qū)的特點是少量而不可預測的降水和很大的潛在蒸發(fā)量。因此，物種在萌發(fā)過程中往往會遭受鹽分和干旱的雙重脅迫。本試驗表明，華北駝絨藜種子萌發(fā)受到等滲NaCl和PEG脅迫時，會降低種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)。隨著等滲NaCl和PEG滲透勢的降低，種子萌發(fā)率呈降低趨勢，而在高濃度處理下具有較高萌發(fā)率。在-2 MPa等滲NaCl和PEG溶液中仍具有萌發(fā)能力(萌發(fā)率分別為10%和14%)，表明華北駝絨藜有較強的抗旱、抗鹽能力。

鹽分對種子萌發(fā)的影響一般歸結為滲透脅迫與離子毒害，而PEG 溶液處理對種子萌發(fā)的影響僅表現(xiàn)為滲透脅迫。通過對種子恢復萌發(fā)試驗，低濃度溶液(-0.7～-2 MPa)中的種子具有較高恢復萌發(fā)率，這表明是溶液的滲透壓抑制了種子的萌發(fā)而不是金屬離子毒害了種子，這種現(xiàn)象在同科植物梭梭[16]，紫翅豬毛菜[17]中也有出現(xiàn)。而在高濃度(-2.7 MPa)處理下，種子在等滲NaCl和PEG溶液之間的恢復萌發(fā)率有顯著差異，PEG溶液恢復率要高于等滲NaCl溶液51%，因此高濃度處理中NaCl溶液對種子萌發(fā)不僅產生了滲透脅迫，也有離子毒害。因而，華北駝絨藜種子具有較強的抗旱性，在水分缺乏的荒漠地區(qū)，受到滲透脅迫的影響時，仍能保持一定的萌發(fā)率。在雨水降低土壤溶液滲透勢后，能夠解除脅迫，繼續(xù)恢復萌發(fā)，最終能夠順利建立種群。

植物在長期的進化過程中，形成獨特的方式以適應環(huán)境的變化，從而保證種群的建成和生存。華北駝絨藜具有高萌發(fā)率(95%～100%)、萌發(fā)迅速(恒溫15 ℃～30 ℃條件下MGT僅僅需2 d)、單株種子個體小而量大(21 992粒[18])且種子壽命短(自然條件下，種子壽命僅為8～10個月，常規(guī)貯存一年的種子，70%以上喪失發(fā)芽力[19])、萌發(fā)對溫度及光照不敏感、不具休眠性等特性，而這些特征屬于典型的“R對策”[20]，這種萌發(fā)策略有利于適應荒漠、半荒漠地區(qū)多變的環(huán)境。溫度、光照、土壤鹽分和干旱等因素共同決定了華北駝絨藜種子的不同萌發(fā)策略，而這種響應也正是華北駝絨藜物種對荒漠、半荒漠、干旱等異質性環(huán)境中的存活適應。

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(責任編輯：李 瑩)

Effects of temperature, light, salt and drought stress on seed germination ofCeratoidesarborescens

HE Qingshan1,2， WEI Lingling1， ZHANG Xu1, LIU Guofang2, YANG Huiling1,2

(1.College of Life Science，Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China; 2.State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change， Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093， China)

We tested the effects of temperature, light and osmotic stresses (NaCl and PEG) on seed germination ofC.arborescensto investigate the adaption strategy in desert habitat. The results showed that, seed coat ofC.arborescenswas water-permeable and the seed began to germinate after 2 hours of water absorption. The germination rate (GR), germination index (GI), and mean germination time (MGT) decreased more significantly in low temperature conditions (e.g. 5/15, 5 ℃) than in the other temperature regimes, and its seed germination rate could reach an extremely high value (95%～100%) in all tested temperature regimes under both light and dark conditions. Therefore,C.arborescenswas considered as a non-dormant species. With initial germination percentage decreased with the decrease of osmotic potential, germination was not affected by osmotic potential (NaCl and PEG) at concentrations higher than -1.4 MPa; but the germination index was significantly reduced with the increase of osmotic potential; The seed germination rate was decreased to 10%-14% when osmotic potential was lower than 2.0 MPa. Germination percentage in high osmotic potentials concentrations(0～-2.0 MPa)has high recovery germination. But the seed mortality percentage under -2.7 MPa NaCl was higher than that under PEG with the same osmotic potential by 51%, which indicates that some seeds have lost their viability in high NaCl solution. Thus,C.arborescensowns relatively faster seed germination fraits and drought resistance that coutribute to the species adaption and persistence to the arid desert environment.

Ceratoidesarborescens; seed germination; osmotic potential; temperature; light

2014-12-28

“十二五”國家科技支撐計劃課題(2012BAD16B03)，(2012BAC01B05)

何青山(1989-)，男，河南信陽人，碩士研究生，主要從事種子生態(tài)學方面的研究。

楊慧玲(1976-)，女，河南鄭州人，副教授，博士；劉國方(1980-)，男，河南駐馬店人，副研究員，博士。

1000-2340(2015)03-0343-06

S 548

A