吳 明， 趙佳寶， 孔玉華， 張盼盼， 楊喜田， 常海榮， 王怡博

(河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

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側柏-山毛桃混交林枯落物分解動態(tài)與養(yǎng)分歸還的研究

吳 明， 趙佳寶， 孔玉華， 張盼盼， 楊喜田， 常海榮， 王怡博

(河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

以黃河小浪底庫區(qū)內(nèi)10 a生的側柏、山毛桃純林及側柏-山毛桃混交林為研究對象，采用枯落物分解袋法對其枯落物的季節(jié)分解動態(tài)與養(yǎng)分歸還進行分析。結果表明：(1)在氣溫高、降水多的5～11月，3種林分下枯落物的失重率變化較大，在氣溫低、降水較少的11月到次年3月，枯落物失重率變化較為平緩。不同林分間枯落物的分解速率大小順序為：山毛桃純林>側柏-山毛桃混交林>側柏純林；(2)枯落物養(yǎng)分含量的變化趨勢呈現(xiàn)出：N含量先升后降，為富集-釋放的模式；P含量持續(xù)升高，出現(xiàn)富集現(xiàn)象；K含量不斷下降，為直接釋放的模式；(3)N、P、K在3種林分中的年歸還量大小順序分別為：側柏-山毛桃混交林>山毛桃純林>側柏純林；側柏-山毛桃混交林>側柏純林>山毛桃純林；山毛桃純林>側柏-山毛桃混交林>側柏純林。相對于純林，側柏-山毛桃混交林有利于提高枯落物的分解速率，顯著增加N和P的歸還量(P<0.05)。

側柏；山毛桃；枯落物分解；養(yǎng)分歸還

森林枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是林木生長發(fā)育過程中的新陳代謝產(chǎn)物[1]，在保持正常的養(yǎng)分循環(huán)及平衡、涵養(yǎng)水源和水土保持等方面起著重要的作用[2，3]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的地上部分凈生產(chǎn)量通過枯落物的方式返回地表[4]?？萋湮锓纸馐巧稚鷳B(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分歸還的主要途徑，枯落物通過分解向土壤釋放的養(yǎng)分元素是林木維持自身生長所需養(yǎng)分的主要來源之一，對土壤肥力的改善和森林生產(chǎn)力的提高具有十分重要的作用[5，6]。以往研究枯落物分解時往往只針對單一樹種，而關于混合枯落物的研究較少[7]。有報道表明，較單一樹種，其混交林的生物生產(chǎn)力與木材產(chǎn)量均表現(xiàn)出增加，如楊樹(Populusalba)與刺槐(Robiniapseudoacacia)混交林[8]、白樺(Betulaplatyphlla)與山楊(Populusdavidiana)混交林[9]、杉木(Cunnighamialanceolata)和南酸棗(Choerospondiasaxillaris)混交林[10]等。關于生產(chǎn)力增加的機制，可能是一種枯落物與另一種枯落物混合分解時，分解速率與養(yǎng)分釋放速率得到加強的結果[8-13]。側柏(Platycladusorientalis)被廣泛應用于北方干旱山地的植被恢復，喜光，較耐寒，抗風力較差；耐干旱，耐貧瘠，生長緩慢，壽命極長。山毛桃(Prunusdavidiana)為落葉小喬木或灌木，其根系發(fā)達，適應性強，耐旱，耐寒，是黃土丘陵和北方石質(zhì)山區(qū)自然分布的物種，也是植被恢復的優(yōu)良灌木樹種[14]。本研究選擇處于植被演替初期階段的10 a生側柏純林、山毛桃純林及側柏-山毛桃混交林為研究對象，探討不同枯落物組成對枯落物分解速率、養(yǎng)分歸還速率等影響，為混交樹種的合理搭配提供理論依據(jù)，從而為營建強健的森林生態(tài)系統(tǒng)以及保障生態(tài)功能的發(fā)揮提供依據(jù)。

1 研究地概況

試驗區(qū)位于河南省濟源市黃河小浪底庫區(qū)(34°57′N、112°20′E)，海拔在350～700 m之間，該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫13.1 ℃，7月平均氣溫26.2 ℃。1月平均氣溫-0.5 ℃，極端氣溫為﹣17.2 ℃和43.7 ℃。全年無霜期平均215 d。年降雨量一般在600～800 mm，60%左右的降水量集中在7-9月。年平均蒸發(fā)量1 800～2 100 mm。年平均相對濕度約為60%。

試驗區(qū)地形破碎，主要由低山和丘陵等地貌類型組成。土壤結構不良，石礫較多，養(yǎng)分含量低，且多屬粗骨土，易侵蝕，土層淺薄。其區(qū)內(nèi)植被類型豐富，喬木群落主要由落葉闊葉林組成，多數(shù)為人工次生林，灌木群落主要有酸棗和荊條。

2 試驗設計與方法

2.1 試驗設計

試驗地位于南坡中上坡位，坡度約為30°。本研究選取的樹種側柏和山毛桃均為10 a生，株行距50 cm，密度約為6萬株·hm-2，混交林中側柏與山毛桃混交比為1∶4。 側柏為常綠針葉樹種，樹高分布在6～9 m，胸徑為4～9 cm，樹型直立，生長發(fā)育比較緩慢，林下枯落物較少；山毛桃為落葉闊葉樹種，樹高分布在3～7 m，胸徑為7～11 cm，其樹杈較多，樹枝分散，生長發(fā)育較快，林下枯落物較多。

2013-05-01在小浪底庫區(qū)試驗基地，選取立地條件一致(坡向、海拔、坡位、坡度)的側柏、山毛桃純林及其側柏-山毛桃混交林(簡稱混合)中，分別設置1 m×1 m的小樣方18個，共54個。收集地面新凋落和半分解的枯落物，裝入自封袋內(nèi)帶回實驗室，并采取樣方內(nèi)表層0～20 cm的土壤，混合均勻，以備裝盆用，為枯落物分解提供微生物菌源。

分別按林分稱取50 g(烘干重)枯落物裝入尼龍網(wǎng)分解袋中(網(wǎng)眼為1 mm，規(guī)格為30 cm×30 cm)，每林分18個分解袋。其中，側柏-山毛桃混合枯落物中側柏和山毛桃枯落物的比例是1∶4。2013-05-02，將采取的表層土壤裝入盆缽內(nèi)(口徑32 cm、 深度14 cm)，裝土深度為12 cm，并將分解袋分別置于相應盆缽中的土壤表層，使枯落物直接與土壤接觸并將盆缽隨機放置于相應林分中。

2.2 采樣與分析

于2013-05-02、2013-07-02、2013-09-02、2013-11-02、2014-01-02、2014-03-02，經(jīng)歷春、夏、秋、冬4個季節(jié)，分別取側柏、山毛桃、側柏-山毛桃混交林枯落物各3袋帶回實驗室，清除分解袋表層泥土，用去離子水沖洗干凈，置于80 ℃恒溫條件下烘干至恒重，計算其失重率和分解速率，粉碎并過60目的篩之后供化學分析。植株樣品全氮采用半微量凱氏定氮法測定(全自動凱氏定氮儀)，全磷采用H2S04-H2O2消煮鉬銻抗比色法測定(分光光度計)，全鉀采用H2SO4-H2O2消煮火焰光度計法(分光光度計)[16]。

枯落物養(yǎng)分歸還速率由分解前葉枯落物中養(yǎng)分元素濃度及其重量(50g)，求得分解袋內(nèi)不同林分枯落物分解前的養(yǎng)分數(shù)量，再由最后1次取樣時測得的枯落物養(yǎng)分元素濃度及其殘留量求得分解末期3種林分枯落物中養(yǎng)分元素的殘留量。最后由二者之差求得在整個分解過程中各林分枯落物的養(yǎng)分歸還速率[17]。

2.3 指數(shù)衰減模型的建立

依據(jù)OLSON[15]提出的指數(shù)衰減模型(公式1)進行模擬。如定義枯落物分解50%事所需時間為分解半衰期t0.5，分解95%時所需時間為t0.95，根據(jù)所測各林分中枯落物的失重率，應用該模型對各林分枯落物的分解參數(shù)進行估測。

Xt/X0=e-kt

(1)

式中：t為X0與Xt之間的時間間隔，d；X0為枯落物的初始干重，g；Xt為t時刻的枯落物殘留干物質(zhì)重，g；k為枯落物的分解速率常數(shù),d-1。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0 軟件進行數(shù)據(jù)分析，運用Microsoft Excel 軟件制作圖表。

3 結果與分析

3.1 枯落物分解速率的季節(jié)性動態(tài)變化

枯落物在分解的過程中，通常用枯落物的失重率來表示質(zhì)量的變化。由圖1可以看出，3種枯落物的累積失重率的變換范圍為12.4%～47.7%，均呈現(xiàn)上升的趨勢，其中以山毛桃的為最高。其中，5至7月，側柏、山毛桃及混合枯落物的月平均失重率分別為：6.2%、11.3%及10%，變化較大；7月至次年1月，側柏和山毛桃月平均失重率變化較平緩，分別為3.6%、3.9%；次年1月，混合枯落物的累積失重率為36.7%，較11月的38.3%下降了1.6%；次年1～3月，側柏、山毛桃及混合枯落物平均月失重率變化大小分別為：6.1%、0.8%及1.4%。這一變化可能是由于5～11月氣溫較高，降水較多，致使微生物數(shù)量增多、活性加強，有利于枯落物的分解；另一方面，5～7月，枯落物中易分解成分的含量相對高一點，平均月失重率變化較為明顯。11月至次年3月，由于試驗地出現(xiàn)雨雪天氣，導致枯落物分解較為平緩，尤其是混合枯落物的分解基本處于停滯狀態(tài)。

圖1 3種林分枯落物分解過程中的失重率變化

由表1可以看出，3種林分枯落物的分解速率大小為：山毛桃純林>側柏純林>側柏-山毛桃混交林。3種林分枯落物分解50%所需時間分別為114、83、107 d；分解95%需要時間分別為2.4 、1.7、2.2 a。由此可知，山毛桃枯落物的分解速率最大，需要分解的時間最短；側柏枯落物的分解速率最小，需要分解的時間最長；混合枯落物的分解速率以及需要分解的時間處于中間值。影響枯落物分解速率的因素主要有森林生態(tài)系統(tǒng)類型、枯落物組成和環(huán)境條件等，而枯落物碳氮比及木質(zhì)素含量在分解過程中意義重大[18]。另外，枯落物形態(tài)可能也會影響其分解速率。維持枯落物一定的分解速率，即可為植物生長持續(xù)提供營養(yǎng)，又可保證適當?shù)耐寥辣韺痈采w，因此混交林對于現(xiàn)實森林經(jīng)營具有十分重要的價值。

3.2 3種分解殘留物中養(yǎng)分含量動態(tài)變化

由圖2可以看出，在3種林分的枯落物分解過程中，N含量整體上為先升后降的趨勢，呈富集-釋放的遷移模式。山毛桃枯落物的全N含量的變化幅度最大，側柏枯落物的全N含量的變化幅度最小，混合枯落物的全N含量的變化幅度則基本介于兩者之間。5～11月，側柏、山毛桃及混合枯落物的全N平均含量的變化范圍分別為0.460～0.973、0.560～2.338、0.680～1.876 g·kg-1；山毛桃的變化幅度最大，側柏的變化幅度最小。其中，枯落物全N平均含量在11月出現(xiàn)最大值，分別為0.973、2.338、1.876 g·kg-1。結果表明，5～11月，N含量出現(xiàn)富集，可能是由于這期間，雨熱同期，土壤生物活動頻繁，從而導致枯落物中的N元素出現(xiàn)富集現(xiàn)象。從11月開始，N含量大量釋放。其中，11月至次年1月，3種林分枯落物的N含量劇烈下降，1～3月，N含量緩慢上升。

表1 3種林分枯落物的Olson模型及分解速率

注：k：分解速率常數(shù)；t0.5：50%干物質(zhì)分解需要的時間(t)；t0.95：95%干物質(zhì)分解需要的時間(t)。

Note：k: constant of decomposition rate；t0.5: time (t) needed for 50% of dry mass decomposed；t0.95: time (t) needed for 95% of dry mass decomposed.

圖2 3種林分枯落物分解過程中全N含量變化

在3種林分的枯落物分解過程中，隨著時間的延長，P含量呈現(xiàn)升高的趨勢，出現(xiàn)富集現(xiàn)象(圖3)。山毛桃枯落物的全P變化幅度最大，側柏枯落物的全P變化幅度最小，混合枯落物的全P含量的變化幅度基本介于兩者之間。本次試驗中，側柏、山毛桃及其混合枯落物中全P平均含量變化幅度很小，分別為0.021、0.047 、0.012 g·kg-1。這可能是由于分解過程較短，富集量沒有達到閾值，分解率較低所致。

圖3 3種枯落物分解過程中全P含量變化

在3種林分的枯落物分解過程中，易淋溶的K元素在分解過程中濃度不斷下降，為直接釋放的遷移模式，且前期比后期釋放的快，山毛桃枯落物的全K變化幅度最大，側柏枯落物的全K變化幅度最小，混合枯落物的全K含量的變化幅度基本介于兩者之間(圖4)。5～7月，側柏、山毛桃及其混合枯落物中全K平均含量的變化范圍分別為0.278～0.072、0.550～0.124、0.461～0.139 g·kg-1，山毛桃的變化幅度最大，側柏的變化幅度最小。3種林分枯落物的全K含量在5月份為最大值，7月份為最小值。7～9月全K含量有明顯的上升趨勢，9月至次年3月3種枯落物的全K含量變化值較小。這可能是由于5～7月，K元素隨著雨水的增多發(fā)生大量的淋溶現(xiàn)象，導致3種林分枯落物的K含量劇烈下降，變化幅度較大。

圖4 3種林分枯落物分解過程中全K含量變化

3.3 枯落物分解過程中各養(yǎng)分的年歸還量

在大多數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)中，林木生長所需要的N和P有69%～87%是由枯落物分解所提供的[18]。由圖5可看出，如果排除微生物的影響，各林分枯落物歸還養(yǎng)分元素的特點明顯不同。其中，P的含量及年歸還量較N和K的較少，甚至在山毛桃純林中，由于P的富集，其歸還量出現(xiàn)了負值，為-46.40%，這與N、K的歸還量增加的趨勢截然不同。在整個分解過程中，3種林分的N的年歸還量大小順序依次為：側柏-山毛桃混交林>山毛桃純林>側柏純林； P的年歸還量大小順序依次為：側柏-山毛桃混交林>側柏純林>山毛桃純林；K的年歸還量大小順序依次為：山毛桃純林>側柏-山毛桃混交林>側柏純林。

圖5 3種林分下枯落物分解的各養(yǎng)分元素歸還量

4 結論與討論

1)在氣溫高、降水多的5到11月，3種枯落物的平均月失重率較大；在氣溫低、降水較少的11月到次年3月，3種枯落物的平均月失重率變化較為平緩。以往的研究表明，高溫可以促進枯落物的分解，低溫則抑制枯落物的分解[19,20]。溫度和水分在時間尺度上的變化導致的土壤的干濕交替和凍融現(xiàn)象往往會促進枯落物分解，一方面，這2種現(xiàn)象可能加速枯落物的裂解程度[21,22]，另一方面，土壤水分和溫度狀況的交替轉變可能刺激微生物的活性[23]。

2)3種林分枯落物的分解速率總體上呈現(xiàn)山毛桃純林枯落物>側柏-山毛桃混交林枯落物>側柏純林枯落物。側柏-山毛桃混交林枯落物類型為針、闊混合枯落物，相對于單一類型的枯落物，其物理結構和化學性質(zhì)發(fā)生改變，可能會增加微生物種類的多樣性，導致枯落物周圍的分解者群落組成的豐富度增多和活性的增強。本次研究中側柏-山毛桃混交林枯落物的分解速率處于山毛桃純林和側柏純林之間，與以往關于混交林枯落物分解速率方面的研究結果一致[8,24,25]。

3)森林枯落物的分解可以分為3個階段：粉碎、物理淋溶和有機物的分解代謝過程[26]。在本次研究中，枯落物養(yǎng)分含量的變化趨勢呈現(xiàn)出：N含量先升后降，為富集-釋放的模式；K含量不斷下降，為直接釋放的模式；P含量持續(xù)升高，出現(xiàn)富集現(xiàn)象，這與其他的研究結論相同[27-31]。

4)N、P、K 3種養(yǎng)分的年歸還量大小順序依次為：側柏-山毛桃混交林>山毛桃純林>側柏純林；側柏-山毛桃混交林>側柏純林>山毛桃純林；山毛桃純林>側柏-山毛桃混交林>側柏純林。混交林枯落物中N和P的年歸還量較山毛桃純林明顯增加，而K的年歸還量較側柏純林明顯增加。

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(責任編輯：蔣國良)

Study on litter decomposition dynamics and nutrient return in the mixed forest ofPlatycladusorientalisandPrunusdavidiana

WU Ming， ZHAO Jiabao， KONG Yuhua， ZHANG Panpan， YANG Xitian， CHANG Hairong， WANG Yibo

(College of Forestry， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China)

10-year old ofPlatycladusorientalisandPrunusdavidianamixed forest was selected as the research subject in the Yellow River Xiaolangdi reservoir. And the litter bag method was used to analyze the seasonal dynamics of litter decomposition and nutrient return. The results showed that: (1) the dynamics of the weightlessness rate for all three kinds of litter types were sharp during May to November because of higher temperature and large amount of precipitation. On the contrary, within the lower temperature and precipitation amount during November to March, its dynamic trend was gentle. Further more, the decomposition rates in different litter types showed the following order:Prunusdavidianalitter>Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed litters>PlatycladusOrientalislitter; (2) the litter nutrient content presented that: with the litter decomposition, the litter N content tend to increase and then decrease, showing the pattern of enrichment-release; while the P concentration in litter rose continually with the enrichment pattern; the K content showed the decrease trends from the beginning to the end under the release pattern; (3) the yearly nutrient return amounts in three kinds of forests showed the following order：PlatycladusOrientalis>Prunusdavidiana>Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed forest for the N return amount;Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed forest >PlatycladusOrientalis>Prunusdavidianafor the P return amount;Prunusdavidiana>Platycladusorientalis-Prunusdavidianamixed forest >PlatycladusOrientalisfor the K return amount. The mixed forest type could significantly increase the litter decomposition rates and N/P return amounts compared with the pure forest type (P<0.05).

Platycladusorientalis;Prunusdavidiana; litter decomposition; nutrient return

2014-12-10

國家自然科學基金項目(31170580)

吳 明(1989-)，女，河南安陽人，碩士研究生，從事植被恢復的理論與技術研究。

楊喜田(1965-)，男，河南長垣人，教授，博士生導師。

1000-2340(2015)03-0320-05

S718

A