楊文卿， 張志銘， 侯 娜， 趙 勇， 王 謙， 楊喜田， 樊 巍

(1.河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002； 2.河南省林業(yè)科學院，河南 鄭州 450008)

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太行山低山丘陵區(qū)3種樹木葉溫對土壤水分脅迫的響應(yīng)

楊文卿1， 張志銘1， 侯 娜1， 趙 勇1， 王 謙1， 楊喜田1， 樊 巍2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002； 2.河南省林業(yè)科學院，河南 鄭州 450008)

以側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟為試驗材料，通過測定3種樹木的葉溫及氣溫，研究了3種樹木在水分脅迫下葉溫的日變化規(guī)律。結(jié)果表明，(1)側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟的葉溫日動態(tài)對土壤水分變化的響應(yīng)十分顯著。表現(xiàn)出隨著水分脅迫的加劇，葉溫呈升高趨勢；重度水分脅迫下，葉溫值在各個時間段都明顯偏高。(2)3種樹木在不同的水分脅迫下，葉溫與氣溫日變化趨勢表現(xiàn)一致，均為早晚低，午間高；且葉溫均低于氣溫；但在重度水分脅迫下的10:00-16:00時，栓皮櫟的葉溫高于氣溫。(3)3種樹木的葉溫隨氣溫變化的各有其特點，側(cè)柏和栓皮櫟呈“單峰型”曲線，而刺槐表現(xiàn)為“雙峰型”曲線。

側(cè)柏；刺槐；栓皮櫟；葉溫；水分脅迫

由于中國華北石質(zhì)山區(qū)降水偏少、降水分布不均、土層淺薄，水分成為這一地區(qū)植物生長的限制因素。土壤水分的不足成為太行山低山丘陵地區(qū)植被恢復的主要障礙，即使是耐旱的造林先鋒樹種，如栓皮櫟、側(cè)柏、刺槐也常常受到土壤水分的脅迫，導致生長緩慢[1]。植物的葉面溫度(簡稱葉溫)作為植物體的一個重要生理特性，被認為是植物生理生態(tài)研究中的一個基本參數(shù)[2]。葉溫的變化體現(xiàn)了葉片在外部環(huán)境變化和內(nèi)部新陳代謝共同作用下葉片能量平衡的結(jié)果[3]。研究認為葉溫與光合作用相關(guān)，葉面溫度的變化會影響到光合作用，而葉片的結(jié)構(gòu)和光合特性又受到環(huán)境條件的顯著影響[4,5]。其次，植物葉溫因葉片(如朝向、葉脈網(wǎng)絡(luò)分布)的排列方向不同，受光照及風的影響也有差異，其熱量明顯不同，所以不僅不同的葉子溫度不同，甚至同一片葉子的不同部位溫度也有差異[6]。中國對葉溫的研究起步較晚，多集中在農(nóng)作物方面，并且多是集中在探討冠層溫度的變化，對于單葉片溫度變化的研究較少[7,8]。因此，開展植物葉溫的相關(guān)研究，探討葉溫在水分脅迫下的變化特性，對了解植物的生理生態(tài)規(guī)律有著重要意義。本研究以太行山地區(qū)常見的造林樹種側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟為對象，通過研究三種植物葉溫在不同水分脅迫處理下的變化，討論了葉溫變化與氣溫日變化的響應(yīng)關(guān)系,以期為太行山低山丘陵區(qū)的植被恢復和抗旱物種培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于濟源市大溝河林場的國家林業(yè)局小浪底生態(tài)站。以側(cè)柏、刺槐、栓皮櫟為測試樹種。選擇生長良好，長勢一致的植物各20盆，苗齡3年。盆高50 cm，口徑45 cm，土層深度40 cm(土壤為褐土)，每盆栽1株植物。

1.2 試驗方法

1.2.1 土壤含水量的測定與控制 2014-06-21開始對3種樹木進行土壤水分控制。將每個樹種的20盆分為4組(即4個處理)，每個處理5個重復。按照土壤含水量為田間最大持水量的75%～80%(正常水分，對照組CK)、60%～65%(輕度脅迫，LS)、45%～50%(中度脅迫，MS)、20%～25%(重度脅迫，SS)進行控水處理。人工控制盆栽的澆水量，以獲得不同的土壤水分梯度。利用時域反射儀(Time Domain Reflectometry，TDR) 測量土壤含水量，測量時將探頭直接插入土壤，插入深度為10、20、30 cm處以測得土壤水分。每層土壤重復測量3次。田間持水量采用土壤環(huán)刀法測量。

1.2.2 葉溫的測定 連續(xù)控水20 d 后，每個土壤水分梯度下選取3盆植株，對同一植株中底部不同方位的2片葉子進行測量，取其平均值。植株葉片的測量位置為完全展開且陽光能夠充分照射的水平葉片正面。選擇晴朗天氣，從8：30到17：30，采用CB-0231熱電偶測溫儀，對3種樹木的葉片溫度進行測量，每1.5h測量并記錄數(shù)據(jù)1次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2007和SPSS17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹木葉溫對水分脅迫的響應(yīng)

從圖1可以看出，不同程度土壤水分脅迫下，3種樹木葉溫日變化基本趨勢大致為早晚低，午間高。其中葉溫在一日內(nèi)的變化側(cè)柏、栓皮櫟為單峰型曲線，刺槐為雙峰型曲線；隨土壤脅迫性增大,葉片溫度逐漸升高。葉溫值在正常供水情況下的各個時段均最低；而重度水分脅迫下均最高。晴天側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟3種樹木葉溫的日均值隨著土壤水分脅迫程度增加均表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。在正常供水下(對照)側(cè)柏的葉溫日均值為31.79 ℃，在輕度和中度水分脅迫下較對照分別升高0.8%和1.7%；重度水分脅迫的葉溫日均值較對照升高2.4%為32.57 ℃。重度水分脅迫下，刺槐和栓皮櫟的葉溫日均值分別較對照處理升高2.6%和5.1%。綜上分析，隨著水分脅迫的加劇，針葉樹種側(cè)柏葉溫升幅較小，闊葉樹種刺槐和栓皮櫟的葉溫升幅比側(cè)柏大。方差分析可知，3種樹木各水分脅迫處理間均表現(xiàn)為顯著性差異，即3種樹木葉溫均對水分脅迫響應(yīng)顯著。

圖1 3種樹木葉溫和葉溫日均值對水分脅迫的響應(yīng)

3種樹木的葉溫日變化在各個水分處理間均表現(xiàn)明顯，3種樹木的葉溫和葉溫日均值均呈現(xiàn)出隨水分脅迫程度增加而升高的趨勢。葉溫對水分脅迫響應(yīng)十分顯著,尤其在10∶00～16∶00之間。因此，在同一時間和相近的環(huán)境條件下，葉溫變化可以作為3種樹木受到土壤水分脅迫程度的重要響應(yīng)指標之一。

圖1中顯示，刺槐的葉溫日變化區(qū)別于側(cè)柏和栓皮櫟的“單峰型”曲線，其葉溫變化呈“雙峰型”曲線；第1個峰出現(xiàn)在13∶00，第2個峰出現(xiàn)在16∶00。刺槐的這種葉溫日變化特點類似一些植物的光合“午休”的現(xiàn)象。在其他條件一致時，土壤水分脅迫越高葉溫越高，這可能是因為植物葉片吸收太陽輻射后將一部分能量轉(zhuǎn)換成熱能。當氣溫升高促使植物蒸騰加快時，如果植物供水充足，土壤水分能夠滿足植物葉片蒸騰的需要，使葉溫下降且此時溫度低于其在蒸騰抑制時；但當植物受到水分脅迫時,葉片的保衛(wèi)細胞會對氣孔起到調(diào)節(jié)作用，此時蒸騰作用減少，相對于土壤水分充足的葉片，植物蒸騰的潛熱減少,顯熱增加,葉溫相應(yīng)上升。刺槐葉溫的這種類似植物光合“午休”的特點也進一步說明植物的葉溫與植物蒸騰有著密切的關(guān)聯(lián)。

2.2 氣溫日變化對樹木葉溫的影響

通過對晴天對應(yīng)高度氣溫的同步觀測發(fā)現(xiàn)，由圖2可知，1 d中，側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟3種樹木的葉溫隨時間的變化與周圍氣溫隨時間的變化趨勢是一致的，有著明顯的起伏變化規(guī)律，都呈現(xiàn)近似的單峰和雙峰曲線。隨著太陽升起，氣溫逐漸升高，葉溫也逐漸增大。在13∶00左右，氣溫和3種樹木的葉溫均達到最大值。達到極值后，氣溫和葉溫開始逐漸降低，但氣溫和3種樹木的葉溫在8∶30左右均低于17∶30。從圖2可知， 隨著水分脅迫程度的加劇，3種樹木的葉溫日均值逐漸升高,并且逐漸接近氣溫日均值，但是3種樹木各個水分處理的葉溫日均值均低于氣溫日均值；在重度土壤水分脅迫下，栓皮櫟的葉溫日均值最接近氣溫日均值。

由圖2可知，1 d內(nèi)3種樹木的葉氣溫差也隨時間的變化而變動。3種樹木在上午的葉氣溫差普遍高于下午。隨著上午氣溫的快速上升，葉氣溫差逐步縮?。幌挛鐨鉁鼐徛陆?，葉氣溫差絕對值變化相對平緩。同時隨著水分脅迫程度的加劇，葉氣溫差呈現(xiàn)正常供水>輕度脅迫>中度脅迫>重度脅迫的特點。在重度水分脅迫的情況下，側(cè)柏在中午氣溫最高點處的葉氣溫差基本趨近于0，栓皮櫟在重度水分脅迫下在11∶00左右葉溫即超出氣溫為負值。刺槐的葉溫變化規(guī)律呈“雙峰型”曲線，其葉溫變化出現(xiàn)類似光合“午休”的現(xiàn)象，因此其葉氣溫差在出現(xiàn)“午休”期間較大。重度水分脅迫條件下，刺槐葉氣溫差最小的時點并不在氣溫最高的正午，而在類似光合“午休”現(xiàn)象結(jié)束后的第二個峰。3種樹木在葉氣溫差的表現(xiàn)大致相近但各有特點。

圖2 3種樹木葉溫和空氣溫度的日變化

通常情況下，植物的葉溫一般低于晴天白天的空氣溫度。當氣溫升高，植物通過蒸騰作用保持葉溫使其低于氣溫，避免葉片受到灼傷。但當光照過強、氣溫過高或受到水分脅迫時，植物葉片會關(guān)閉部分氣孔以減少蒸騰，此時植物葉溫將可能高于氣溫。

植物對于葉溫保持能力的不同代表著其對水分脅迫的耐受程度。當植物葉溫高于氣溫說明該植物水份狀況或保持葉溫的能力較差，對水分脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力不足。因此，在重度水分脅迫下，在10∶00至16∶00之間栓皮櫟葉溫高于氣溫，而側(cè)柏與刺槐的葉溫并未高于氣溫，可能是由于相對側(cè)柏和刺槐而言栓皮櫟不耐受水分脅迫。

3 結(jié)論與討論

1)側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟葉溫日變化為早晚低，午間高。其中，側(cè)柏和栓皮櫟葉溫日變化呈“單峰型”曲線，刺槐葉溫日變化呈“雙峰型”曲線。

2)3個樹種的葉溫對土壤水分變化的響應(yīng)十分明顯，正常供水情況下的葉溫值在各個時段均最低；而在重度水分脅迫下，各個時段的葉溫值均最高。

3)在水分脅迫下側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟的葉溫日變化曲線均低于氣溫的日變化曲線，只有在重度水分脅迫下在10∶00至16∶00之間栓皮櫟的葉溫高于氣溫。在不同土壤水分處理下，側(cè)柏、刺槐和栓皮櫟3種樹木的葉溫隨時間的變化與周圍氣溫隨時間的變化趨勢是一致的，但不同樹種在具體表現(xiàn)上存在差異。

3種樹木葉溫都表現(xiàn)為隨土壤水分脅迫的加劇而升高的趨勢。豆勝等[9]研究表明，葉溫的變化可以隨著水分的變化而變化。當水分供應(yīng)減少時，葉片溫度就會上升。因此其他條件一致時，葉溫可以作為這3種樹木土壤水分狀況的的反應(yīng)指標之一。姚振坤等[10]研究表明，在進一步的試驗中可以根據(jù)3種植物的主要生理特征和環(huán)境特點，建立通過葉溫判斷植物水分脅迫程度的模型,以方便監(jiān)測植物受土壤水分脅迫的程度，進而采取合理的抗旱措施，提高保育效果。

側(cè)柏和栓皮櫟各個水份處理葉溫日變化的為“單峰型”曲線，這與宋曉明等[11]、董果等[12]研究結(jié)果一致。而刺槐的葉溫日變化規(guī)律呈“雙峰型”曲線。謝心等[13]研究表明，在日照強烈的中午，由于植物葉片的過量蒸騰，使植物體內(nèi)的水分迅速下降，于是葉片的氣孔便會暫時關(guān)閉或半關(guān)閉，以抑制體內(nèi)水分的損失強度，從而以減少光合物質(zhì)為代價換取減小水分脅迫的傷害，這樣便形成了光合“午休”的現(xiàn)象。在本研究中，刺槐的葉溫日變化表現(xiàn)出類似光合“午休”的現(xiàn)象。綜上分析，在通過葉溫判斷植物水分脅迫的實踐中，應(yīng)根據(jù)具體樹種的葉溫變化特點選擇合適的測量時間。

葉溫存在時空間的變異性，不同生長階段、地理環(huán)境、植株之間的表現(xiàn)不同，即使同一植株，不同部位的葉面溫度也存在差異。以往對葉溫與氣溫之間關(guān)系的研究也有很多，但并沒有一致的結(jié)論。李強征等[14]研究發(fā)現(xiàn)充分供水和水分虧缺條件下溫室內(nèi)黃瓜葉溫變化的差異及其與相關(guān)作物生理信息的關(guān)系結(jié)果表明，葉溫與葉面蒸騰的 Pearson 相關(guān)系數(shù)達到了0.7以上葉面蒸騰是影響葉溫變化的內(nèi)在因素供水條件的不同影響了作物蒸騰的變化從而導致作物葉溫變化的差異。趙曉彤等[15]通過對開粳1號葉溫、氣溫及生理性狀的研究表明，葉溫與氣溫變化一致，但葉溫低于氣溫。水分脅迫嚴重的葉溫始終高于輕度脅迫的葉溫，并隨控水時間的延長差距拉大，輕度水分脅迫葉溫隨控水時間變化不大，復水后各水分脅迫處理葉溫基本相同。以上研究表明面對不同梯度的水分脅迫，不同物種呈現(xiàn)了不同的特征變化[14-17]，而造成這種差異的原因可能與植物物種自身遺傳特性以及其對環(huán)境變化的應(yīng)變策略有關(guān)。

[1] 萬 林.不同樹種對華北石質(zhì)山區(qū)困難立地水分限制的響應(yīng)[D]．北京:中國林業(yè)科學研究所, 2013．

[2] 趙立新,荊家海,王韶唐.陜西渭北旱源土壤-植物-大氣連續(xù)體中水分運轉(zhuǎn)規(guī)律的研究——I.生態(tài)環(huán)境對植物葉溫的影響[J]．西北植物學報,1996,16(4):345-350.

[3] 蔡煥杰,康紹忠.棉花冠層溫度的變化規(guī)律及其用于缺水診斷研究[J].灌溉排水,1997,16(1):1-5.

[4] ANDERSON J M. Photoregulation of the composition,function and structure of thylakoid membranes[J].Annual Review of Plant Physiogy,1986,37: 93-136.

[5] BAKER N R. A Possible role for Photosystem II in environmental perturbations of photosynthesis[J]. Physiologia Plantarum, 1991,81:563-570.

[6] 蔣高明.植物的溫度及測定[J].植物雜志,1998(1):30-31.

[7] 粱銀麗,張成娥. 冠層溫度-氣溫差與作物水分虧缺關(guān)系的研究明[J].生態(tài)農(nóng)業(yè)研究,2000,8(1):24-26.

[8] 袁國富,羅 毅,孫曉敏,等.作物冠層表面溫度診斷冬小麥水分脅迫的試驗研究[J].農(nóng)業(yè)工程學報,2002,l8(6):13-17.

[9] 豆 勝,馬成倉, 陳登科. 4種常見雙子葉植物蒸騰作用與葉溫關(guān)系的研究[J].天津師范大學學報:自然科學版,2008,28(2):11-13.

[10]姚振坤, 羅新蘭, 李天來, 等.日光溫室番茄葉溫的模擬及與環(huán)境因子的關(guān)系[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報, 2010,26( 3 ): 587-592．

[11]宋曉明,董 果,趙 勇,等.土壤水分脅迫對栓皮櫟葉溫及葉綠素熒光特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報, 2013,47(6): 691-697.

[12]董 果,戴 勐,趙 勇,等.側(cè)柏葉溫及葉綠素熒光特性對土壤水分脅迫的響應(yīng)[J].中國水土保持科學, 2014,12( 1 ): 68-74.

[13]謝 心,趙 忠.不同土壤水分條件下刺槐幼苗光合日變化研究[J]. 陜西林業(yè)科技,2013(1):5-9.

[14]李強征,李國臣,于海業(yè),等.溫室內(nèi)黃瓜葉溫變化特性的試驗研究[J].農(nóng)機化研究, 2006 (8):144-146.

[15]趙曉彤,韓亞東,高繼平,等.水稻穗分化期不同土壤水勢葉溫及生理性狀變化[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2011,50(1):33-36.

[16]劉云鵬,申 思,潘余強,等. 干旱脅迫下玉米葉-氣溫差與葉溫差日變化特征及其品種差異[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報,2014,19(5):13-21.

[17]廖 金,周 泓,劉 冰, 等. 夏季城市綠地中不同遮陽條件下杜鵑葉溫變化及其生理響應(yīng)[J]. 北方園藝,2013(7):74-77.

(責任編輯：蔣國良)

Responses of leaf temperature of three types of trees to soil water stress in hilly areas of Taihang Mountain

YANG Wenqing1,ZHANG Zhiming1, HOU Na1, ZHAO Yong1, WANG Qian1,YANG Xitian1，F(xiàn)AN Wei2,

(1.College of Forestry，Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002,China； 2.Henan Forestry Academy, Zhengzhou 450008,China)

The experiment was conducted withPlatycladusorientalis,RobiniapseudoacaciaandQuercusvariabili, the leaf temperature and air temperature were measured. In this paper, the daily variation and responding mechanism of the leaf temperature of the three types of trees under water stress was analysed and discussed systematically. The results indicated that: (1) the daily dynamic of the leaf temperature ofPlatycladusorientalis,RobiniapseudoacaciaandQuercusvariabiliwas remarkably responding to the variation of the soil moisture. The leaf temperature of all the three types of trees was obviously higher than that of the contrast, and was increasing gradually while the water stress was intensifying, the leaf temperature was especially high all through under serious water stress; (2) The daily variation of the leaf temperature of the three types of trees under water stress was matching the variation of the air temperature during the day, both of which were lower during morning and night, meanwhile higher during noon. In addition, except that the leaf temperature ofQuercusvariabiliwas higher than air temperature under serious water stress between 10:00 and 16:00, the curve of the daily variation of leaf temperature ofPlatycladusorientalis,RobiniapseudoacaciaandQuercusvariabiliwas lower than that of the air temperature under any other water stress level; (3)The variation of leaf temperature followed that of the air temperature, howere it showed variousiy on different trees.PlatycladusorientalisandQuercusvariabilioffered unimodal type curves, whileRobiniapseudoacaciaoffered a bimodal pattern.

Platycladusorientalis；Robiniapseudoacacia；Quercusvariabili； leaf temperature；water stress

2014-12-11

國家自然科學基金項目(31270750)；“十二五”國家科技支撐計劃(2011BAD38B00)

楊文卿(1988-)，男，河南南陽人，碩士研究生，主要從事植被恢復方面的研究。

趙 勇(1962-)，男，河南商丘人，教授．博士研究生導師。

1000-2340(2015)03-0325-06

Q945. 78

A