程西永， 王楊銘， 吳少輝， 任 妍， 董中東， 詹克慧， 許海霞

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南 鄭州 450002; 2.洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023)

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普通小麥與其近緣種及人工合成材料的耐鹽性分析

程西永1， 王楊銘1， 吳少輝2， 任 妍1， 董中東1， 詹克慧1， 許海霞1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 河南 鄭州 450002; 2.洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023)

為了比較普通小麥與其近緣種和人工合成材料對(duì)鹽脅迫的敏感性差異，以普通小麥以及小麥近緣種黑麥、硬粒小麥和人工合成材料六倍體小黑麥、八倍體小黑麥為試驗(yàn)材料，調(diào)查了不同鹽濃度脅迫條件下供試材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等性狀，研究了鹽處理對(duì)不同種質(zhì)生長(zhǎng)量的抑制，同時(shí)測(cè)定了可溶性糖含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性等生理指標(biāo)。結(jié)果表明，供試的試驗(yàn)材料在耐鹽性上略有差異，萌發(fā)期和幼苗期的耐鹽性基本一致，表現(xiàn)為黑麥>八倍體小黑麥>普通小麥>六倍體小黑麥>硬粒小麥。綜合各性狀來(lái)看，黑麥和八倍體小黑麥的耐鹽性較好，在普通小麥的耐鹽性改良中具有一定的利用價(jià)值。

普通小麥；近緣種；人工合成材料；耐鹽性

鹽漬環(huán)境嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量，是造成作物減產(chǎn)的主要非生物脅迫因子之一[1]。世界上20%的灌溉土地受鹽漬化影響[2]。中國(guó)鹽漬土面積約4.0×107hm2，隨著不合理的灌溉和環(huán)境的惡化，次生鹽漬化將日益加重[3]。農(nóng)作物如小麥、玉米、水稻、大麥等均是非鹽生植物，對(duì)鹽脅迫比較敏感[4]。作為世界重要糧食作物的小麥，人們通過(guò)各種途徑來(lái)提高其耐鹽性，例如，通過(guò)對(duì)大量的種質(zhì)資源進(jìn)行篩選、常規(guī)雜交以及與小麥近緣屬的雜交等方法培育小麥耐鹽品種[5]。由于耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的性狀，其遺傳機(jī)制和分子生物學(xué)機(jī)制尚沒(méi)有完全分析清楚，限制了小麥耐鹽品種的利用。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境的改變和人工選擇的結(jié)果，小麥的遺傳多樣性丟失嚴(yán)重，耐逆性有所下降[6]，目前，中國(guó)小麥育種難以突破的瓶頸是生產(chǎn)上所用的品種遺傳資源較為狹窄[7]。小麥野生近緣植物攜帶有大量有益基因，是高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆育種的豐富基因源[8]。在小麥2級(jí)或者3級(jí)基因源中發(fā)掘和利用新基因是育種工作的任務(wù)之一，硬粒小麥?zhǔn)切←湹?級(jí)基因源，其染色體組為AABB，黑麥?zhǔn)切←湹?級(jí)基因源，其染色體組為RR，通過(guò)黑麥與硬粒小麥、普通小麥進(jìn)行有性雜交和染色體加倍，培育出了新種質(zhì)六倍體小黑麥和八倍體小黑麥[9,10]。關(guān)于小麥耐鹽性的研究很多，但基本上是在普通小麥品種間進(jìn)行，而關(guān)于小麥不同種屬間的耐鹽性分析相對(duì)較少。本研究以不同染色體倍性的黑麥(RR)、硬粒小麥(AABB)、普通小麥(AABBDD)、六倍體小黑麥(AABBRR) 和八倍體小黑麥(AABBDDRR)為材料，以不同濃度鹽脅迫處理供試材料，對(duì)試驗(yàn)材料的耐鹽性進(jìn)行分析鑒定，研究鹽脅迫對(duì)小麥及其近緣種和人工合成材料的影響，為通過(guò)遠(yuǎn)緣材料改良普通小麥的耐鹽性提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選用的普通小麥品種(TriticumaestivumL.)為耐鹽品種德抗961 (Dekang 961)，小麥近緣種選取黑麥(Triticale)和硬粒小麥(Triticumturgidum)，人工合成材料為六倍體小黑麥(Hexaploidtriticale)和八倍體小黑麥(Triticalessecale)。所有試驗(yàn)材料均由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥育種室提供，全部為同年收獲的種子。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 萌發(fā)期試驗(yàn) 挑選子粒飽滿、大小均勻的小麥及其近緣種和人工合成材料分別用3%的H2O2消毒8 min，蒸餾水沖洗5遍，置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑7.5 cm)內(nèi), 每皿30粒，3次重復(fù)。設(shè)置鹽(NaCl)濃度分別為0(蒸餾水對(duì)照)，25，50，75，100 mmol·L-1處理。每皿中加入相應(yīng)濃度的NaCl溶液15 mL，對(duì)照加入等體積的蒸餾水，置于溫度20 ℃的生長(zhǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽。發(fā)芽期間每天用移液槍向培養(yǎng)皿中加入等體積損失的水分。3 d后計(jì)算各測(cè)試品種的發(fā)芽勢(shì)，7 d后測(cè)量胚芽鞘長(zhǎng)、主胚根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)(Gi)= ∑(Gt/Dt)

活力指數(shù)(Vi)=Gi×SL

Gi: 發(fā)芽指數(shù)；Vi: 活力指數(shù)；Gt:t時(shí)間(天)內(nèi)的發(fā)芽數(shù)；Dt: 為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；SL(cm): 生長(zhǎng)7 d的芽長(zhǎng)。Gi越大，表明發(fā)芽速度越快；Vi越大，表明發(fā)芽快且長(zhǎng)勢(shì)好。

1.2.2 幼苗期試驗(yàn) 培養(yǎng)條件與萌發(fā)期相同，當(dāng)小麥幼苗長(zhǎng)到兩葉一心時(shí)，用200 mmol·L-1NaCl處理，在鹽脅迫2，4，6，8 d后分別取樣，測(cè)定生理指標(biāo)。平行設(shè)置3次重復(fù)，同時(shí)以營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的幼苗作為對(duì)照。

1.2.2.1 葉片可溶性糖含量測(cè)定 參照張憲政蒽酮比色法測(cè)定葉片可溶性糖含量[11]。

1.2.2.2 葉片超氧物歧化酶(SOD)活性測(cè)定 參照李合生氮藍(lán)四唑法測(cè)定葉片超氧化物歧化酶活性[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel軟件處理系統(tǒng)進(jìn)行圖表制作，用DPS軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽濃度脅迫下普通小麥與其近緣種及人工合成材料發(fā)芽情況比較

在0，25，50，75，100 mmol·L-1鹽脅迫條件下，對(duì)供試材料的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)進(jìn)行了分析，并進(jìn)行了方差分析和多重比較(其中對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的數(shù)據(jù)在方差分析時(shí)進(jìn)行了反正弦轉(zhuǎn)換)，結(jié)果列于表1。從表1可以看出，隨著鹽濃度增加，各個(gè)材料的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，其中硬粒小麥對(duì)低濃度的鹽處理比較敏感，在25 mmol·L-1鹽脅迫條件下，硬粒小麥的各指標(biāo)都迅速下降，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別為0.40，0.69，14.33和112.21，均為最低值，且與對(duì)照達(dá)顯著差異，其鹽敏感濃度為25 mmol·L-1。鹽處理對(duì)黑麥種子萌發(fā)的影響最小，在低濃度鹽脅迫條件下，黑麥的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率影響不顯著，但對(duì)活力指數(shù)的影響較大，黑麥的鹽敏感濃度為100 mmol·L-1。普通小麥對(duì)低濃度的鹽脅迫不敏感，但高濃度的鹽脅迫對(duì)其發(fā)芽抑制較明顯，普通小麥的鹽敏感濃度為75 mmol·L-1；六倍體小黑麥對(duì)50 mmol·L-1鹽脅迫處理較敏感，其各發(fā)芽指標(biāo)迅速降低；八倍體小黑麥隨著鹽濃度的增加仍能大體維持較高的發(fā)芽水平，變化幅度相對(duì)不明顯，但在75 mmol·L-1高鹽脅迫條件下，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著下降。

表1 普通小麥與其近緣種和人工合成材料在不同鹽脅迫條件下的發(fā)芽情況(平均值)

注：表中同一列數(shù)值后面不同小寫字母表示在5%水平下差異顯著。下同。

Note：The data in a column by different letters indicate significant difference at the 5% probability level.The same as below.

對(duì)普通小麥及其近緣種和人工合成材料在不同鹽濃度脅迫下的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別進(jìn)行方差分析，5個(gè)供試材料在不同NaCl濃度脅迫下的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈顯著差異(P<0.05)，對(duì)小麥及其近緣種屬的各萌發(fā)性狀分別進(jìn)行多重比較，結(jié)果列于表2。從表2可以看出，黑麥、八倍體小黑麥和普通小麥在鹽脅迫條件下其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率顯著高于六倍體小黑麥和硬粒小麥。

2.2 普通小麥與其近緣種及人工合成材料在不同鹽濃度脅迫下生長(zhǎng)狀況比較

在NaCl脅迫條件下，小麥及其近緣種和人工合成材料的生長(zhǎng)發(fā)育均受到不同程度的抑制，隨著鹽濃度升高，幼苗生長(zhǎng)的抑制加重(圖1)。

對(duì)普通小麥及其近緣種和人工合成材料在不同鹽濃度脅迫7 d后測(cè)量其芽長(zhǎng)、芽鞘長(zhǎng)、根長(zhǎng)和根數(shù)，隨著鹽濃度增加，供試材料的芽長(zhǎng)、芽鞘長(zhǎng)和根長(zhǎng)減小，根數(shù)減少(表3)。在25 mmol·L-1鹽濃度下，硬粒小麥的芽長(zhǎng)、芽鞘長(zhǎng)、根長(zhǎng)和根數(shù)與對(duì)照相比降幅最大，分別下降了17.40%，26.39%，16.11%和17.17%，說(shuō)明硬粒小麥對(duì)低濃度的鹽脅迫處理最為敏感。在各生長(zhǎng)量指標(biāo)中，鹽濃度對(duì)供試材料的根數(shù)影響最小，對(duì)芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響最大。在100 mmol·L-1NaCl濃度下，黑麥、硬粒小麥、普通小麥、六倍體小黑麥和八倍體小黑麥的芽長(zhǎng)與對(duì)照相比，降幅分別達(dá)到了66.66%，87.01%，82.22%，84.41%和67.63%，根長(zhǎng)的降幅也比較高，降幅分別為64.66%，67.28%，67.68%，63.46%和67.73%，對(duì)芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的抑制都超過(guò)50%，說(shuō)明高濃度的鹽脅迫對(duì)供試材料的生長(zhǎng)抑制最為嚴(yán)重。

表2 普通小麥與其近緣種和人工合成材料發(fā)芽情況的多重比較

從左到右鹽濃度依次為0，25，50，75，100 mmol·L-1

表3 普通小麥及其近緣種和人工合成材料在鹽脅迫下生長(zhǎng)量的變化(平均值)

注：表中同一列數(shù)值后面不同小寫字母表示在5%水平下差異顯著.

2.3 普通小麥與其近緣種和人工合成材料在鹽脅迫下的可溶性糖含量差異

在逆境脅迫條件下，植物可通過(guò)葉片合成可溶性糖來(lái)降低滲透勢(shì)，適應(yīng)不良環(huán)境。可溶性糖是很多非鹽生植物的滲透調(diào)節(jié)劑，同時(shí)，可溶性糖也是合成有機(jī)物的碳架和能量的來(lái)源，對(duì)細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體也有穩(wěn)定作用。在外界逆境脅迫下，植物體內(nèi)糖代謝均受影響，因此，也常用植物體內(nèi)糖代謝水平來(lái)衡量環(huán)境對(duì)植物脅迫的程度以及植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[13]。對(duì)普通小麥及其近緣種和人工合成材料在200 mmol·L-1鹽濃度脅迫下的可溶性糖含量進(jìn)行方差分析(結(jié)果未列出)，結(jié)果表明，5個(gè)試驗(yàn)材料的可溶性糖含量之間存在極顯著差異(P<0.01)，在200 mmol·L-1鹽脅迫后可溶性糖含量隨脅迫時(shí)間變化(圖2)，其基本變化趨勢(shì)是隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，可溶性糖含量持續(xù)增加。5個(gè)試驗(yàn)材料可溶性糖含量的平均值大小為：黑麥>八倍體小黑麥>普通小麥>硬粒小麥>六倍體小黑麥。

圖2 普通小麥與其近緣種和人工合成材料在200 mmol·L-1 鹽脅迫下可溶性糖含量變化

2.4 普通小麥與其近緣種和人工合成材料在鹽脅迫下的SOD活性比較

當(dāng)植物遭遇逆境脅迫時(shí)，植株體內(nèi)會(huì)誘發(fā)生成大量的氧自由基即活性氧，從而造成細(xì)胞膜脂、生物大分子核酸和蛋白質(zhì)等氧化傷害。超氧化物歧化酶(SOD)是活性氧清除酶系統(tǒng)的重要保護(hù)酶，通過(guò)催化活性氧發(fā)生歧化反應(yīng)產(chǎn)生分子態(tài)氧和過(guò)氧化氫，在減輕逆境對(duì)植物的的傷害中發(fā)揮較重要的作用[14]。本研究測(cè)定了普通小麥及其近緣種和人工合成材料在200 mmol·L-1NaCl脅迫后2，4，6，8 d的幼苗SOD 活性變化(圖3)。從圖3可以看出，各材料的變化趨勢(shì)基本一致，SOD活性呈現(xiàn)出升高-降低-升高的趨勢(shì)，5個(gè)材料SOD活性的平均值大小為：硬粒小麥>六倍體小黑麥>黑麥>普通小麥>八倍體小黑麥。

圖3 普通小麥與其近緣種和人工合成材料在200 mmol·L-1 鹽脅迫SOD活性變化

3 結(jié)論與討論

測(cè)定鹽脅迫條件下種子的發(fā)芽情況是植物耐鹽性表現(xiàn)的重要依據(jù)之一。種子發(fā)芽是一個(gè)極為復(fù)雜的生理生化過(guò)程，而鹽脅迫影響種子萌發(fā)的機(jī)制仍不清楚，因此，要評(píng)價(jià)小麥種子的耐鹽性，要以多個(gè)指標(biāo)為依據(jù)綜合考慮。發(fā)芽率在一定程度上能夠反映不同植物在萌發(fā)期耐鹽性的大小，且與植物的耐鹽性呈正比[15]。發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)常作為評(píng)價(jià)種子發(fā)芽的指標(biāo)，這些指標(biāo)可以反映種子的發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度和幼苗健壯的趨勢(shì)[16]。朱志華等研究表明，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是小麥種子對(duì)鹽反應(yīng)最敏感的指標(biāo)[17]。從本研究結(jié)果可以看出，鹽脅迫條件下，供試材料的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均隨鹽濃度升高而下降，但各指標(biāo)的敏感性不同，活力指數(shù)因?yàn)榕c芽長(zhǎng)有直接關(guān)系，在衡量小麥萌發(fā)期耐鹽性方面更為敏感，但是，活力指數(shù)計(jì)算比較復(fù)雜，限制了其作為耐鹽評(píng)價(jià)指標(biāo)的應(yīng)用。發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的結(jié)果較為一致。

鹽脅迫時(shí)，植物可以通過(guò)積累可溶性物質(zhì)參與植株的滲透調(diào)節(jié)和鹽分抵御。可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，能有效降低植物細(xì)胞的滲透勢(shì)，增強(qiáng)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，提高小麥的耐逆性[18]。國(guó)內(nèi)外對(duì)小麥的耐鹽生理生化指標(biāo)進(jìn)行了大量的研究，例如，對(duì)鹽脅迫葉片細(xì)胞膜透性、葉片游離脯氨酸含量、根系活力、SOD酶活性、質(zhì)膜液泡膜H-ATPase活性等方面進(jìn)行了較為深入的研究[19]，但是，這些生理生化指標(biāo)直接用于耐鹽的鑒定尚有困難：一是受環(huán)境影響大，重復(fù)性較差，難以進(jìn)行大批量的種質(zhì)資源鑒定；二是這些生理生化指標(biāo)具有一定的波動(dòng)性，不同批次測(cè)試樣品間差異較大；三是發(fā)現(xiàn)這些指標(biāo)與耐鹽性和表現(xiàn)有時(shí)并不完全一致。石慶華等研究表明，可溶性糖是非鹽生植物的重要滲透調(diào)節(jié)劑，在鹽脅迫條件下，小麥幼苗體內(nèi)可溶性糖含量升高[20]。梁超等認(rèn)為，耐鹽性好的品種的各種抗氧化酶活性均高于耐鹽性差的品種[21]，小麥在200 mmol·L-1NaCl脅迫情況下，可溶性糖含量的增長(zhǎng)率反映了該小麥品種對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)程度，增長(zhǎng)率越大耐性越強(qiáng)。SOD是細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的重要保護(hù)酶，在植物受到脅迫時(shí)，其活性會(huì)增加[22]。前人對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗抗氧化酶活性的影響進(jìn)行了一些研究，但因取樣方法和處理時(shí)間的不同使結(jié)果有較大差異。賀巖等發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增高，小麥幼苗的SOD活性均呈下降趨勢(shì)[23]。而姚春娜等[24]、王曉娟等[25]指出，隨著鹽濃度的增加，抗鹽性小麥品種的SOD活性隨鹽濃度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，齊志廣等[26]對(duì)于小麥在0.7% NaC1脅迫下的3～11 d的SOD 變化趨勢(shì)研究表明，耐鹽性強(qiáng)的品種SOD活性隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，到脅迫6 d后酶活性降到最低，然后，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性又迅速回升。耐鹽性差的近等基因系材料SOD活性，在鹽脅迫的前3 d一直處于上升趨勢(shì)，隨后酶活性有小幅度降低，脅迫后期又有上升趨勢(shì)。在本試驗(yàn)中，不同種質(zhì)材料在200 mmol·L-1NaCl鹽脅迫條件下SOD活性呈現(xiàn)出升高-降低-升高的趨勢(shì)。因此，盡管SOD參與了小麥植株對(duì)鹽分脅迫的抵御和應(yīng)答過(guò)程，但該酶活性的高低與小麥的耐鹽能力強(qiáng)弱可能不存在直接對(duì)應(yīng)關(guān)系。

就小麥的近緣種和人工合成材料而言，在萌發(fā)期和幼苗期，黑麥、八倍體小黑麥和六倍體小黑麥的耐鹽性優(yōu)于硬粒小麥，周琳等[27]認(rèn)為，R組染色體的加入可提高麥類作物的抗逆性，黑麥在麥類作物耐鹽性改良中具有很大應(yīng)用潛力。本試驗(yàn)只是在實(shí)驗(yàn)室基礎(chǔ)上對(duì)發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、可溶性糖含量與SOD酶活性的變化進(jìn)行研究，若確立一個(gè)精確的定量耐鹽指標(biāo)，還需將實(shí)驗(yàn)室和大田相結(jié)合，對(duì)耐鹽性指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析。

綜合各發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)，黑麥的鹽敏感濃度為100 mmol·L-1，硬粒小麥為25 mmol·L-1，普通小麥和八倍體小黑麥的鹽敏感濃度為75 mmol·L-1，六倍體黑小麥為50 mmol·L-1。普通小麥及其近緣種和人工合成材料種子萌發(fā)期的耐鹽性表現(xiàn)為：黑麥>八倍體小黑麥>普通小麥>六倍體小黑麥>硬粒小麥。黑麥和八倍體小黑麥的耐鹽性較好，硬粒小麥的耐鹽性最差，黑麥和八倍體小黑麥在普通小麥的耐鹽性改良中具有一定的利用價(jià)值。

[1] ZHU J K. Plant salt tolerance [J]. Trends in Plant Science, 2001, 6(2): 66-71.

[2] TOSHIO Y, EDUARDO B. Developing salt-tolerant crop plants: challenges and opportunities [J]. Trends in Plant Science, 2005, 10(12): 615-620.

[3] 霍 鵬, 李士磊, 李衛(wèi)華. 春小麥苗期耐鹽性差異及聚類分析[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版. 2013, 31(2): 137-142

[4] MUNNS R, JAMES R A. LAUCHLI A. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other plant [J]. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(5):1025-1043.

[5] COLMER T, MUNNS R, FLOWERS T. Improving salt tolerance of wheat and barley: future prospects [J]. Australian Journal of Experimental Agriculture, 2005, 45(11): 1425-1443.

[6] 盧紅芳, 賀德先, 段增強(qiáng). 普通小麥與其近緣種及人工合成材料根系主要性狀的比較 [J]. 麥類作物學(xué)報(bào), 2010, 30(4): 698-703.

[7] 李立會(huì), 楊欣明. 中國(guó)小麥野生近緣植物的研究與利用[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2000,2(6):73-76 .

[8] 董玉琛, 鄭殿升. 中國(guó)小麥遺傳資源[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 11.

[9] 張保民, 張立琳, 李小軍, 等. 六倍體小黑麥和八倍體小偃麥雜交F2的細(xì)胞學(xué)特性[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012,41(7):7-11.

[10]李宇欣, 張利國(guó), 厲永鵬, 等. 小麥-黑麥二體代換系間雜交誘導(dǎo)染色體易位的研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2013,29(30):41-44.

[11]張憲政. 作物生理研究法[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 1992: 150-152.

[12]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù) [M]. 北京:高等教育出版社, 1999: 167-169.

[13]HUSSEIN O, FATANEH P K, MAJID A. Effect of water deficit stress on proline contents, soluble sugars, chlorophyll and grain yield of sunflower (HelianthusannuusL.) hybrids [J]. African Journal of Biotechnology, 2012, 11(1): 164-168.

[14]RUTH G A, NEVAL E, LENWOOD S H. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53:1331-1341.

[15]HOMA M, FATEMEH M K, HILDA B. Impact of salt stress on seed germination indices of five wheat cultivars [J]. Annals of Biological Research, 2013, 4(6):93-96.

[16]呂亞慈, 白麗榮, 李會(huì)芬, 等. 不同燕麥品種萌發(fā)期耐鹽性的比較[J]. 種子, 2013,32(12):92-94.

[17]朱志華, 胡榮海, 宋景芝, 等. 鹽脅迫對(duì)不同小麥品種種子萌發(fā)的影響[J]. 作物品種資源, 1996,4:25-29.

[18]HAJIHASHEMI S, KIAROSTAMI K, ENTESHARI S. The effects of salt stress and paclobutrazol on some phy-siological parameters of two salt tolerant and salt sensitive cultivars of wheat [J]. Pakistan Journal of Biological Science, 2006, 9(7):1370-1374.

[19]肖 雯, 賈恢先, 蒲陸梅. 幾種鹽生植物抗鹽生理指標(biāo)的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2000, 20(50):818-825.

[20]石慶華, 林嘉鵬, 姚正培, 等. NaCl脅迫對(duì)小麥生理生化特征的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 47(7):1479-1484.

[21]梁 超, 王 超, 楊秀風(fēng), 等. 德抗961小麥耐鹽生理特性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26(10): 2075-2082.

[22]王儷梅, 李青松, 周春菊, 等. 無(wú)菌培養(yǎng)條件下不同基因型小麥耐鹽性及其生理機(jī)制研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2009, 27(4):99-104.

[23]賀 巖, 李志崗, 李新鵬, 等. 鹽脅迫條件下兩種基因型小麥生長(zhǎng)及保護(hù)酶活性的反應(yīng)[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 25(1):42-44.

[24]姚春娜, 裴新梧, 孔英珍, 等. 鹽脅迫下小麥新品系89122的抗氧化酶活性和內(nèi)源ABA含量變化的研究[J]. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2001, 37(4):76-79.

[25]王曉娟, 覃新程, 戴若蘭, 等. 鹽脅迫下小麥新品系89122 的抗氧化酶類活性變化的研究[J]. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,1999, 35(1):140-144.

[26]齊志廣, 黃占景, 沈銀柱. 鹽脅迫對(duì)小麥耐鹽突變體苗期超氧化物歧化酶活性的影響[J]. 河北師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 2002,26(4):406-409.

[27]周 琳, 牛明功, 陳 龍. 鹽脅迫對(duì)黑麥、硬粒小麥和小黑麥發(fā)芽的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 39(1):8-10.

(責(zé)任編輯：常思敏)

Analysis on the salt-tolerance of common wheat， its relatives,and artificial materials

CHENG Xiyong1, WANG Yangming1, WU Shaohui2, REN Yan1,DONG Zhongdong1, ZHAN Kehui1, XU Haixia1

(1.College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002,China; 2.Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Luoyang 471022, China)

Common wheat cultivars were compared with their related genera species and artificial materials under different salt treatments in order to test their sensitivity to salt stress. Common wheat cultivars and its related species including rye and durum wheat, artificial materials such as six triticale and eight triticale were used as experimental materials. The germinating rate, germinating potential, germinating index, vigor index and other characteristics were investigated. At the same time, the content of soluble sugar and superoxide dismutase (SOD) activity were determined. The results showed that the salt tolerance traits among the tested wheat materials have slightly difference. The performance of salt tolerance at germination stage and seedling stage were similar. The tolerance to salt stress was rye > eight triticale > common wheat> six triticale > durum wheat. In conclusion, the rye and eight triticale had better salt tolerance than other materials and could improve the wheat traits under salt stress condition.

common wheat; relatives of common wheat; artificial materials; salt tolerance

2015-01-04

973計(jì)劃(2014CB138105)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31101207)

程西永(1972-)，男，河南商丘人，副教授，博士，主要從事小麥遺傳育種研究。

許海霞(1971-)，女，河南洛陽(yáng)人，教授，博士。

1000-2340(2015)03-0285-07

S 512.1

A