石穎斐，胡艷峰， 代君麗，李洪連

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

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小麥品種太空6號(hào)和中育6號(hào)對(duì)禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)Ha43致病型的抗性遺傳分析

石穎斐，胡艷峰， 代君麗，李洪連

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

分別構(gòu)建了感病親本溫麥19同太空6號(hào)和中育6號(hào)的雜交組合F2代分離群體。禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)(Cereal cyst nematode,CCN )須水群體的致病型為一種新致病型Ha43，為了明確太空6號(hào)和中育6號(hào)對(duì)Ha43致病型的抗性遺傳特點(diǎn)，采用主基因+多基因混合遺傳模型(mixed major gene plus poly-gene inheritance model)分析法，分析了溫麥19×太空6號(hào)和溫麥19×中育6號(hào)雜交組合F2代群體的抗性分離情況。結(jié)果表明，太空6號(hào)和中育6號(hào)對(duì)Ha43的抗性遺傳效應(yīng)均表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳。太空6號(hào)對(duì)Ha43的抗性遺傳效應(yīng)符合B-1模型，推測(cè)太空6號(hào)對(duì)CCN的抗性由2對(duì)主基因+多基因控制，主基因表現(xiàn)為加性-顯性-上位性效應(yīng)，抗性主基因遺傳率為95.40%。中育6號(hào)對(duì)Ha43的抗性遺傳效應(yīng)符合B-2模型，推測(cè)中育6號(hào)對(duì)CCN的抗性由2對(duì)主基因+多基因控制，主基因表現(xiàn)為加性-顯性效應(yīng)，抗性主基因遺傳率為90.31%。

太空6號(hào)；中育6號(hào)；禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng); Ha43須水群體; 抗性遺傳

禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)(Cereal cyst nematode,CCN) 1874年在德國(guó)首次發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已經(jīng)傳播至世界上50多個(gè)國(guó)家[1]。其在西亞、北非、歐洲、澳大利亞和美國(guó)都造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1,2]。中國(guó)1989年在湖北省天門(mén)縣的小麥上首次發(fā)現(xiàn)，已在湖北、江蘇、安徽、山東、河南、山西、北京、陜西、天津、新疆和西藏[3]等16個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)發(fā)生，給當(dāng)?shù)匦←溕a(chǎn)造成了嚴(yán)重危害。河南省作為中國(guó)重要的小麥產(chǎn)區(qū)，最早于1990年在安陽(yáng)市發(fā)現(xiàn)該病，近年為害日益嚴(yán)重，據(jù)統(tǒng)計(jì)發(fā)病面積約130萬(wàn)hm2，重病地塊達(dá)10多萬(wàn)hm2，小麥產(chǎn)量損失為28.8%～35.6%[4]。禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)是一個(gè)復(fù)合種群，已報(bào)道有12個(gè)已定名的種類(lèi)和一些尚未定名的種[5]。這些種類(lèi)中，燕麥孢囊線(xiàn)蟲(chóng)Heteroderaavenae是全球分布范圍最廣的寄生線(xiàn)蟲(chóng)[6,7]。其主要危害小麥、大麥、黑麥、燕麥等禾谷類(lèi)作物及多種禾本科牧草，危害植物根部，使根系變成球狀瘤節(jié)和須根團(tuán)，不能產(chǎn)生根毛，影響作物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，抑制作物的生長(zhǎng)從而影響產(chǎn)量。目前，防治禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)病最為經(jīng)濟(jì)有效的措施是種植抗病品種[8]，許多國(guó)家應(yīng)用該措施防治CCN已經(jīng)取得了很好的效果[9]。同時(shí)，該措施不需要額外的設(shè)備和成本，易于大面積推廣[2,10]。CCN存在多種致病型，新致病型的出現(xiàn)往往使得抗病品種的應(yīng)用受到限制，因?yàn)椴煌腃CN致病型對(duì)不同的寄主和栽培品種的毒力不同[11-13]。因此，選育對(duì)當(dāng)?shù)谻CN致病型抗病的小麥品種顯得尤為重要。YUAN等[14]發(fā)現(xiàn)禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)鄭州須水群體,能夠侵染A組的Ha1和Ha2使其表現(xiàn)感病, 不能使Ha3感病，不同于與其最相近的Ha13群體。該群體也能侵染B組的一些大麥品種，2個(gè)燕麥品種和小麥品種Capa使其表現(xiàn)感病，毒性譜較廣。因此確定該群體為H.avenae一個(gè)新致病型，并定名為Ha43。付博等[15]在用RFLP分子標(biāo)記法和rDNA-ITS序列分析法分析黃淮麥區(qū)主要禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)致病型時(shí)，發(fā)現(xiàn)鄭州須水群體與滎陽(yáng)群體有差別。吳緒金[4]和孫君偉[16]對(duì)太空6號(hào)和中育6號(hào)進(jìn)行了多年抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)太空6號(hào)和中育6號(hào)對(duì)H.avenae須水群體具有較好的抗性且抗性穩(wěn)定，了解它們對(duì)Ha43的抗性遺傳規(guī)律對(duì)于進(jìn)一步利用其抗性具有重要的價(jià)值和意義。蓋鈞鎰等[17]提出的主基因+多基因遺傳模型，既能夠檢測(cè)和鑒定數(shù)量性狀主基因和多基因的存在，又能夠?qū)Ψ讲詈突蛐?yīng)等遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)。國(guó)內(nèi)已經(jīng)有很多報(bào)道采用該模型對(duì)作物的數(shù)量性狀遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究[18,19]。宗瑩瑩等[20]和代君麗等[21]的研究發(fā)現(xiàn)，中育6號(hào)和太空6號(hào)對(duì)燕麥孢囊線(xiàn)蟲(chóng)滎陽(yáng)群體和菲利普孢囊線(xiàn)蟲(chóng)焦作群體的抗性呈數(shù)量性狀遺傳。本研究擬采用主基因+多基因混合遺傳模型分析太空6號(hào)和中育6號(hào)對(duì)燕麥孢囊線(xiàn)蟲(chóng)新致病型Ha43的抗性遺傳特點(diǎn)，以明確它們對(duì)Ha43的抗性遺傳規(guī)律，為小麥抗CCN基因的標(biāo)記定位及其輔助育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)構(gòu)建的F2代分離群體是分別以抗CCN品種中育6號(hào)和太空6號(hào)為父本，以高感CCN品種溫麥19為母本，雜交產(chǎn)生F1代，再由F1代自交產(chǎn)生F2代。其中，中育6號(hào)系中國(guó)農(nóng)科院棉花研究所小麥育種室育成的小麥新品種，品質(zhì)優(yōu)良，具有良好的抗病性和抗逆性。太空6號(hào)系河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所育種研究室和中國(guó)航天科技集團(tuán)合作，經(jīng)太空誘變后連續(xù)多年選育而成。

1.2 田間病圃抗性鑒定與遺傳分析

本試驗(yàn)于2012年10月至2013年5月在鄭州市須水崔寨(經(jīng)度113.49°，緯度34.81°，鄭州市中原區(qū))進(jìn)行，該試驗(yàn)田土質(zhì)為沙壤土，肥力較好，常年種植小麥，小麥孢囊線(xiàn)蟲(chóng)病發(fā)生嚴(yán)重，上茬作物為玉米。感病親本溫麥19，抗病親本太空6號(hào)和中育6號(hào)，每個(gè)品種種植一個(gè)小區(qū)，小區(qū)每行長(zhǎng)2 m，寬1 m，行距20 cm，每行播種60粒，溫麥19×太空6號(hào)雜交組合F2代群體和溫麥19×中育6號(hào)雜交組合F2代群體各組合播種260粒左右。小麥生長(zhǎng)期間采用常規(guī)栽培管理措施，于2013年5月調(diào)查取樣，對(duì)溫麥19、太空6號(hào)和中育6號(hào)在每個(gè)小區(qū)內(nèi)前、中、后隨機(jī)選取3點(diǎn)，每點(diǎn)至少10株，調(diào)查單株根部以及根系周?chē)寥乐械逆吣伊浚鶕?jù)品種平均單株孢囊量，進(jìn)行方差分析，并判斷其抗病性[22]。對(duì)2個(gè)組合的F2代分離群體，直接根據(jù)單株根部及根系周?chē)寥乐械逆吣覕?shù)確定抗性情況，如果F2代單株抗感分離比率符合孟德?tīng)栠z傳定律，則說(shuō)明為質(zhì)量性狀抗性，存在主效基因；若F2代抗感分離比率呈現(xiàn)正態(tài)分布，則說(shuō)明為數(shù)量性狀抗性，存在QTL。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 溫麥19×太空6號(hào)組合和溫麥19×中育6號(hào)組合親本和F2代抗性分析

在溫麥19×太空6號(hào)組合中，溫麥19的平均單株孢囊量為23.059個(gè)，太空6號(hào)的平均單株孢囊量為2.251個(gè)，獨(dú)立樣本t檢測(cè)值表明，兩親本的CCN單株孢囊量表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05) (表1)，說(shuō)明溫麥19和太空6號(hào)存在顯著的遺傳差異。在溫麥19×中育6號(hào)雜交組合中，溫麥19的平均單株孢囊量為23.059個(gè)，中育6號(hào)的平均單株孢囊量為2.858個(gè)，獨(dú)立樣本t檢測(cè)表明，兩親本的CCN單株孢囊量也表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05) (表1)，說(shuō)明溫麥19和中育6號(hào)也存在顯著的遺傳差異。對(duì)2個(gè)雜交組合F2代不同單株的孢囊量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，制作頻數(shù)分布圖(圖1)。從圖1看出,2個(gè)雜交組合F2代單株孢囊量均呈單峰連續(xù)分布。偏度和峰度檢驗(yàn)(表1)表明，這2個(gè)雜交組合的F2代單株孢囊量均呈偏態(tài)分布，這說(shuō)明太空6號(hào)和中育6號(hào)對(duì)Ha43的抗性均屬數(shù)量性狀遺傳，但存在明顯的主基因。

表1 親本及F2代單株孢囊量的分析Table 1 Analysis of the cyst number per plant in the parents and F2 generation

注： A: 溫麥19×太空6號(hào); B: 溫麥19×中育6號(hào)。Notes: A: Cross Wenmai 19 and Taikong No.6; B: Cross between Wenmai 19 and Zhongyu No.6.

2.2 遺傳模型的篩選

表2 溫麥19×太空6號(hào)組合和溫麥19×中育6號(hào)組合F2群體對(duì)Ha43抗性在不同遺傳模型下的極大似然函數(shù)和 AIC值Table 2 Maximum likelihood values and AIC values in different genetic models for CCN resistance in the F2 population derived from the cross between Wenmai 19 and Taikong No.6 and the cross between Wenmai 19 and Zhongyu No.6

注：11個(gè)遺傳模型可以分為3類(lèi)，第1類(lèi)為無(wú)主基因模型，包含1個(gè)遺傳模型A-0，第2類(lèi)為1對(duì)主基因模型，包含4個(gè)遺傳模型A-1、A-2、A-3和A-4，第3類(lèi)為2對(duì)主基因遺傳模型，包含6個(gè)遺傳模型B-1、B-2、B-3、B-4、B-5和B-6。

Notes: The genetic models could be divided into three types. The first type is none major gene model, including one model A-0. The second type is one major gene model, including four models A-1，A-2，A-3 and A-4. The third type is two major genes model, including six models B-1，B-2，B-3，B-4，B-5 and B-6.

表3 溫麥19×太空6號(hào)組合和溫麥19×中育6號(hào)組合F2代群體CCN 抗性遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Table 3 Fitness of genetic models for CCN resistance in the F2 population derived from the cross between Wenmai 19 and Taikong 6 and the cross between Wenmai 19 and Zhongyu 6

2.3 最適遺傳模型相關(guān)參數(shù)估計(jì)

根據(jù)最適遺傳模型的極大似然估計(jì)值, 估算最適遺傳模型的一階、二階遺傳參數(shù)(表 4)。結(jié)果表明, 溫麥19×太空 6號(hào)雜交組合在大田病圃試驗(yàn)的環(huán)境條件下抗Ha43的2 對(duì)主基因(A和B)加性效應(yīng)均表現(xiàn)為正向效應(yīng)(da>0,db>0),主基因顯性效表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)(ha<0,hb<0),主基因之間有正向的加性×加性效應(yīng)和顯性×顯性效應(yīng)(i>0,l>0)，主基因之間有負(fù)向的加性×顯性效應(yīng)和顯性×加性效應(yīng)(jab<0,jba<0)。溫麥19×中育6號(hào)雜交組合在大田病圃實(shí)驗(yàn)的環(huán)境條件下抗Ha43的2對(duì)主基因(A和B)加性效應(yīng)均表現(xiàn)為正向效應(yīng)(da>0,db>0),主基因顯性效均表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)(ha<0,hb<0),主基因之間不存在加性×加性、加性×顯性、顯性×加性、顯性×顯性效應(yīng)。溫麥19×太空6號(hào)雜交組合對(duì)其抗性的主基因遺傳率為95.40%，溫麥19×中育6號(hào)雜交組合對(duì)其抗性的主基因遺傳率為為90.31%，說(shuō)明太空6號(hào)和中育6號(hào)在大田病圃試驗(yàn)中對(duì)Ha43的抗性均有很高的遺傳力，該抗性性狀能夠穩(wěn)定地從親本遺傳給子代。

表4 溫麥19×太空6號(hào)和溫麥19×中育6號(hào)F2群體CCN 抗性遺傳參數(shù)估計(jì)值Table 4 Estimates of genetic parameters for CCN resistance in the F2 population derived from the cross between Wenmai 19 and Taikong No.6 and the cross between Wenmai 19 and Zhongyu No.6

3 討論

主基因+多基因混合遺傳模型綜合了分離世代的整體信息，避免了人為劃分抗感界限，可以減少個(gè)體分級(jí)的主觀性。目前，國(guó)外在抗CCN遺傳分析方面的報(bào)道較少，已有的研究多是針對(duì)小麥近緣種屬大麥和燕麥進(jìn)行了抗禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)遺傳分析，結(jié)果顯示大麥和燕麥對(duì)禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)的抗性多呈質(zhì)量性狀特征[23～25]。高秀[26]利用Madsen與煙農(nóng)21、晉麥47、徐麥856和龍輻麥10號(hào)等感病小麥品種配制雜交組合，F(xiàn)2代對(duì)菲利普孢囊線(xiàn)蟲(chóng)抗病和感病植株的分離比例均符合3∶1的比例，表明Madsen對(duì)菲利普孢囊線(xiàn)蟲(chóng)的抗病基因可能受一對(duì)顯性單基因控制。代君麗等[21]分析了感病品種豫麥 47和抗病品種太空 6 號(hào)的雜交 F2代群體在室內(nèi)接種二齡幼蟲(chóng)和田間病圃中對(duì)H.avenae鄭州群體的抗性遺傳規(guī)律，結(jié)果表明抗性遺傳效應(yīng)均符合 B-2 模型，既2對(duì)主基因+多基因模型，且主基因表現(xiàn)為加性-顯性效應(yīng)。推測(cè)太空6號(hào)對(duì)H.avenae的抗性由 2 對(duì)主基因+多基因控制, 主基因表現(xiàn)為加性-顯性效應(yīng)。這和本研究中太空6號(hào)對(duì)Ha43的抗性遺傳效應(yīng)由2對(duì)主基因+多基因控制，但主基因表現(xiàn)為加性-顯性-上位性的結(jié)果不一致。宗瑩瑩等[20]采用主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，分析了溫麥19×中育6號(hào)雜交組合F2代群體對(duì)菲利普孢囊線(xiàn)蟲(chóng)(H.filipjevi)焦作博愛(ài)群體和燕麥孢囊線(xiàn)蟲(chóng)(H.avenae)滎陽(yáng)群體抗性分離狀況，結(jié)果表明中育6號(hào)對(duì)兩種禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)的抗性表現(xiàn)均為數(shù)量性狀遺傳，且由一對(duì)主基因控制。這和本研究中中育6號(hào)對(duì)Ha43的抗性遺傳效應(yīng)由2對(duì)主基因+多基因的結(jié)果不一致。這可能是因?yàn)樵诖筇锊∑栽囼?yàn)中，線(xiàn)蟲(chóng)的分布不均勻，受環(huán)境的影響較大所致；也可能因?yàn)轫毸后w Ha43與滎陽(yáng)群體和焦作博愛(ài)群體的致病型不同[19，20]，導(dǎo)致中育6號(hào)對(duì)其抗性遺傳特點(diǎn)有差別。下一步需要進(jìn)行室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，并構(gòu)建這2個(gè)品種和溫麥19組合的遺傳圖譜，定位出這2個(gè)品種中抗Ha43致病型的抗病基因或QTLs，為加速抗禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)的小麥新品種的選育提供更加有效的信息。

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(責(zé)任編輯：蔣國(guó)良)

Genetic analysis of resistance to Ha43 ofHeteroderaavenaein wheat cultivars Taikong No. 6 and Zhongyu No. 6

SHI Yingfei, HU Yanfeng, DAI Junli, LI Honglian

(College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002,China)

In this research, Taikong No.6 and Zhongyu No.6 were crossed with the susceptible cultivar Wenmai 19 to produce F2 segregating population, respectively. The Xushui population ofHeteroderaavenaehad been identified as a new pathotype Ha43. In order to confirm the genetic characteristics of resistance to CCN in wheat cultivars Taikong No.6 and Zhongyu No.6, segregation characters of resistance among F2 progeny of crosses of Wenmai 19×Taikong No.6 and Wenmai 19×Zhongyu No.6 were analyzed. The method of mixed major gene plus poly-gene inheritance model was used to analyze the inheritance of resistance to Ha43. The results showed that the genetic model B-1 was most fitted for the resistance for the cross of Wenmai 19×Taikong No.6, which indicated that the resistance to cereal cyst nematode in Taikong No.6 was controlled by two major genes with additive-dominant-epistasis effects plus polygene effect. The major gene heritability of resistance for the cross of Wenmai 19×Taikong No.6 to CCN in the field was 95.40%. The genetic model B-2 was most fitted for the resistance for the cross of Wenmai 19×Zhongyu No.6, which indicated that the resistance to cereal cyst nematode in Zhongyu No.6 was controlled by two major genes with additive-dominant effects plus polygene effect. The major gene heritability of resistance for the cross of Wenmai 19×Zhongyu No.6 to CCN in the field was 90.31%.

Taikong No.6; Zhongyu No.6; cereal cyst nematode; Ha43; resistance inheritance

1000-2340(2015)01-0068-06

2014-07-19

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30971899);國(guó)家公益性(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(200903040-4);國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863計(jì)劃)(2012AA101105)

石穎斐(1991-)，女，河南平頂山人，碩士研究生，主要從事小麥禾谷孢囊線(xiàn)蟲(chóng)病研究。

代君麗(1977-),女,陜西西安人，副教授。

S435

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