彭 廷，萬建偉，王琳琳，杜彥修，張 靜，李俊周，孫紅正，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

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復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻子粒灌漿充實(shí)和蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵基因表達(dá)的影響

彭 廷，萬建偉，王琳琳，杜彥修，張 靜，李俊周，孫紅正，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

采用大田試驗(yàn)，以大穗型水稻品種新豐2號(hào)為試驗(yàn)材料，研究了抽穗期噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻子粒灌漿充實(shí)、稻米品質(zhì)和蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵基因表達(dá)的影響。結(jié)果表明，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可增加水稻強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的起始灌漿勢(shì)、相對(duì)起始勢(shì)，提高最大灌漿速率和平均灌漿速率，縮短達(dá)到最大灌漿速率所需時(shí)間，顯著改善強(qiáng)勢(shì)子粒的外觀品質(zhì)和碾磨品質(zhì)，提高水稻弱勢(shì)子粒的千粒重，且強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)均得到顯著提高。因此，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可通過增加強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，進(jìn)而提高水稻強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的灌漿充實(shí)、增加產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)。

水稻；復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑；灌漿充實(shí)；蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因；稻米品質(zhì)

世界人口所需能量的21%，東南亞人口所需能量的76%均來自水稻[1]。大量的研究結(jié)果和生產(chǎn)實(shí)踐均表明，水稻稻穗下部的弱勢(shì)子粒灌漿充實(shí)度差已成為限制現(xiàn)代水稻品種產(chǎn)量和品質(zhì)提高的關(guān)鍵因素[2-3]。因此，改善稻穗下部子粒的灌漿充實(shí)，對(duì)于提高水稻的產(chǎn)量和改善稻米的品質(zhì)具有重要的戰(zhàn)略意義。水稻子粒灌漿是一個(gè)復(fù)雜有序的動(dòng)態(tài)變化過程，既包含蔗糖-淀粉代謝相關(guān)酶類及其基因的調(diào)控[4-6]，也受植物激素及其合成代謝相關(guān)基因調(diào)節(jié)[6-7]，研究表明，灌漿初期子粒庫(kù)容活性低及灌漿中后期子粒中蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的效率低是造成弱勢(shì)粒灌漿差的主要原因[3]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑因其用量小、速度快、效益高等特點(diǎn)越來越多的被用在作物生產(chǎn)上[8-11]。研究表明，水稻灌漿初期，脫落酸可提高子粒中蔗糖合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶及淀粉合成酶等關(guān)鍵酶活性來促進(jìn)淀粉合成，提高三磷酸腺苷酶活性來提高子粒中蔗糖的卸載能力，適當(dāng)提高子粒中脫落酸含量，可提高子粒的灌漿速率，進(jìn)而縮短灌漿時(shí)間；灌漿初期外源噴施低濃度脫落酸可增加千粒重、整精米率、降低堊白度[12]；外源噴施鈷離子(乙烯生物合成抑制劑)，可顯著增加水稻胚乳細(xì)胞的分化速率和子粒的灌漿速率及弱勢(shì)子粒的千粒重[13]。在孕穗后期噴施復(fù)配植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑PR1可增加弱勢(shì)粒千粒重、精米率，并顯著降低其堊白粒率[8]；在孕穗前期葉面噴施以硼砂為主的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可有效提高柱頭雙外露率，提高異交結(jié)實(shí)率，從而提高產(chǎn)量[14]；在始穗期及齊穗期葉面植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)子粒中蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，加速子粒的灌漿充實(shí)[10]。作者前期篩選的復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可顯著增加水稻子粒，特別是弱勢(shì)子粒的千粒重，對(duì)提高水稻子粒的產(chǎn)量具有明顯的效果[9]。本研究通過大田試驗(yàn)分析了外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對(duì)水稻子粒灌漿充實(shí)和稻米品質(zhì)的影響，探討了復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V提高水稻子粒灌漿充實(shí)的作用機(jī)制，以期為提高水稻產(chǎn)量和改善稻米品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進(jìn)行，供試水稻品種為黃淮流域大面積推廣的大穗型粳稻品種新豐2號(hào)，采用塑料軟盤育秧，2012-05-05播種，2012-06-18移栽，移栽秧齡為五葉一心，栽插密度為30 cm×13 cm，大田灌溉采用井水，水分管理按常規(guī)進(jìn)行。供試復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑為作者篩選出的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IV和V[9]，以噴施清水為對(duì)照，噴施時(shí)均加入吐溫-80作為展布劑。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每試驗(yàn)小區(qū)面積為6 m×5 m，小區(qū)間隔0.5 m，保護(hù)行1 m，3次重復(fù)，及時(shí)防治病蟲害，其他管理同一般高產(chǎn)田。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 樣品的采集 抽穗期對(duì)各處理選擇同一天抽穗開花、生長(zhǎng)一致的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，每小區(qū)標(biāo)記400～500穗，于掛牌后第2天及第4天上午分別進(jìn)行外源噴施，每小區(qū)噴施藥液2 L，分別于處理后0，5，10，15，21，28，35 d選取標(biāo)記穗，子粒分強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒和中勢(shì)粒儲(chǔ)存。強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的取樣方法參照作者前期研究結(jié)果[15]，強(qiáng)勢(shì)粒為穗頂部的3個(gè)一次枝梗上的子粒(去其第2粒)，弱勢(shì)粒為穗基部3個(gè)枝梗上的二次枝梗的子粒(去其頂粒)，中勢(shì)粒為除去強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的子粒。一部分于105 ℃殺青30 min，80 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，用于強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的灌漿動(dòng)態(tài)分析，另一部分于液氮中速凍，然后放入-80 ℃冰箱中保存，用于蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶基因表達(dá)量等指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 灌漿速率的測(cè)定 灌漿速率的測(cè)定參照朱慶森等[16]的方法，以Richards方程擬合子粒的灌漿過程，子粒質(zhì)量(W)隨開花后天數(shù)的變化用下列公式表示：

W=A(1+BE-KT)-1/N

式中：A為子粒最大生長(zhǎng)量；BE，K，T，N為Richards方程參數(shù)。

1.2.3 蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的測(cè)定 從MSU Rice Genome Annotation Project (http://rice.plantbiology.msu.edu/)數(shù)據(jù)庫(kù)獲取蔗糖-淀粉灌漿基因 cDNA序列，采用Primer Premier 5設(shè)計(jì)引物(表1)。強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿過程中子粒總RNA的提取用RNA提取試劑盒(TransGen Biotech, Tranzol Plant, ET1201-01)進(jìn)行提取。反轉(zhuǎn)錄使用HiFi-MMLV cDNA Kit(康為世紀(jì)，CW0744A)。將反轉(zhuǎn)錄后的cDNA稀釋20倍，取5 μL做模板，配置20 μL含有10 μL UltraSYBR mixture反應(yīng)體系，以β-actin為內(nèi)參基因，在BioRad iQ5儀器上進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR，反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)保溫10 min，95 ℃變性30 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，40個(gè)循環(huán)。所有PCR均設(shè)置3次重復(fù)，相對(duì)表達(dá)量用2-△△Ct方法計(jì)算。

表1 實(shí)時(shí)定量PCR所用引物

1.2.4 考種 收獲時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)選取具有平均穗數(shù)的稻株10穴，室內(nèi)掛藏風(fēng)干后用于考種?？挤N項(xiàng)目包括有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、空粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒和千粒重。

1.2.5 子粒充實(shí)度 子粒充實(shí)度的測(cè)定參照朱慶森等[17]的方法。子粒充實(shí)度(%)=(受精谷粒千粒重/水選飽滿谷粒千粒重)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻產(chǎn)量、構(gòu)成因素及充實(shí)度的影響

復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響見表2。從表2可以看出，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V的實(shí)際產(chǎn)量分別比對(duì)照高出0.85，0.82 t·hm-2，增產(chǎn)幅度分別為8.35%，8.01%，且差異達(dá)到顯著水平。進(jìn)一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素可知，噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V后，穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率與對(duì)照相比,雖有促進(jìn)作用，但均未達(dá)到顯著水平，而噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V后，強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒千粒重分別比對(duì)照高出1.57%,0.03%，10.01%,7.66%；充實(shí)度分別比對(duì)照提高1.65%,0.12%，3.47%,2.34%，且均弱勢(shì)粒千粒重和充實(shí)度與對(duì)照相比均達(dá)到顯著水平?？梢?，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV,V處理提高水稻產(chǎn)量是通過提高水稻子粒的千粒重和充實(shí)度，特別是弱勢(shì)粒的千粒重和充實(shí)度來實(shí)現(xiàn)的。

表2 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

注：同列數(shù)據(jù)不同的小寫字母表示5%水平上的差異顯著性。下同。

Note： The different lower case letters in the same column indicate significant difference at 5% level. The same as below.

2.2 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻子粒灌漿動(dòng)態(tài)的影響

表3為Richards模型計(jì)算出的灌漿特征參數(shù)，圖1為復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理后強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿動(dòng)態(tài)和灌漿速率的Richards模擬曲線。R0為灌漿起始勢(shì)，反應(yīng)了受精子房生長(zhǎng)的潛勢(shì)，與子粒生長(zhǎng)初期的生長(zhǎng)速率有著密切的關(guān)系，起始勢(shì)越大，說明子粒灌漿啟動(dòng)得越早[16]。由表3可以看出，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理后強(qiáng)、弱勢(shì)粒的起始勢(shì)和相對(duì)起始勢(shì)均高于對(duì)照，說明復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V有助于子粒的啟動(dòng)灌漿。強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的最大灌漿速率和平均灌漿速率變化趨勢(shì)相似，均為復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV>V，且兩處理均大于對(duì)照(表3，圖1)；同樣，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理后強(qiáng)、弱勢(shì)粒達(dá)到最大灌漿時(shí)間提前，分別比對(duì)照提前0.289，0.196，0.196，0.684 d。灌漿程度達(dá)到99%的時(shí)間在強(qiáng)弱勢(shì)粒間有所不同，強(qiáng)勢(shì)粒表現(xiàn)為V，IV，對(duì)照依次延長(zhǎng)；而弱勢(shì)粒則為IV，對(duì)照，V依次延長(zhǎng)。由此可見，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理提高了子粒灌漿起始勢(shì)，增加灌漿速率，縮短最大灌漿速率時(shí)間及灌漿程度達(dá)到99%的時(shí)間，說明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理通過改善水稻子粒灌漿進(jìn)程，從而最終提高了子粒的灌漿充實(shí)度。

表3 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻子粒灌漿過程的Richards方程特征參數(shù)

注：R0，灌漿起始勢(shì)；R0/W0，相對(duì)起始勢(shì)；Vmax最大灌漿速率；Tmax最大灌漿速率時(shí)間；T99子粒灌漿程度達(dá)99%的時(shí)間；V，平均灌漿速率。

Note：R0, initial grain filling potential;R0/W0,relatively initial grain filling potential;Vmax, maximum grain filling rate;Tmax, time reaching the maximum grain filling rate;T99, time of grain filling reaching 99%;V,mean grain filling rate.

圖1 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻強(qiáng)勢(shì)粒(A和C)和弱勢(shì)粒(B和D)的子粒灌漿動(dòng)態(tài)(A和B)和灌漿速率(C和D)的影響

2.3 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻稻米品質(zhì)的影響

由表4可知，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V處理后，稻米品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)比對(duì)照均有提高。就加工品質(zhì)而言，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，強(qiáng)勢(shì)粒的出糙率、精米率、整精米率均高于對(duì)照，不完善粒率低于對(duì)照，其中整精米率分別高于對(duì)照1.45%，1.09%，并達(dá)到顯著水平；弱勢(shì)粒的出糙率分別提高5.85%，5.88%，精米率分別提高13.83%，10.96%，整精米率分別提高20.09%，13.71%，且差異均達(dá)到顯著水平(表4)。從外觀品質(zhì)看，強(qiáng)勢(shì)粒中，IV，V的堊白粒率分別低于對(duì)照17.65%，17.44%，堊白度低于對(duì)照31.22%，29.56%，達(dá)到顯著水平；弱勢(shì)粒中，堊白粒率分別低于對(duì)照23.21%，7.09%，堊白度均低于對(duì)照12.50%，4.35%，IV的堊白粒率與對(duì)照達(dá)到顯著水平(表4)。綜上所述，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可提高稻谷出米率，減少不完善粒，降低堊白度，有效地改善稻米品質(zhì)。

表4 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響

2.4 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻子粒蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響

子粒中參與蔗糖-淀粉代謝途徑中的酶有很多種，但起關(guān)鍵作用的酶，有蔗糖合成酶(SUS2，SUS3)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)、淀粉合成酶(SSI)、顆粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSSI，GBSSII)；此外,尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDP)，及2個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)因子腺苷二磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(BT)和6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GPT)也被證明在此過程中有重要作用，其活性高低將直接影響淀粉的積累，進(jìn)而影響子粒的灌漿充實(shí)[5,6,18]。由圖2可以看出，強(qiáng)勢(shì)粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)隨子粒的灌漿進(jìn)程呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可顯著增加灌漿初期(花后5 d)和后期(花后28～35 d)蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)；弱勢(shì)粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)隨子粒的灌漿進(jìn)程呈現(xiàn)增加后減少再增加的變化趨勢(shì)，且外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可顯著增加整個(gè)灌漿期弱勢(shì)粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)。

圖中的基因表達(dá)量經(jīng)過log2處理?；疑c黑色表示基因表達(dá)量較高或較低。

3 討論與結(jié)論

水稻子粒的主要成分為淀粉，淀粉合成及其積累速率的快慢直接決定了稻米產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣。近年來的研究結(jié)果也表明，蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶的活性及其基因表達(dá)與水稻子粒灌漿充實(shí)的關(guān)系密切[5, 6, 18]。蔗糖合成酶(SUS)是蔗糖進(jìn)入子粒后，催化其第一步反應(yīng)的關(guān)鍵酶，可調(diào)控子粒的灌漿速率，其活性大小對(duì)淀粉合成有很大影響，是水稻子粒灌漿充實(shí)的限速酶[6,7]。灌漿初期SUS2和SUS3在強(qiáng)勢(shì)粒中的基因表達(dá)量顯著高于弱勢(shì)粒，且蔗糖-淀粉代謝下游關(guān)鍵基因的表達(dá)量也顯著高于弱勢(shì)粒，說明灌漿初期蔗糖合成酶基因表達(dá)量低，進(jìn)而導(dǎo)致蔗糖-淀粉代謝下游關(guān)鍵基因的表達(dá)量低是水稻弱勢(shì)子粒灌漿充實(shí)差的原因，與灌漿初期子粒庫(kù)生理活性低及活躍灌漿期蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的生化效率低是弱勢(shì)粒灌漿充實(shí)差的重要原因一致[3]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，不僅顯著提高了灌漿初期強(qiáng)、弱勢(shì)粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)。與強(qiáng)勢(shì)粒相比，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對(duì)弱勢(shì)粒蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響更大，整個(gè)灌漿期弱勢(shì)粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)均得到顯著提高，說明復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對(duì)調(diào)節(jié)水稻子粒蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶的活性具有重要作用。

外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑可顯著提高水稻子粒的產(chǎn)量和灌漿充實(shí)度[9-11]。本試驗(yàn)結(jié)果證明，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，可顯著提高水稻子粒，特別是弱勢(shì)子粒的千粒重，增加水稻的產(chǎn)量，與前期研究結(jié)果一致[9]。此外，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V處理后提高了強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿起始勢(shì)和平均灌漿速率，縮短了達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間；顯著提高了弱勢(shì)子粒的出糙率、精米率和整精米率；強(qiáng)、弱勢(shì)子粒的外觀品質(zhì)也得到明顯改善。由此可見，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V主要是通過提高水稻子粒，特別是弱勢(shì)子粒的千粒重和灌漿充實(shí)度來增加水稻產(chǎn)量，改善水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的。有研究結(jié)果證明，抽穗期外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，可顯著增加不同葉位莖、鞘中可溶性糖含量和穗莖節(jié)間傷流量[9]。因此，在抽穗期噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V處理后，顯著增加不同葉位莖、鞘中可溶性糖含量、增加穗莖節(jié)間傷流量，增加蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，促進(jìn)子粒，特別是弱勢(shì)子粒中蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，進(jìn)而影響子粒中淀粉的合成和積累，提高水稻產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)。

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(責(zé)任編輯：常思敏)

Effect of chemical regulation compounds on rice grain filling,and sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression of rice

PENG Ting, WAN Jianwei, WANG Linlin, DU Yanxiu, ZHANG Jing,LI Junzhou, SUN Hongzheng, ZHAO Quanzhi

(Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

To detect the effect of chemical regulation compounds on rice grain weight, filling, and sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression of large panicle japonica rice, an open field experiment was conducted by spraying exogenous regulation compounds IV and V at heading stage using large panicle japonica rice varieties Xinfeng 2 as experimental materials. The result indicated that spraying exogenous regulation compounds IV and V not only could increase initial grain filling potential (R0), relatively initial grain filling potential (R0/W0), maximum grain filling rate (Vmax), and mean grain filling rate (V), but the time for superior and inferior grains to reach the maximum grain filling rate (Tmax) was decreased. The appearance quality of superior grains, and processing quality of inferior grains were significantly improved, and 1 000-grain weight of inferior grains were significantly increased. Furthermore, sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression of superior and inferior grains were enhanced as well. Therefore, the quality and 1 000-grain weight of superior and inferior grains were significantly increased after spraying exogenous regulation compounds IV and V at heading stage by enhancing sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression.

rice; exogenous regulation compounds; grain filling; sucrose-starch metabolism key enzyme related genes; rice quality

2015-08-17

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271651)；河南省水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(S2012-04-02)

彭 廷(1985-)，男，河南桐柏人，講師，博士，主要從事水稻分子生理研究。

趙全志(1968-)，男，河南平輿人，教授，博士。

1000-2340(2015)05-0602-06

S 511

A