解瑋佳，王繼華，盧紅春，李樹發(fā)，彭綠春，蔡艷飛，張 露，李世峰

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650205)

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21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的親本分析

解瑋佳，王繼華，盧紅春，李樹發(fā)，彭綠春，蔡艷飛，張 露，李世峰

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650205)

收集整理21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的系譜資料，研究其祖先親本進(jìn)行品系歸類，并對各品系的祖先親本和直接親本組成進(jìn)行分析。結(jié)果表明，21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種來源于23個(gè)祖先親本，其中1個(gè)育成品種、6個(gè)國外野生種、1個(gè)國內(nèi)野生種和15個(gè)類型不詳；按祖先親本來源分類，21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種分屬于高加索杜鵑花雜種群、腺柱杜鵑花雜種群和美國山石南杜鵑花雜種群3類雜種群；在21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種中，腺柱杜鵑花雜種群的品種更具有多樣性，而高加索杜鵑花雜種群、美國山石南杜鵑花雜種群2個(gè)雜交群內(nèi)的品種間有相對較近的親緣關(guān)系；21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的親本種質(zhì)資源利用率低，種質(zhì)局限性有待改進(jìn)，挖掘云南特殊種質(zhì)與引進(jìn)品種開展雜交育種是擴(kuò)寬其品種遺傳基礎(chǔ)的有效途徑。

高山杜鵑；引進(jìn)品種；親本分析

高山杜鵑主要指利用杜鵑花科(Rhododendron)常綠杜鵑亞屬(Subgen.Hymenanthes(BIume) K. Koch)的種質(zhì)資源類型育成的一些葉革質(zhì)、常綠、花冠碩大的品種類型[1]。近年來，一些引自德國、比利時(shí)和荷蘭的高山杜鵑盆花受到了國內(nèi)年宵高檔盆花市場的熱捧[2]。為實(shí)現(xiàn)高山杜鵑盆花的國產(chǎn)化生產(chǎn)，河北、云南、江蘇和山東等地的多家企事業(yè)單位開始了高山杜鵑盆花國產(chǎn)化生產(chǎn)的研發(fā)工作。但是，由于國內(nèi)的高山杜鵑產(chǎn)業(yè)尚屬新型產(chǎn)業(yè)，現(xiàn)有栽培品種基本依賴于國外引進(jìn)[3]，開展高山杜鵑新品種選育工作對于中國高山杜鵑產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展至關(guān)重要。而利用現(xiàn)有品種進(jìn)行雜交育種能有效加快新品種培育進(jìn)程。在此背景下，明確高山杜鵑引進(jìn)品種的親本來源，對于育種親本選配具有重要的指導(dǎo)意義。高山杜鵑最早育成的“Azaleodendron”是通過野生種之間的雜交培育而成[4]。這些早期育成品種(育種品系)再作為直接親本，或滲入新的外來種質(zhì)再育成新的品種。系譜中最早的終端親本為祖先親本，最近的直接育成品種的親本為直接親本。祖先親本與直接親本均隨著時(shí)間及育種發(fā)展而變化。因而，研究祖先親本和直接親本的種類及組成類型對于高山杜鵑育種的親本選配及制訂育種計(jì)劃具有重要意義。通過收集云南栽培的21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的系譜，研究其祖先親本與直接親本的種類及其組成類型，可為未來高山杜鵑的育種親本選配提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

21個(gè)高山杜鵑品種于2012年由荷蘭和德國引進(jìn)，種植于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所(昆明市晉寧縣的科技示范基地內(nèi))。21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的名稱、特征、注冊時(shí)間及其引進(jìn)時(shí)間見表1。

表1 云南的21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的名稱、特征、注冊時(shí)間及其引進(jìn)時(shí)間

品種系譜資料主要來源于《Rhododendrons of the world and how to grow them》[5]、《Rhododendron hybrids second edition》[6]、《Hardy Rhododendron》[7]和《Rhododendron Atlas》[8]杜鵑花相關(guān)育種書籍。

1.2 方法

根據(jù)21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的系譜資料列出其祖先親本，計(jì)算出每一育成品種的祖先親本細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值。參照蓋鈞鎰等[9]的祖先雜交細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值計(jì)算方法，育成品種其雙親的核遺傳貢獻(xiàn)均為0.5，每一親本再按均等分割方法上推其雙親，直至終端的祖先親本，則每一個(gè)育成品種的各祖先親本核遺傳貢獻(xiàn)值總和應(yīng)等于1。用SPSS17統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。同時(shí)，根據(jù)系譜資料，找出最近的直接育成品種的親本即為其直接親本。根據(jù)其親本的來源及其類型，將其親本分為育成品種、國外野生種、國內(nèi)野生種和類型不詳4個(gè)類型。

根據(jù)陳俊愉[10]的花卉品種分類方法，高山杜鵑雜種群可分為高加索杜鵑花雜種群(CaucasicumHybrids Group)、云錦杜鵑花雜種群(FortuneiHybrids Group)、腺柱杜鵑花雜種群(GriffithianumHybrids Group)、美國山石南杜鵑花雜種群(Catawba Hybrids Group)、爪哇杜鵑花雜種群(JavanicumHybrids Group)及半團(tuán)葉杜鵑花雜種群(ThomsoniiHybrids Group)6大雜種群。

2 結(jié)果與分析

2.1 21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的祖先親本

21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種可追溯的祖先親本有23個(gè)，分為1個(gè)育成品種、6個(gè)國外野生種、1個(gè)國內(nèi)野生種和15個(gè)類型不詳4類，各類的使用頻率分別為2、26、4和15次，遺傳貢獻(xiàn)率分別為4.46%、47.06%、10.33%和38.15%(表2)。

表2 21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的祖先親本類型、使用頻率及其遺傳貢獻(xiàn)值

在野生種的使用中，國外野生種包括高加索杜鵑花(R.caucasicum)、彎果杜鵑花(R.campylocarpum)、土耳其白杜鵑花(R.ponticumvar.album)、腺柱杜鵑花(R.griffithianum)、山石南杜鵑花(R.catawbiense)、樹狀杜鵑花(R.arboretum)6個(gè)種類，各種的使用頻率大小依次為腺柱杜鵑花>山石南杜鵑花>樹狀杜鵑花>高加索杜鵑花>彎果杜鵑花>土耳其杜鵑花，各種的遺傳貢獻(xiàn)率分別為3.99%、1.88%、2.93%、16.90%、13.91%、7.93%；而國內(nèi)野生種僅使用了云錦杜鵑(R.fortunei)1個(gè)種，其遺傳貢獻(xiàn)率為10.33%(表2)。

2.2 21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的雜種群分類

根據(jù)陳俊愉[10]的分類方法，21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種可分成高加索杜鵑花雜種群(CaucasicumHybrids Group)、腺柱杜鵑花雜種群(GriffithianumHybrids Group)和美國山石南杜鵑花雜種群(Catawba Hybrids Group)3個(gè)雜種群，其中Bob’s yellow，Christmas Cheer，Cosmopolitan和Cunningham’s White 4個(gè)高山杜鵑品種隸屬于高加索杜鵑雜種群；Hafdanlem，Wilgen’s Ruby，Markeeta’s Price和Germania 4個(gè)高山杜鵑品種隸屬于腺柱杜鵑花雜種群；Mrs.P.Den.Ouden，Jun ifuer，Bellini和Humboldt等13個(gè)高山杜鵑品種隸屬于美國山石南杜鵑花雜種群(表3)。

2.3 21個(gè)引進(jìn)品種中不同高山杜鵑雜種群的親本分析

2.3.1 高加索杜鵑花雜種群的親本分析

2.3.1.1 祖先親本分析 引進(jìn)品種中的高加索杜鵑花雜種群的祖先親本有5個(gè)，包括3個(gè)國外野生種、1個(gè)國內(nèi)野生種和1個(gè)類型不詳3類，各類的遺傳貢獻(xiàn)率分別為50.00%、16.67%和33.33%。在國外野生種的使用中，高加索杜鵑花、彎果杜鵑花和土耳其白杜鵑花3個(gè)國外野生種的使用頻率大小依次為高加索杜鵑花>彎果杜鵑花>土耳其杜鵑花，各種的遺傳貢獻(xiàn)率分別為22.67%、10.67%和16.67%(表4)。

2.3.1.2 直接親本分析 引進(jìn)品種中的高加索杜鵑花雜種群的直接親本有7個(gè)，包括Coldfort，Vesuvius和Cuningham’s White 3個(gè)育成品種，高加索杜鵑花和土耳其白杜鵑花2個(gè)國外野生種，黃杯杜鵑花(R.wardii)1個(gè)國內(nèi)野生種和1個(gè)類型不詳4類，各類的遺傳貢獻(xiàn)率分別為37.50%、37.50%、12.50%和12.50%(表5)。

表3 21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種隸屬的雜交群類型及其數(shù)量

表4 引進(jìn)品種中不同高山杜鵑雜交群的祖先親本類型、使用頻率及其遺傳貢獻(xiàn)值

注：表內(nèi)括號(hào)中為遺傳貢獻(xiàn)值。下同。

Note： The value in the bracket is the mean of the nuclear genetic contribution. The same as below.

2.3.2 腺柱杜鵑花雜種群親本分析

2.3.2.1 祖先親本分析 引進(jìn)品種中的腺柱杜鵑花雜種群的祖先親本有11個(gè)，包括1個(gè)育成品種、3個(gè)國外野生種、1個(gè)國內(nèi)野生種和6個(gè)類型不詳4類，各類的使用頻率分別為2、14、2和6次，遺傳貢獻(xiàn)率分別為10.80%、53.42%、10.80%和25.00%。這些祖先親本中，包括腺柱杜鵑花、山石南杜鵑花和樹狀杜鵑花3個(gè)國外野生種的使用頻率大小依次為腺柱杜鵑花>樹狀杜鵑花>山石南杜鵑花，遺傳貢獻(xiàn)率分別為33.81%、8.81%和10.80%(表4)。

2.3.2.2 直接親本分析 從直接親本分析來看，Hafdanlem，Wilgen’s Ruby，Markeeta’s Price和Germania 4個(gè)隸屬于腺柱杜鵑花雜種群的高山杜鵑品種，其直接親本各有不同，具體包括Jean Marie De Montague，Red Loderi，Britannia，John Walter，Loderi Venus，Anner和Antoon 7個(gè)育成品種材料和圓葉杜鵑花(R.williamisanum)1個(gè)國外野生種，育成品種和圓葉杜鵑花的遺傳貢獻(xiàn)率分別為88.89%和11.11%(表5)。

表5 引進(jìn)品種中不同高山杜鵑雜交群的直接親本類型、使用頻率及其遺傳貢獻(xiàn)值

2.3.3 美國山石南杜鵑花雜種群的親本分析

2.3.3.1 祖先親本分析 引進(jìn)品種中的美國山石南杜鵑花雜種群的祖先親本有12個(gè)，包括3個(gè)國外野生種、1個(gè)國內(nèi)野生種和8個(gè)類型不詳3類，各類的使用頻率分別為6、1和8次，遺傳貢獻(xiàn)率分別為39.31%、7.12%和53.56%。在這些祖先親本中，山石南杜鵑花、腺柱杜鵑花和樹狀杜鵑花3個(gè)國外野生種的使用頻率分別為4、1和1次，遺傳貢獻(xiàn)率分別為25.07%、7.12%和7.12%(表4)。

2.3.3.2 直接親本分析 對于引進(jìn)品種中的13種美國山石南杜鵑花雜種群的高山杜鵑品種來說，Jun ifuer，Humboldt，Alfred，Catabiensis Boursanlt，Catabiens Grandiflorum，Gommer Waterer，Modame Masson和Roseum 8個(gè)品種的直接母本均為山石南杜鵑花(R.catawbiense)，直接父本材料均為類型不詳。其他的直接親本包括Atrosanguineum，Doncaster，Omega，Nova Zembla，Mars，Humboldt和Direcktor E. Hijelm 7個(gè)品種，黃杯杜鵑花(R.wardii)和土耳其杜鵑花(R.ponticum)2個(gè)野生種，類型不詳9個(gè)，各類的遺傳貢獻(xiàn)率分別為26.92%、34.42%、3.85%和34.62%(表5)。

3 結(jié)論與討論

(1)21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的親本種質(zhì)資源利用率低下

杜鵑花屬是木本植物中最大的屬，全世界約1 000種[11]。從21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的祖先親本分析結(jié)果來看，21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的祖先親本僅涉及到高加索杜鵑花、彎果杜鵑花、土耳其白杜鵑花、腺柱杜鵑花、山石南杜鵑花和樹狀杜鵑花6個(gè)國外野生種和云錦杜鵑花1個(gè)國內(nèi)野生種，品種的親本種質(zhì)資源利用率低下。

從各雜交群的祖先親本豐富程度來看，腺柱杜鵑花雜交群>美國山石南杜鵑花雜種群>高加索杜鵑花雜種群；從直接親本的組成來看，腺柱杜鵑花雜種群的品種更具有多樣性，而高加索杜鵑花雜種群和美國山石南杜鵑花雜種群兩個(gè)雜交群內(nèi)的品種間有相對較近的親緣關(guān)系。

(2)21個(gè)高山杜鵑引進(jìn)品種的種質(zhì)局限性還需改進(jìn)

作物較為薄弱的遺傳基礎(chǔ)，必然導(dǎo)致其遺傳的薄弱性[12]。由于現(xiàn)有栽培品種大部分為歐洲選育的高山杜鵑品種，這些適宜于歐洲栽培的高山杜鵑品種均具有與其親本相同的強(qiáng)耐寒性[8]，但卻缺乏抗旱、耐熱性狀。為適宜于中國栽培推廣，高山杜鵑引進(jìn)品種的種質(zhì)局限性還需改進(jìn)。

(3)挖掘特殊種質(zhì)開展雜交育種是拓寬高山杜鵑品種遺傳基礎(chǔ)的有效途徑

雜交方法是培育杜鵑花新品種最常用最有效的方法之一[13]。選用具有較廣遺傳基礎(chǔ)而又不含相同祖先親本的品種雜交將有益于優(yōu)異性狀基因聚合而達(dá)到預(yù)期目標(biāo)[14]。目前，全球用于品種選育的原始杜鵑花種類有120～150種，僅占全部杜鵑花種類的12.0%～15.0%，其中來自我國的僅50～70種，僅為我國杜鵑花種類的8.7%～12.2%，并以映山紅亞屬(SubgenTsutsusi)、羊躑躅亞屬(SubgenTherorhodion)等中小型半常綠或落葉類群為主[15]。云南是世界杜鵑花分布中心和分化中心之一，杜鵑花資源極其豐富。開展云南杜鵑花野生資源分布狀況和物種特性調(diào)查，發(fā)現(xiàn)并挖掘出抗性強(qiáng)、品種優(yōu)良的野生特殊杜鵑花種質(zhì)，創(chuàng)造新的直接親本，與現(xiàn)有高山杜鵑品種進(jìn)行雜交育種，是拓寬現(xiàn)有高山杜鵑品種遺傳基礎(chǔ)的有效途徑。

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(責(zé)任編輯：李 瑩)

Parents analysis for 21Rhododendronimported cultivars

XIE Weijia, WANG Jihua, LU Hongchun, LI Shufa, PENG Lvchun, CAI Yanfei,ZHANG Lu, LI Shifeng

(Flower Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, National Engineering Research Center for Ornamental Horticulture, Kunming 650205, China)

The end ancestor of 21Rhododendronimported cultivars were analyzed and then the hybrids groups were divided through the collection of their pedigree data. And the ancestor and direct parents of the hybrid groups were analysed. The results showed that 21Rhododendronimported cultivars were from 23 end ancestors including 1 cultivars, 6 foreign species, 1 domestic species and 15 unknown types. Based on the types of end ancestor, 21Rhododendronimported cultivars belonged to three kinds of hybrid groups includingCaucasicumHybrids Group,GriffithianumHybrids Group and Catawba Hybrids Group. The analysis results showed thatGriffithianumHybrids Group had more diversity than the other two hybrids groups, while the cultivars betweenCaucasicumHybrids Group and Catawba Hybrids Group had the closer relationship based on the parents analysis. As a result, the parent resources utilization of the 21Rhododendronimported cultivars was relatively low and the resource limit needs to be improved. It was an effective way to broaden their genetic basis through exploring Yunnan special species and using them as parents to cross with theRhododendronimported cultivars.

Rhododendron; imported cultivars; parents analysis

2015-05-13

云南省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015BB013)；云南省技術(shù)創(chuàng)新人才培養(yǎng)配套項(xiàng)目(2014-HB057)；國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心項(xiàng)目(2012FU125X10)

解瑋佳(1978-)，女，云南鎮(zhèn)沅人，碩士，副研究員，主要從事云南特色園林花卉的種質(zhì)資源創(chuàng)新研究。

李世峰(1970- )，男，云南曲靖人，研究員。

1000-2340(2015)05-0622-06

S532

A