楊 霞，王 珍，運向軍，衛(wèi)智軍

（1．內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古呼和浩特010019；2．中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古呼和浩特010010；3．內蒙古自治區(qū)土地調查規(guī)劃院，內蒙古呼和浩特010010）

不同降雨年份和放牧方式對荒漠草原初級生產力及營養(yǎng)動態(tài)的影響

楊 霞1，3，王 珍2，運向軍2，衛(wèi)智軍1*

（1．內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古呼和浩特010019；2．中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古呼和浩特010010；3．內蒙古自治區(qū)土地調查規(guī)劃院，內蒙古呼和浩特010010）

牧草品質直接體現了草地資源的質量和可利用性。本研究采用野外調查法對不同降雨年份和放牧方式下荒漠草原植物群落的地上凈初級生產力（ANPP）、粗蛋白、粗纖維、粗灰分、粗脂肪、鈣、磷和無氮浸出物進行了測定和分析。結果表明，1）在干旱的2011年，自由放牧顯著降低了群落的ANPP，而在降雨量充足的2012年，休牧60 d的ANPP值最高；2）相比于欠雨年份，降雨量充足的年份生長高峰期ANPP、粗蛋白、粗灰分、鈣和磷的含量分別是其的2．67，1．08，1．27，1．26和3．75倍；3）相比其他處理，粗蛋白、磷的含量在休牧60 d含量最高；4）在不同降雨量的兩個放牧季節(jié)內，隨著放牧的進行，粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、鈣和磷的含量呈現先增加后降低的趨勢，均是在7或8月份達到一個峰值，而在植物枯黃期（10月份）值最低，而粗纖維和無氮浸出物的含量在7月份最低，而在植物枯黃期最高。降雨量與荒漠草原植物群落ANPP及植物群落營養(yǎng)季節(jié)動態(tài)之間存在著密切的關系；休牧60 d為合理的草原利用方式；不同年際間放牧和季節(jié)氣候變化共同制約了群落營養(yǎng)成分的變化。

荒漠草原；放牧利用方式；地上凈初級生產力；營養(yǎng)成分

政府間氣候變化專門委員會（IPCC）預測到21世紀末全球平均溫度增加1．8～4．0℃，相應的全球降雨量的格局也將發(fā)生改變［1］。氣候的變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)產生了巨大的影響。作為全球變化影響草原生態(tài)系統(tǒng)的兩種重要因子，放牧利用方式和降雨量空間格局的變化改變了草原植被的蓋度，植物群落的組成，植物群落營養(yǎng)成分，甚至整個生物地球化學循環(huán)過程［2-3］。年際降水量的變化導致植物的生理生態(tài)過程受到了嚴重的影響，其草原生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力的季節(jié)動態(tài)變化與降雨量的年際波動呈現出顯著的相關［4］。增加的降雨量顯著增加了群落的蓋度［5］，物種的豐富度［6］和一年生植物的多度［7］，從而提高了群落的地上凈初級生產力。氣候變化特別是年際降雨量的巨大波動同樣會對植物群落的營養(yǎng)動態(tài)產生影響［8-9］。放牧是人類管理利用草原生態(tài)系統(tǒng)最主要的途徑，是草原上常見的土地利用方式［10］。大多數的研究表明，圍欄禁牧對退化草地的恢復效果顯著［11-12］，但也有研究認為長期的圍欄禁牧限制了放牧利用價值，長時間的圍欄禁牧引起了植物群落地上生物量的降低，凋落物量增加，抑制了植物的再生以及幼苗的生長，從而導致了圍欄禁牧區(qū)牧草品質下降［13］。過度的放牧同樣會對草原生態(tài)系統(tǒng)產生負面的影響，而合理的放牧制度被視為有利于草原生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定的利用方式［14-15］。牧草品質直接體現草地資源的質量和可利用性［9］。牲畜的采食、踐踏以及糞便的排放干擾了草原生長的環(huán)境，對牧草的品質產生了影響。一般的研究認為，放牧壓力的增加使得優(yōu)質牧草的數量顯著降低，而營養(yǎng)價值低的雜類牧草在草群中比例增加，草原營養(yǎng)價值降低，適口性變差，導致牧草品質下降［16-17］。合理的放牧制度會提高草原群落的牧草品質，但也有研究認為放牧并不能改變牧草品質或沒有大的影響［18］。短花針茅（Stipa breviflora）草原是草原區(qū)向荒漠區(qū)過渡的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)類型，該類型草地占到溫性荒漠草原類總面積11．2%，對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的整體功能有著很大的影響［19］。在全球氣候變化影響下，由于缺乏科學管理和超載放牧等原因，荒漠草原呈現出不同程度的衰退現象。本實驗以不同放牧方式為手段，對位于干旱區(qū)的荒漠草原在2011和2012年兩個降雨量不同年份的地上凈初級生產力（ANPP）和植物群落季節(jié)營養(yǎng)動態(tài)進行了研究，擬解決的關鍵問題有3個：1）不同放牧利用方式對植物群落ANPP和營養(yǎng)價值的影響；2）干旱年份和降雨量充足的年份不同放牧利用方式對植物群落的ANPP和營養(yǎng)價值的效應及機制；3）降雨年型和不同放牧利用方式對草地影響的交互作用及意義。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

選取內蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特右旗都呼木蘇木哈登呼舒嘎查（N 42°16′26．2″，E 112°47′16．9″，海拔1150 m）為野外試驗地點。試驗開展時間為2011和2012年植物生長季節(jié)（6－10月，降雨量不同的兩年）。

試驗區(qū)屬短花針茅荒漠草原地帶性植被，以短花針茅為建群種，它在決定群落外貌和建造群落環(huán)境方面起著主導作用，群落形成特有的景觀特征。優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和堿韭（Allium polyrhizum），3個種群的數量消長、時空變化及結構的位移均會引起群落的巨大波動，構成了短花針茅＋無芒隱子草＋堿韭群落類型。主要伴生種包括細葉韭（A.tenuissimum）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、糙隱子草（C. squarrosa）、木地膚（Kochia prostrata）、阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、狹葉錦雞兒（Caragana steno-phylla）、寸草苔（Carex duriuscula）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、豬毛菜（Salsola collina）、冠芒草（Enneapogon borealis）、虱子草（Tragus berteronianus）、狗尾草（Setaria viridis）等。

1．2 試驗設計

在蘇尼特右旗選取短花針茅天然草原作為試驗區(qū)，樣地從1990年一直處于自由放牧狀態(tài)。2005年，在地勢相對平坦、植被均勻的地段設立試驗處理，分別設立不同草原利用方式處理，分別為：自由放牧區(qū)（CG）、休牧1區(qū)（40UG）、休牧2區(qū)（50UG）、休牧3區(qū)（60UG）和禁牧區(qū)（CK）。休牧試驗分別于2005年4月5日，4月15日和4月25日開始，其中休牧1區(qū)、休牧2區(qū)和休牧3區(qū)休牧時間分別為40，50和60 d，自由放牧從4月5日開始全天放牧。為達到科學試驗設計統(tǒng)計上所有處理的可比較性和對等性，采用完全隨機區(qū)組設計，將選取的短花針茅草原架設圍欄，設立區(qū)組與小區(qū)。共分3個區(qū)組，每個區(qū)組隨機分布5種不同草地利用方式處理，共15個處理區(qū)。季節(jié)性劃區(qū)輪牧與自由放牧區(qū)全年載畜率一致為0．67 hm2／（只·半年）。

1．3 數據采集

1．3．1 ANPP的測定 在2011和2012年，對地上生物量進行測定。在每個樣地中（放牧開始前），采用限定隨機抽樣法，分別于每個放牧小區(qū)內設置活動圍欄。每個小區(qū)設定10個活動圍欄（1．5 m×1．5 m），在活動圍欄設置1 m×1 m測產樣方對8月份的草產量進行監(jiān)測。采用齊地面剪割法，用剪刀齊地面剪取植物地上部分，分種采集，在恒溫箱65℃下烘48 h，稱取干重，用于草地植物ANPP的計算。

1．3．2 草群常規(guī)營養(yǎng)成分測定 對每月、每個處理中的混合草樣進行營養(yǎng)成分分析［20］。粗蛋白 （CP）采用凱氏定氮法，使用的設備為KDN-08B消化器和FOSS全自動凱氏定氮儀；粗脂肪（EE）采用索氏乙醚浸提法，使用的儀器為SZF-06A脂肪測定儀；全鈣采用草酸銨－高錳酸鉀滴定法；全磷采用鉬銻抗比色法，使用722分光光度計測定；粗灰分（Ash）、粗纖維（CF）和無氮浸出物的分析方法根據《飼料分析及飼料質量檢測技術》進行測定。

1．4 數據處理與分析

利用Excel 2011軟件對數據進行錄入，應用SAS 9．0對數據進行統(tǒng)計分析。運用重復性方差對生長旺季（8月份）的ANPP和植物營養(yǎng)成分進行了分析比較。單因素分析法對年內的ANPP和植物營養(yǎng)成分的季節(jié)動態(tài)進行了分析。

2 結果與分析

2．1 氣溫與降水的變化

季節(jié)溫度變化呈現單峰變化趨勢，峰值出現在每年的7月份，而植物返青期和植物枯黃期溫度稍低（圖1）。兩個生長季節(jié)降雨量呈現不一致的變化：2011年降雨量的峰值出現在8月份（30．6 mm），而2012年7月份的降雨量最高（166．6 mm）；兩個生長季節(jié)積累的降雨量分別為120．0 mm（2011）和286．0 mm（2012）；相比于長期生長期的降雨量（1952－2010年）（mean annual precipitation，MAP）（212．4 mm），2011年總的降雨量（142．3 mm）比長期降雨量降低了33．0%，而2012年總的降雨量（296．9 mm）比長期降雨量提高了39．8%。

2．2 降雨量不同的年際間ANPP和生長旺季群落營養(yǎng)成分的變化

圖1 2011和2012年蘇尼特右旗月降雨量和月平均氣溫Fig．1 Monthly precipitation and monthly mean air temperature at Sunite Banner in 2011 and 2012

表1 不同放牧利用方式對蘇尼特右旗植物生長旺盛期地上凈初級生產力、粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、粗灰分、鈣、磷和無氮浸出物的影響Table 1 Effect of different grazing use types on ANPP，crude protein，crude fiber，ether extract，crude ash，calcium，phosphorus and nitrogen-free extract in growing season in Sunite Banner

荒漠草原以降雨量為主要差異的年份、草原不同利用方式以及交互作用都對生長高峰期ANPP和群落營養(yǎng)成分產生了顯著性影響（P＜0．01，表1）。荒漠草原植物群落不同年份各項指標的變化為：豐雨年生長高峰期ANPP、粗蛋白、粗灰分、鈣和磷的含量顯著高于欠雨年，分別為2．67，1．08，1．27，1．26和3．75倍（表1）；欠雨年生長高峰期粗纖維、粗脂肪和無氮浸出物的含量顯著高于豐雨年，分別為1．03，1．52和1．05倍（表1）。

不同放牧方式下，ANPP和粗蛋白的變化規(guī)律一致，其變化順序為休牧60 d＞圍封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d（P＜0．01，表1）；粗纖維的含量在圍封禁牧區(qū)最高，而粗脂肪的含量在自由放牧區(qū)最高；粗灰分和鈣的含量在休牧40 d最高，而無氮浸出物的含量在自由放牧區(qū)最高（P＜0．01，表1）。

2．3 不同利用方式下各年內ANPP和生長季節(jié)群落營養(yǎng)成分的變化

圖2 2011和2012年不同放牧利用方式下蘇尼特右旗植物生長旺盛期地上凈初級生產力的變化Fig．2 The change of above-ground net primary productivity under different grazing use types in growing season in Sunite Banner both in 2011 and 2012

圖3 2011和2012年不同放牧利用方式下粗蛋白，粗纖維，粗脂肪，粗灰分以及無氮浸出物的季節(jié)動態(tài)變化Fig．3 Seasonal dynamics and means（insets mean±SE）of crude protein（a，b），crude fiber（c，d），ether extract（e，f），crude ash（g，h），nitrogen-free extract（i，j）under different grazing use types in 2011 and 2012

干旱的2011年：相比其他處理，自由放牧顯著降低了群落的ANPP（圖2）；其各處理下粗蛋白、粗纖維和粗灰分呈現規(guī)律性的變化，而其他各項營養(yǎng)指標的季節(jié)動態(tài)變化沒有規(guī)律性；粗蛋白變化呈單峰變化趨勢，在7月份達到一個峰值，而隨著生育期的推移到枯黃期下降到最低，其中7月份圍封處理（CK）的粗蛋白含量在各處理下值最?。≒＜0．05，圖3a）；粗纖維的含量在8月份最低，枯黃期的值最高（圖3c）；群落粗脂肪含量的峰值出現在8月份，在此之前含量逐漸增加，以后逐漸減少（圖3e）。

濕潤的2012年：休牧60 d群落的ANPP值最高，其變化順序為休牧60 d＞圍封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d（P＜0．05，圖2）；其各處理下各項指標的季節(jié)動態(tài)變化均呈現規(guī)律性的變化；粗蛋白和磷的變化趨勢一致，均是在7月份達到一個峰值，而隨著生育期的推移逐漸降低（圖3b，圖4d）；各處理下粗脂肪的含量（除圍封禁牧）在7月份達到一個峰值（圖3f）；與2011年一致，粗纖維的含量在枯黃期10月份達到一個峰值；各處理下粗灰分和鈣的變化規(guī)律較一致，其峰值出現在8或9月份，而其他月份值相對較低（圖3h，圖4b）；各處理下無氮浸出物的含量在7月份最低，而10月份植物枯黃期其含量最高（圖3j）。

3 討論

在我們的研究中，粗蛋白和粗脂肪的含量在每年6月份相對較高，其他月份的含量相對較低；粗纖維的含量在每年的10月份達到最高，而6，7月的含量相對較低（圖3），產生這種結果的主要原因是不同季節(jié)牧草種類組成及其比例不同，即在不同季節(jié)，植物物種處于不同生長時期（物候期）。通過參考《內蒙古牧草營養(yǎng)成分錄》［21］，在每年的6月份，3種優(yōu)勢植物種短花針茅、無芒隱子草和堿韭分別處在果實成熟期、拔節(jié)期和營養(yǎng)期，3種群落構成主要物種其組織處于幼嫩狀態(tài)，粗蛋白含量高，粗纖維含量低，因而導致了植物群落在每年的6月份擁有高的粗蛋白含量和低的粗纖維含量。在不同利用方式下，在兩個生長季節(jié)（2011和2012年），植物磷的含量均是在7月份最高（圖4），其主要原因是7月份植物處于生長初期，葉片細胞處于快速分裂期，對蛋白質及核酸需求量較大，磷的選擇性吸收較多，細胞質濃厚，因此磷的含量在7月份積累達到最大值，為植物進入生長旺期（8月份）奠定了基礎。

3．1 降雨量的影響

不同利用方式對草原植被的影響主要體現在草原植物群落的生產力上［22］，但荒漠草原地處干旱與半干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域，大多數情況下，水分是控制植物群落初級生產力的主要驅動力，土壤水分的虧缺成為植物生長和發(fā)育的最重要限制性資源［23-24］。龍慧靈等［3］的研究認為，降水是影響內蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力的主要氣候因子，而且降雨量的積累效應對其的影響更為顯著。在本研究中，降雨量顯著提高群落的生物量，降雨量在2012年比2011年增加了1．09倍，而生物量增加了2．67倍，本研究結果同時也證實了內蒙古荒漠草原植物群落的ANPP呈現非線性的變化［25-26］。

蛋白質含量的高低是評價牧草營養(yǎng)價值的重要指標。通常的研究認為，牧草的粗蛋白含量越高其利用價值越高，而纖維含量越高其營養(yǎng)價值越低［27］。群落植物的營養(yǎng)成分除受到放牧因素的影響外，還可能受到氣候降水等因素的影響，即在一定的熱量條件，加之降雨量充沛，牧草生長旺盛，從而導致了群落高的營養(yǎng)價值［9］，而李柱等［8］的研究認為在降雨量差異較大的年份，牧草營養(yǎng)成分含量沒有大的變化。本研究結果表明降雨量低的2011年，其粗蛋白含量值較低，粗纖維的含量相對較高；在降雨量充足的2012年，積累的降雨量顯著增加了群落的粗蛋白、粗灰分、磷和鈣的含量，證實了降雨量在提高群落營養(yǎng)成分方面起著積極的作用。

3．2 不同放牧方式的影響

本研究中，ANPP值在自由放牧和禁牧40 d處理下最低，表明相對重的放牧方式導致了植物群落的退化。王煒等［28］和任海彥等［29］的研究表明，在過度放牧的條件下，植物群落資源分配策略發(fā)生改變，草原植物植株變矮，整個植物群落各物種地上部分均趨于小型化，導致了植物群落生態(tài)系統(tǒng)結構及功能發(fā)生衰退［22］。這一結論在本研究中亦得到證實，自由放牧和休牧40 d兩種放牧較重的草地利用方式，說明植物為了適應長期放牧干擾（牲畜采食和踐踏行為等）和提高耐牧性，整個植物群落對外界環(huán)境表現出表型可塑性的變化（像植株變矮，葉片變短和變窄等），從而使植物群落的ANPP值顯著下降。相反，本研究中休牧60 d后荒漠草原群落ANPP值顯著增加，我們歸因于合理的放牧通過移去植物頂端組織和衰老組織，刺激植物補償和超補償生長［30-31］，從而提高草地生態(tài)系統(tǒng)的ANPP。

在2011和2012年，本研究發(fā)現牧草的營養(yǎng)成分隨著季節(jié)變化有很大的不同，其中植物群落粗蛋白含量在夏季的時候較高，而在植物返青的初期和進入枯黃期，植物群落的營養(yǎng)價值相對較低，同樣的研究結果在三江平原小葉章（Deyeuxia langsdorffii）草甸的研究中被證實［9］。董全民等［16］和Glindemann等［17］的研究發(fā)現，放牧通過牲畜的啃食、踐踏以及糞便的排放干擾草地環(huán)境，隨著放牧壓力的加重，草地營養(yǎng)價值降低，適口性變差，導致了牧草品質的下降。同樣，通過對植物群落生長旺季營養(yǎng)成分的方差分析發(fā)現，放牧利用強度低的休牧60 d的處理區(qū)粗蛋白和磷的含量顯著高于利用強度高的休牧40 d和自由放牧區(qū)證實了這一結論，同時本研究結果也證實了磷的含量是判斷牧草營養(yǎng)價值高低的重要指標，即磷的含量與粗蛋白含量呈正相關［9］。此外，我們也發(fā)現：一方面，在牧草生長旺季，放牧強度相對較輕的休牧60 d，放牧能夠刺激優(yōu)勢牧草的生長，導致了其高的牧草品質；另外，在放牧較重的休牧40 d和自由放牧區(qū)，2012年充足的降雨量導致了一二年生草本植物豬毛菜和櫛葉蒿在休牧40 d和自由放牧區(qū)迅速生長［32］，由于這些物種相對低的營養(yǎng)價值（低的粗蛋白含量，高的粗纖維含量），從而導致了這兩個放牧區(qū)植物群落低的營養(yǎng)含量。因此認為不同年際間放牧和季節(jié)氣候變化共同制約了群落的營養(yǎng)成分的變化。

本研究顯示，過度放牧（如自由放牧）造成荒漠草原凈初級生產力降低、牧草品質下降，而合理放牧（如休牧60 d）增加了牧草品質，同時凈初級生產力也呈現增加的趨勢。因此，為了防止荒漠草原的退化，實現荒漠草原的可持續(xù)利用，必須調整放牧制度、降低放牧強度以及控制放牧時間，確?；哪菰莸刭Y源的科學管理。

4 結論

1）不同年際間短花針茅荒漠草原植物群落生長旺季ANPP的變化順序為休牧60 d＞圍封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d。生長旺季休牧60 d的粗蛋白和磷的含量顯著高于其他處理。

2）短花針茅草原植物群落的營養(yǎng)價值表現出明顯的季節(jié)動態(tài)。

3）不同年際間放牧利用方式和季節(jié)性氣候的變化（降雨量）共同制約了群落ANPP的變化和營養(yǎng)成分的季節(jié)動態(tài)變化。

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Net primary production and forage quality of desert steppe plant communities under different grazing systems and growing seasons

YANG Xia1，3，WANG Zhen2，YUN Xiang-Jun2，WEI Zhi-Jun1*
1.Department of Grassland Science，College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China；2.Grassland Research Institute，Chinese Academy of Agriculture Sciences，Hohhot 010010，China；3.Institute of Land Survey and Planning of Inner Mongolia，Hohhot 010010，China

Forage value and productivity are important grassland traits．Plant community ANPP，crude protein，crude fiber，crude ash，ether extract，calcium，phosphorus and nitrogen-free extract were measured and analyzed under different grazing systems during two hydrologically contrasting growing seasons in a desert steppe．The results showed that grazing significantly decreased community ANPP in 2011 which was dry．ANPP was the highest after 60 days without grazing in 2012，a wet year．In 2011 plant community ANPP，crude protein，crude fiber，crude ash，ether extract，calcium，phosphorus was 2．67，1．08，1．27，1．26 and 3．75times that in 2012．The highest crude protein and phosphorus content was detected after 60 days without grazing．With continuous grazing，crude protein，ether extract，crude ash，calcium and phosphorus content initially increased and then decreased；peak values occurred in July or August and the lowest values were found at the end of the growing season（October）．However，crude fiber and nitrogen-free extract was lowest in July and highest in October．Precipitation has a major influence on community ANPP and the seasonal dynamic of community forage quality；grazing and yearly rainfall variation co-limited the change of community forage nutrient content．

desert steppe；grazing use types；above-ground net primary productivity；nutrient composition

10．11686／cyxb2015081 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

楊霞，王珍，運向軍，衛(wèi)智軍．不同降雨年份和放牧方式對荒漠草原初級生產力及營養(yǎng)動態(tài)的影響．草業(yè)學報，2015，24（11）：1-9．

YANG Xia，WANG Zhen，YUN Xiang-Jun，WEI Zhi-Jun．Net primary production and forage quality of desert steppe plant communities under different grazing systems and growing seasons．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：1-9．

2015-02-17；改回日期：2015-05-06

中國農業(yè)科學院創(chuàng)新工程草原非生物災害防災減災團隊（CAAS-ASTIP-IGR2015-04），國家自然科學基金地區(qū)項目（31460126），中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金中國農業(yè)科學院草原研究所資助項目（160332015022），內蒙古自治區(qū)自然科學博士基金項目（2014BS0329）和國家自然基金面上項目（D010503）資助。

楊霞（1980-），女，內蒙古巴彥淖爾人，在讀博士。E-mail：yangxia005＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：nmndwzj＠163．com