韋繼光, 曾其龍, 姜燕琴, 劉星凡, 劉夢(mèng)華, 王天壽

〔1. 江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園), 江蘇 南京 210014; 2. 南京紫玉藍(lán)莓科技有限公司, 江蘇 南京 211151〕

水分脅迫及恢復(fù)正常水分供應(yīng)后兔眼藍(lán)漿果生長及光合特性的變化

韋繼光1, 曾其龍1, 姜燕琴1, 劉星凡1, 劉夢(mèng)華1, 王天壽2

〔1. 江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園), 江蘇 南京 210014; 2. 南京紫玉藍(lán)莓科技有限公司, 江蘇 南京 211151〕

以兔眼藍(lán)漿果(VacciniumasheiReade)品種‘粉藍(lán)’(‘Powderblue’)和‘園藍(lán)’(‘Gardenblue’)2年生扦插苗為研究對(duì)象，對(duì)經(jīng)干旱或淹水脅迫處理14 d后以及恢復(fù)正常水分供應(yīng)后幼苗的生長指標(biāo)及光合特性變化進(jìn)行了分析和比較。結(jié)果顯示：干旱或淹水脅迫處理14 d，2個(gè)品種幼苗的生長均受到嚴(yán)重抑制，根系干質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量、幼苗的相對(duì)生長速率以及葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均顯著低于對(duì)照；而根冠比和氣孔限制值則基本上高于對(duì)照，且氣孔限制值與對(duì)照有顯著差異?；謴?fù)正常水分供應(yīng)60 d后，2個(gè)品種的根系干質(zhì)量和莖葉干質(zhì)量仍低于對(duì)照、相對(duì)生長速率接近或高于對(duì)照、根冠比均高于對(duì)照。干旱或淹水脅迫處理7和14 d，2個(gè)品種葉片的葉綠素含量指數(shù)(CCI)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光量子產(chǎn)量〔Y(Ⅱ)〕總體上低于對(duì)照；干旱脅迫解除后2個(gè)品種葉片的CCI值和Fv/Fm值迅速恢復(fù)至對(duì)照水平，但在淹水脅迫解除7 d后它們的CCI值和Fv/Fm值仍保持下降趨勢(shì)，至淹水脅迫解除14 d后恢復(fù)至對(duì)照水平；2個(gè)品種葉片的Y(Ⅱ)值在干旱或淹水脅迫解除7 d后仍持續(xù)降低，至干旱和淹水脅迫解除14 d后基本恢復(fù)至對(duì)照水平。綜合比較結(jié)果表明：干旱或淹水脅迫對(duì)兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’的生長及光合特性均有一定的抑制作用且淹水脅迫的抑制作用較強(qiáng)，但這種抑制作用具有可逆性，在干旱或淹水脅迫解除后二者的生長和光合特性均不同程度恢復(fù)。另外，水分脅迫條件下導(dǎo)致2個(gè)品種光合能力下降的主導(dǎo)因素是氣孔限制因子。

水分脅迫; 脅迫解除; 兔眼藍(lán)漿果; 氣體交換參數(shù); 葉綠素?zé)晒鈪?shù); 相對(duì)生長速率

近年來，藍(lán)漿果(Vacciniumspp.)因其果實(shí)具多種營養(yǎng)保健功能，成為最具發(fā)展?jié)摿Φ男屡d果樹樹種之一。藍(lán)漿果為淺根系植物，根系集中分布在0～20 cm深的土層內(nèi)且水平分布范圍也較狹窄，導(dǎo)致其生長極易受土壤干旱的影響；中國的藍(lán)漿果適栽區(qū)域?qū)偌撅L(fēng)氣候區(qū)，夏季降水量大且較為集中，在這一區(qū)域內(nèi)藍(lán)漿果的生長狀況和果實(shí)品質(zhì)常因夏季積水而受到影響[1-2]，因而，澇漬和干旱已成為制約中國藍(lán)漿果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的因素之一。鑒于此，有效的解決途徑是篩選藍(lán)漿果抗逆品種及開展抗逆栽培研究。目前，國外已有研究者對(duì)此開展了相關(guān)的研究，包括抗逆品種選育[3-4]以及水分脅迫對(duì)藍(lán)漿果光合作用、形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的影響等方面[5-9]。

由于不同藍(lán)漿果品種間抗逆性差異較大，不同季節(jié)藍(lán)漿果對(duì)水分逆境的耐受性不同，不同生長發(fā)育階段、不同水分脅迫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間對(duì)藍(lán)漿果的生長發(fā)育、解剖和形態(tài)以及生理生化過程等均有不同的影響；加之國外藍(lán)漿果產(chǎn)區(qū)的栽培土壤多為排水性能優(yōu)良的酸性砂土，而中國藍(lán)漿果適栽區(qū)僅有少數(shù)區(qū)域的土壤為砂土，因而，對(duì)藍(lán)漿果引進(jìn)品種的水分逆境適應(yīng)性進(jìn)行研究對(duì)藍(lán)漿果的推廣種植具有重要意義。目前，部分學(xué)者對(duì)適于中國北方地區(qū)栽培的藍(lán)漿果品種已開展了相關(guān)研究，涉及抗逆品種篩選、水分逆境下的生理及形態(tài)變化等方面[10-14]，而對(duì)適宜長江以南地區(qū)栽培的兔眼藍(lán)漿果(VacciniumasheiReade)僅進(jìn)行了耐寒性的相關(guān)研究，對(duì)淹水條件下藍(lán)漿果的生長和生理變化及耐性的相關(guān)研究尚不多見[15-17]。

作者以在中國南方推廣種植面積較大的2個(gè)兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’(‘Powderblue’)和‘園藍(lán)’(‘Gardenblue’)[18]為實(shí)驗(yàn)材料，分別在進(jìn)行干旱和淹水脅迫后恢復(fù)正常水分供應(yīng)，對(duì)2個(gè)品種幼苗的生長及光合作用相關(guān)指標(biāo)的變化進(jìn)行研究，旨在探明水分脅迫對(duì)它們的生長和光合生理的影響及脅迫解除后它們的恢復(fù)能力，為藍(lán)漿果耐旱和耐澇品種的選育及抗逆栽培提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

于2013年4月選取長勢(shì)一致的兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’2年生扦插苗，對(duì)根系和地上部進(jìn)行適當(dāng)修剪，然后栽植于直徑30 cm、高30 cm的塑料盆內(nèi)，每盆1株。盆栽基質(zhì)為紅壤、泥炭和珍珠巖(體積比2∶2∶1)的混合基質(zhì)，每盆裝混合基質(zhì)15 L，均施入8.10 g NH4NO3、5.06 g Ca(H2PO4)2·H2O和5.25 g K2SO4，拌勻；定植后澆透水，之后視天氣及土壤狀況及時(shí)澆水，使土壤含水率保持在田間最大持水率的60%～70%。

1.2 脅迫處理方法

于2013年7月10日進(jìn)行水分處理，設(shè)3個(gè)處理，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)6盆，實(shí)驗(yàn)在兩面通風(fēng)的遮雨棚中進(jìn)行。CK(對(duì)照)：盆底打孔，每天采用稱量補(bǔ)水法補(bǔ)充失去的水分，使土壤含水率保持在田間最大持水率的60%～70%，直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，持續(xù)時(shí)間14 d。DS-RN1(干旱-恢復(fù)正常供水)：盆底打孔，從處理開始時(shí)停止?jié)菜?，使土壤自然干旱，持續(xù)處理14 d；之后，解除干旱并恢復(fù)正常的水分供應(yīng)，保持與對(duì)照一致的水分條件，使幼苗恢復(fù)生長。FS-RN2(淹水-恢復(fù)正常供水)：盆底不打孔，從處理開始時(shí)栽培盆中均保持土面以上2 cm的積水，持續(xù)淹水處理14 d；之后，解除淹水并恢復(fù)正常的水分供應(yīng)，保持與對(duì)照一致的水分條件，使幼苗恢復(fù)生長。

1.3 指標(biāo)測定方法

1.3.1 土壤含水率測定 在干旱及淹水處理的第0、第7、第14、第21(即恢復(fù)正常供水的第7天)和第28 天(即恢復(fù)正常供水的第14天)，用TZS型土壤水分測量儀(浙江托普儀器有限公司)測定土壤含水率。

1.3.2 根冠比及相對(duì)生長速率測定 在上盆前每品種各取6株幼苗，各單株按根、莖和葉片進(jìn)行分樣，分別于105 ℃下殺青20 min后置于75 ℃條件下干燥至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量。于水分處理的第14天及恢復(fù)正常供水后的第60天，每處理分別隨機(jī)取9株幼苗，按同法分別測定各單株的根、莖和葉片干質(zhì)量,計(jì)算根冠比。相對(duì)生長速率(RGR)按照公式“RGR=〔ln(DW2)-ln(DW1)〕/(t2-t1)”計(jì)算。式中，DW1和DW2分別為t1和t2時(shí)間的單株總干質(zhì)量；t1和t2為取樣時(shí)間。脅迫期間的相對(duì)生長速率為脅迫處理開始時(shí)至脅迫處理結(jié)束時(shí)的相對(duì)生長速率；恢復(fù)期間的相對(duì)生長速率為脅迫處理結(jié)束時(shí)至恢復(fù)正常供水60 d后的相對(duì)生長速率。

1.3.3 氣體交換參數(shù)測定 在脅迫處理的第14天(晴天)上午8:30至11:00，選擇各處理組幼苗枝條中部的葉片，每株3片，用LI-6400XT氣體交換系統(tǒng)(美國LI-COR公司)測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等氣體交換參數(shù)。氣孔限制值(Ls)根據(jù)公式“Ls=1-Ci/Ca”計(jì)算。式中，Ci為胞間CO2濃度；Ca為大氣CO2濃度。測定時(shí)由葉室內(nèi)置的紅藍(lán)光源提供光照，光照強(qiáng)度1 200 μmol·m-2·s-1，大氣CO2濃度(380±10) μmol·mol-1，空氣相對(duì)濕度50%～60%。每處理隨機(jī)選3株幼苗進(jìn)行測定，各3次重復(fù)。

1.3.4 葉綠素含量指數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 在干旱及淹水處理的第0、第7、第14、第21(即恢復(fù)正常供水的第7天)和第28 天(即恢復(fù)正常供水的第14天)，選擇各處理組幼苗枝條中部的葉片進(jìn)行葉綠素含量指數(shù)(CCI)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。采用CCM-200葉綠素測定儀(美國OPTI-SCIENCES公司)測定葉片CCI值，通過波長940和660 nm處的吸光率計(jì)算CCI值。用OS1p便攜式調(diào)制熒光儀(美國OPTI-SCIENCES公司)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每處理隨機(jī)選3株幼苗進(jìn)行測定，各3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

2 結(jié)果和分析

2.1 水分脅迫及恢復(fù)正常供水后土壤含水率的變化

經(jīng)干旱和淹水處理并恢復(fù)正常供水后兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’栽培土壤的含水率變化見表1。結(jié)果顯示：在干旱或淹水脅迫過程中，土壤含水率隨脅迫時(shí)間的延長分別呈逐漸降低或逐漸升高的趨勢(shì)，且明顯小于或大于對(duì)照；而在恢復(fù)正常水分供應(yīng)后的第7天(即實(shí)驗(yàn)的21 d)土壤含水率即恢復(fù)至接近對(duì)照的水平。由此可見，實(shí)驗(yàn)過程中土壤含水率的變化與各處理組設(shè)置的處理過程一致。

2.2 水分脅迫及恢復(fù)正常供水后兔眼藍(lán)漿果部分生長指標(biāo)的變化

經(jīng)干旱或淹水處理14d后及恢復(fù)正常水分供應(yīng)60 d后兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’幼苗部分生長指標(biāo)的變化分別見表2和表3。

表1 水分脅迫及恢復(fù)正常水分供應(yīng)期間兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’栽培土壤含水率的變化

Table 1 Change of water content in cultivating soil of cultivar ‘Powderblue’ and ‘Gardenblue’ ofVacciniumasheiReade during water stress and recovering normal water supplying

處理組1)Treatmentgroup1)不同處理時(shí)間土壤含水率/%Soilwatercontentatdifferenttreatmenttimes0d7d14d21d2)28d2)粉藍(lán)Powderblue CK27．828．428．728．027．3 DS-RN128．021．216．028．327．5 FS-RN227．352．753．128．527．6園藍(lán)Gardenblue CK27．127．427．227．827．2 DS-RN127．516．811．528．127．4 FS-RN227．552．052．828．227．4

1)CK: 對(duì)照 The control; DS-RN1: 干旱脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng)Drought stressed for 14 d and recovering normal water supplying after drought stressed; FS-RN2: 淹水脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng) Flooding stressed for 14 d and recovering normal water supplying after flooding stressed.

2)恢復(fù)正常水分供應(yīng) Recovering normal water supplying.

由表2可見：干旱或淹水處理14 d，品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’的根系和莖葉干質(zhì)量以及相對(duì)生長速率均顯著降低，且淹水處理后這3項(xiàng)指標(biāo)降幅更大。經(jīng)干旱處理14 d后品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’的根冠比分別較各自的對(duì)照提高了14.2%和22.4%，其中品種‘園藍(lán)’的根冠比顯著高于其對(duì)照。經(jīng)淹水處理14 d后，品種‘粉藍(lán)’的根冠比與其對(duì)照無顯著差異，較對(duì)照降低了2.6%；而品種‘園藍(lán)’的根冠比較其對(duì)照增加了13.3%，但也無顯著差異。

品種Cultivar處理2)Treatment2)干質(zhì)量/g Dryweight根系Root莖葉Stemandleaf根冠比Root/shootratio相對(duì)生長速率/g·g-1·d-1Relativegrowthrate粉藍(lán)PowderblueCK6．01±0．69a25．94±3．78a0．233±0．020a0．062±0．009aDS3．85±0．39b14．49±0．89b0．266±0．029a0．023±0．004bFS2．86±0．52b12．53±1．06b0．227±0．023a0．010±0．007b園藍(lán)GardenblueCK7．57±0．31a31．39±1．57a0．241±0．002b0．048±0．003aDS5．51±0．22b18．75±1．43b0．295±0．032a0．014±0．004bFS4．59±0．27c16．80±0．20b0．273±0．019ab0．005±0．001c

1)同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same cultivar.

2)CK: 對(duì)照 The control; DS: 干旱脅迫14 d Drought stressed for 14 d; FS: 淹水脅迫14 d Flooding stressed for 14 d.

品種Cultivar處理2)Treatment2)干質(zhì)量/g Dryweight根系Root莖葉Stemandleaf根冠比Root/shootratio相對(duì)生長速率/g·g-1·d-1Relativegrowthrate粉藍(lán)PowderblueCK17．94±3．51a67．85±3．36a0．263±0．039a0．016±0．001bRN114．60±3．20ab53．19±0．40b0．274±0．058a0．022±0．001aRN27．52±1．45b26．99±3．01c0．277±0．023a0．013±0．002b園藍(lán)GardenblueCK22．29±1．54a83．21±1．46a0．268±0．023b0．017±0．001aRN118．52±1．36a62．56±0．12b0．296±0．022ab0．020±0．001aRN217．54±2．73a51．67±4．90c0．338±0．021a0．020±0．002a

1)同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same cultivar.

2)CK: 對(duì)照 The control; RN1: 干旱脅迫后恢復(fù)正常水分供應(yīng)60 d Recovering normal water supplying for 60 d after drought stressed; RN2: 淹水脅迫后恢復(fù)正常水分供應(yīng)60 d Recovering normal water supplying for 60 d after flooding stressed.

由表3可見：經(jīng)過干旱處理并恢復(fù)正常水分供應(yīng)60 d后，品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’的根系干質(zhì)量分別為對(duì)照的81.4%和83.1%，與對(duì)照差異不顯著；品種‘粉藍(lán)’的相對(duì)生長速率顯著高于對(duì)照，而品種‘園藍(lán)’的相對(duì)生長速率也高于對(duì)照但差異不顯著。經(jīng)過淹水處理并恢復(fù)正常水分供應(yīng)60 d后，品種‘粉藍(lán)’的根系干質(zhì)量僅為對(duì)照的41.9%且差異顯著，其相對(duì)生長速率低于對(duì)照但無顯著差異；而品種‘園藍(lán)’的根系干質(zhì)量為對(duì)照的78.7%，其相對(duì)生長速率則高于對(duì)照，但差異均不顯著。2個(gè)處理組各品種的莖葉干質(zhì)量均顯著低于對(duì)照，而根冠比均高于對(duì)照但總體上無顯著差異。

2.3 水分脅迫及恢復(fù)正常水分供應(yīng)后兔眼藍(lán)漿果光合特性的變化

2.3.1 葉片氣體交換參數(shù)的變化 經(jīng)干旱或淹水處理14 d后兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’幼苗葉片氣體交換參數(shù)的變化見表4。由表4可以看出：經(jīng)干旱處理后品種‘粉藍(lán)’葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)分別比對(duì)照下降了37.4%、60.8%、20.4%和56.1%，而經(jīng)淹水處理后其葉片的上述4項(xiàng)氣體交換參數(shù)則分別比對(duì)照下降了73.0%、83.9%、22.0%和78.4%，均有顯著差異；經(jīng)干旱和淹水處理后‘粉藍(lán)’葉片的氣孔限制值(Ls)分別較對(duì)照升高了43.1%和45.1%，差異也達(dá)到顯著水平。經(jīng)干旱及淹水處理后，品種‘園藍(lán)’葉片的Pn、Gs、Ci和Tr值也均顯著低于對(duì)照，而其葉片的Ls值則顯著高于對(duì)照，其中淹水處理組各項(xiàng)氣體交換參數(shù)的變幅均大于干旱處理組。

品種Cultivar處理2)Treatment2)Pn/μmol·m-2·s-1Gs/mmol·m-2·s-1Ci/μmol·mol-1Tr/mmol·m-2·s-1Ls粉藍(lán)PowderblueCK10．89±1．76a168．45±46．53a250．95±19．50a5．83±1．32a0．346±0．030bDS6．82±1．53b66．08±23．53b199．80±19．83b2．56±0．72b0．495±0．031aFS2．94±1．25c27．16±10．45b195．74±9．53b1．26±0．46b0．502±0．013a園藍(lán)GardenblueCK9．88±1．06a157．65±20．92a257．80±10．25a5．65±0．58a0．330±0．016bDS4．91±1．36b41．15±12．41b179．89±0．85b1．81±0．50b0．547±0．003aFS2．50±0．56c19．00±4．95b153．27±29．18b0．93±0．23b0．610±0．042a

1)Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate; Gs: 氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance; Ci: 胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration; Tr: 蒸騰速率Transpiration rate; Ls: 氣孔限制值Stomatal limitation value. 同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same cultivar.

2)CK: 對(duì)照 The control; DS: 干旱脅迫14 d Drought stressed for 14 d; FS: 淹水脅迫14 d Flooding stressed for 14 d.

2.3.2 葉片葉綠素含量指數(shù)的變化 經(jīng)干旱和淹水處理并恢復(fù)正常水分供應(yīng)期間兔眼藍(lán)漿果品種 ‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的葉綠素含量指數(shù)(CCI)的變化見表5。

由表5可以看出：干旱處理7和14 d以及恢復(fù)正常水分供應(yīng)后的7和14 d(即分別為實(shí)驗(yàn)的21和28 d)，品種‘粉藍(lán)’葉片的CCI值分別為對(duì)照的91.2%、97.8%、111.9%和99.4%，差異不顯著。而淹水處理7和14 d及恢復(fù)正常水分供應(yīng)后的7 d(即實(shí)驗(yàn)的21 d)，品種‘粉藍(lán)’葉片的CCI值分別為對(duì)照的67.3%、56.3%和52.6%，差異顯著；恢復(fù)正常水分供應(yīng)后的14 d(即實(shí)驗(yàn)的28 d)其CCI值有所升高(為對(duì)照的80.6%)，但與對(duì)照則無顯著差異。

由表5還可見：干旱處理7和14 d，品種‘園藍(lán)’葉片的CCI值持續(xù)下降且顯著低于對(duì)照，恢復(fù)正常水分供應(yīng)后的7和14 d(即分別為實(shí)驗(yàn)的21和28 d)其CCI值迅速回升并略高于對(duì)照，但與對(duì)照無顯著差異。淹水處理7和14 d，品種‘園藍(lán)’葉片的CCI值持續(xù)下降且顯著低于對(duì)照，恢復(fù)正常水分供應(yīng)后的7和14 d其CCI值有所增大但仍低于對(duì)照，其中，實(shí)驗(yàn)21 d其CCI值與對(duì)照差異顯著，而實(shí)驗(yàn)28 d其CCI值與對(duì)照無顯著差異。

品種Cultivar處理2)Treatment2)不同處理時(shí)間葉片的CCI值 CCIvalueofleafatdifferenttreatmenttimes0d7d14d21d3)28d3)粉藍(lán)PowderblueCK16．5±0．7a15．9±0．7a18．3±1．4a19．4±2．1a17．0±4．3aDS-RN116．4±0．9a14．5±1．6a17．9±3．0a21．7±2．2a16．9±0．3aFS-RN216．6±1．6a10．7±0．9b10．3±1．4b10．2±3．2b13．7±5．2a園藍(lán)GardenblueCK15．5±1．9a17．2±1．9a16．2±0．9ab19．6±0．4a16．3±0．9aDS-RN115．9±0．6a12．1±1．6b14．3±1．0b20．0±2．3a18．4±2．9aFS-RN215．3±0．5a11．1±0．2b9．9±0．8c10．1±0．3b14．9±2．1a

1)同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same cultivar.

2)CK: 對(duì)照 The control; DS-RN1: 干旱脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng)Drought stressed for 14 d and recovering normal water supplying after drought stressed; FS-RN2: 淹水脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng) Flooding stressed for 14 d and recovering normal water supplying after flooding stressed.

3)恢復(fù)正常水分供應(yīng) Recovering normal water supplying.

2.3.3 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 經(jīng)干旱和淹水處理并恢復(fù)正常水分供應(yīng)期間兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ有效光量子產(chǎn)量〔Y(Ⅱ)〕的變化分別見表6和表7。

由表6可以看出：在實(shí)驗(yàn)的0～28 d，隨時(shí)間延長，品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的Fv/Fm值均呈先升高后降低再升高的變化趨勢(shì)。干旱或淹水處理7 d，品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的Fv/Fm值均與對(duì)照接近或略高于對(duì)照；干旱或淹水處理14 d，它們的Fv/Fm值均顯著低于對(duì)照，且經(jīng)淹水處理后Fv/Fm值降幅更大?；謴?fù)正常水分供應(yīng)7 d(即實(shí)驗(yàn)的21 d)，經(jīng)過干旱處理的2個(gè)品種葉片的Fv/Fm值迅速升高且顯著高于對(duì)照，而經(jīng)過淹水處理的2個(gè)品種葉片的Fv/Fm值繼續(xù)降低且顯著低于對(duì)照；至恢復(fù)正常水分供應(yīng)14 d(即實(shí)驗(yàn)的28 d)后各處理組2個(gè)品種葉片的Fv/Fm值有所恢復(fù)并高于對(duì)照。

由表7可以看出：在實(shí)驗(yàn)的0～28 d，隨時(shí)間延長，品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的Y(Ⅱ)值與Fv/Fm值的變化趨勢(shì)基本一致，也呈先升高后降低再升高的變化趨勢(shì)。干旱或淹水處理7 d，品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的Y(Ⅱ)值均與對(duì)照差異不顯著；干旱或淹水處理14 d，2個(gè)品種葉片的Y(Ⅱ)值均顯著低于對(duì)照，且經(jīng)過淹水處理的2個(gè)品種葉片的Y(Ⅱ)值降幅更大?；謴?fù)正常水分供應(yīng)7 d(即實(shí)驗(yàn)的21 d)，品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的Y(Ⅱ)值繼續(xù)降低且顯著低于對(duì)照；恢復(fù)正常水分供應(yīng)14 d(即實(shí)驗(yàn)的28 d)，2個(gè)品種葉片的Y(Ⅱ)值均不同程度升高，但均與對(duì)照無顯著差異，且經(jīng)過干旱處理的2個(gè)品種葉片的Y(Ⅱ)值較高。

品種Cultivar處理2)Treatment2)不同處理時(shí)間葉片的Fv/Fm值 Fv/Fmvalueofleafatdifferenttreatmenttimes0d7d14d21d3)28d3)粉藍(lán)PowderblueCK0．683±0．019a0．785±0．009a0．772±0．008a0．735±0．006b0．709±0．012cDS-RN10．672±0．021a0．786±0．016a0．739±0．016b0．780±0．013a0．795±0．006aFS-RN20．686±0．019a0．789±0．008a0．732±0．020b0．656±0．018c0．750±0．008b園藍(lán)GardenblueCK0．716±0．021a0．795±0．004a0．785±0．010a0．746±0．008b0．738±0．035aDS-RN10．721±0．005a0．795±0．007a0．759±0．004b0．788±0．003a0．804±0．001aFS-RN20．721±0．007a0．796±0．006a0．748±0．010b0．696±0．005c0．787±0．003a

1)同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same cultivar.

2)CK: 對(duì)照 The control; DS-RN1: 干旱脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng)Drought stressed for 14 d and recovering normal water supplying after drought stressed; FS-RN2: 淹水脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng) Flooding stressed for 14 d and recovering normal water supplying after flooding stressed.

3)恢復(fù)正常水分供應(yīng) Recovering normal water supplying.

品種Cultivar處理2)Treatment2)不同處理時(shí)間葉片的Y(Ⅱ)值 Y(Ⅱ)valueofleafatdifferenttreatmenttimes0d7d14d21d3)28d3)粉藍(lán)PowderblueCK0．640±0．068a0．707±0．007a0．680±0．006a0．652±0．014a0．572±0．017abDS-RN10．663±0．005a0．706±0．011a0．657±0．023bc0．564±0．045b0．610±0．063aFS-RN20．657±0．022a0．711±0．006a0．613±0．034c0．484±0．036b0．511±0．005b園藍(lán)GardenblueCK0．656±0．011a0．722±0．015a0．687±0．012a0．674±0．014a0．629±0．044aDS-RN10．672±0．013a0．716±0．007a0．638±0．017b0．597±0．015b0．641±0．064aFS-RN20．680±0．036a0．716±0．008a0．582±0．024c0．529±0．035c0．583±0．032a

1)同列中不同的小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same cultivar.

2)CK: 對(duì)照 The control; DS-RN1: 干旱脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng)Drought stressed for 14 d and recovering normal water supplying after drought stressed; FS-RN2: 淹水脅迫14 d且之后恢復(fù)正常水分供應(yīng) Flooding stressed for 14 d and recovering normal water supplying after flooding stressed.

3)恢復(fù)正常水分供應(yīng) Recovering normal water supplying.

3 討論和結(jié)論

上述研究結(jié)果顯示：經(jīng)干旱或淹水處理14 d后兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’的根系干質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量及相對(duì)生長速率均顯著降低，這與前人對(duì)藍(lán)漿果的相關(guān)研究結(jié)果一致[19-21]。干旱脅迫條件下2個(gè)品種的根冠比不同程度提高，Cameron等[22]對(duì)高叢藍(lán)漿果(VacciniumcorymbosumLinn.)的相關(guān)研究也得到類似結(jié)果；但淹水脅迫條件下其根冠比的變化則因品種而異。在水分脅迫后恢復(fù)正常水分供應(yīng)60 d，除經(jīng)過淹水處理的品種‘粉藍(lán)’根系干質(zhì)量仍顯著低于對(duì)照外，各處理組品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’的根系干質(zhì)量均已基本恢復(fù)至對(duì)照水平，而莖葉干質(zhì)量仍顯著低于對(duì)照，表明脅迫解除后兔眼藍(lán)漿果幼苗將較多同化物用于根系生長；2個(gè)品種的植株相對(duì)生長速率高于或接近對(duì)照水平，說明脅迫解除后幼苗生長迅速，其生長速率已經(jīng)基本恢復(fù)甚至表現(xiàn)出補(bǔ)償效應(yīng)。

水分脅迫對(duì)植物光合能力的抑制作用包括氣孔和非氣孔2類限制因子[23]。在輕度水分脅迫條件下，光合能力下降的主要因子是氣孔限制因子；而在中度和重度水分脅迫條件下，葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損、PSⅡ活力降低、電子傳遞受阻、核酮糖二磷酸羧化酶等光合酶活性下降及葉綠素合成受阻等非氣孔限制因子也可導(dǎo)致植物葉片光合性能降低[24]。在以往的研究中，部分研究者認(rèn)為水分逆境下藍(lán)漿果光合速率下降是由氣孔限制造成的[25-27]；還有一些研究者認(rèn)為葉綠素合成受阻、光合酶活性下降和光合構(gòu)件損傷等非氣孔限制因子也會(huì)導(dǎo)致藍(lán)漿果光合能力降低[12,16]；Davies等[6]的研究結(jié)果顯示：短期淹水條件下高叢藍(lán)漿果碳同化能力下降是由氣孔導(dǎo)度降低造成的，而長期淹水條件下葉片羧化效率下降也是光合能力降低的原因之一。本研究中，連續(xù)干旱或淹水處理14 d， 兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片凈光合速率(Pn)顯著下降，同時(shí)其氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)也均顯著降低，而氣孔限制值(Ls)均高于對(duì)照。依據(jù)Ci值和Ls值的變化可以判斷葉片光合速率降低的主導(dǎo)因素是氣孔還是非氣孔限制因子，Ci值降低且Ls值升高表明氣孔導(dǎo)度降低是主要因素[28]，因此，本研究中水分脅迫條件下導(dǎo)致2個(gè)兔眼藍(lán)漿果品種光合速率下降的主要原因是氣孔限制因子。

水分脅迫條件下，隨著脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長，植物葉片葉綠素合成和分解的平衡被破壞，葉綠素快速降解，導(dǎo)致葉綠素含量降低[29-30]；經(jīng)輕度和中度水分脅迫后植物的葉綠素合成能力較易恢復(fù)，但經(jīng)重度水分脅迫脅迫后植物的葉綠素合成能力較難恢復(fù)[31]。本研究中，干旱和淹水脅迫7和14 d，兔眼藍(lán)漿果品種‘粉藍(lán)’和‘園藍(lán)’葉片的葉綠素含量指數(shù)(CCI)均不同程度低于對(duì)照，其中經(jīng)淹水脅迫后葉片CCI值的降幅更大；恢復(fù)正常的水分供應(yīng)后，經(jīng)干旱脅迫后2個(gè)品種葉片的CCI值迅速恢復(fù)至對(duì)照水平，而經(jīng)淹水脅迫后在恢復(fù)正常水分供應(yīng)初期葉片CCI值仍保持下降的趨勢(shì)，說明淹水脅迫對(duì)光合色素的抑制作用不僅表現(xiàn)在淹水脅迫過程中，而且能延續(xù)到淹水脅迫解除之后。

葉綠素?zé)晒鉁y量技術(shù)作為“植物生理生態(tài)無損研究的微探針”，使人們能夠在更微觀的層次上了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率。Fv/Fm為PSⅡ恢復(fù)正常水分供應(yīng)后2個(gè)品種葉片的Fv/Fm值和Y(Ⅱ)值均回升較緩慢，且呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，說明在本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的水分逆境條件下，因光抑制導(dǎo)致的PSⅡ反應(yīng)中心的失活或損傷是可逆性的，對(duì)植物具有一定的光保護(hù)作用[32]。但因干旱和淹水脅迫機(jī)制不同，恢復(fù)正常水分供應(yīng)后2個(gè)品種葉片的Fv/Fm值和Y(Ⅱ)值的恢復(fù)速率和恢復(fù)程度均存在差異。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Changes in growth and photosynthetic characteristics of rabbiteye blueberry (VacciniumasheiReade) during water stress and recovering normal water supplying

WEI Jiguang1, ZENG Qilong1, JIANG Yanqin1, LIU Xingfan1, LIU Menghua1, WANG Tianshou2

(1. Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China; 2. Nanjing Purple Jade Blueberry Technology Co., Ltd., Nanjing 211151, China),J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(3): 77-84

Taking two-year-old cutting seedlings of cultivar ‘Powderblue’ and ‘Gardenblue’ of rabbiteye blueberry (VacciniumasheiReade) as research objects, changes in growth indexes and photosynthetic characteristics of seedlings after drought or flooding stressed for 14 d and recovering normal water supplying were analyzed and compared. The results show that after drought or flooding stressed for 14 d, growths of two cultivar seedlings are inhibited severely, and their dry weight of root, dry weight of stem and leaf, seedling relative growth rate and net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and transpiration rate of leaf all are significantly lower than those of the control, while root/shoot ratio and stomatal limitation value are basically higher than those of the control and there is a significant difference in stomatal limitation value between treatment group and the control. After recovering normal water supplying for 60 d, dry weight of root and dry weight of stem and leaf of two cultivars are still lower than those of the control, relative growth rate is close to or higher than that of the control, and root/shoot ratio is higher than that of the control. After drought or flooding stressed for 7 and 14 d, chlorophyll content index (CCI), the maximal photochemical efficiency of PSⅡ (Fv/Fm) and effective quantum yield of PSⅡ 〔Y(Ⅱ)〕 of leaf of two cultivars are generally lower than those of the control. After releasing of drought stress, CCI value andFv/Fmvalue of leaf of two cultivars quickly recover to the control level, while after releasing of flooding stress for 7 d, their CCI value andFv/Fmvalue are still decreased continuously, and recover to the control level until releasing of flooding stress for 14 d. After releasing of drought or flooding stress for 7 d,Y(Ⅱ) value of leaf of two cultivars is still decreased continuously, and recover to the control level after releasing of drought or flooding stress for 14 d. The comprehensive comparison result shows that drought or flooding stress has a certain inhibition effect on growth and photosynthetic characteristics of cultivar ‘Powderblue’ and ‘Gardenblue’ ofV.asheiand the inhibition effect of flooding stress is stronger, but the inhibition effect is reversible, and their growth and photosynthetic characteristics are recovered at different degrees after releasing of drought or flooding stress. Moreover, stomatal limitation factor is the dominant factor leading to photosynthetic capacity decreasing of two cultivars under water stress condition.

water stress; stress releasing; rabbiteye blueberry (VacciniumasheiReade); gas exchange parameters; chlorophyll fluorescence parameters; relative growth rate

2014-07-08

江蘇省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(BK20130733); 江蘇省科學(xué)技術(shù)廳產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合創(chuàng)新資金項(xiàng)目(前瞻性聯(lián)合研究項(xiàng)目)(BY2012212); 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(0812201226)

韋繼光(1978—)，男，廣西都安人，博士，助理研究員，主要從事果樹栽培和生理方面的研究。

Q945.78; S663.9

A

1674-7895(2015)03-0077-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.03.10