洪文君，徐瑞晶，魏依娜，何妙坤，莊雪影

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642)

干旱脅迫對圓葉烏桕和毛果巴豆幼苗生長、形態(tài)和生理特性的影響

洪文君，徐瑞晶，魏依娜，何妙坤，莊雪影

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642)

【目的】為華南石灰?guī)r地區(qū)植被恢復(fù)的樹種選擇及人工造林提供理論依據(jù).【方法】應(yīng)用溫室盆栽生長法，通過不同澆水頻度控制干旱條件，并用常規(guī)方法測定各項指標.【結(jié)果和結(jié)論】在干旱脅迫條件下，圓葉烏桕Triadica rotundifolia和毛果巴豆Croton lachnocarpus的苗高凈生長量分別比對照減少2%～5%和8%～10%，基徑凈生長量增加17%～35%和10%～30%;隨著干旱脅迫的加劇，2種植物幼苗的地上部和地下部生物量、根冠比均呈現(xiàn)下降趨勢.生理檢測結(jié)果表明，圓葉烏桕苗木的可溶性蛋白含量、過氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量均低于毛果巴豆;2種植物苗木的可溶性蛋白含量和POD活性對干旱脅迫的響應(yīng)比較敏感，但SOD活性和MDA含量對干旱脅迫的響應(yīng)變化不明顯.莖部解剖結(jié)構(gòu)比較結(jié)果表明，2種植物在莖部皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓部比例存在較大的差異，干旱脅迫會導(dǎo)致其木質(zhì)部與髓部厚度比值增加，反映了2個樹種可通過增加木質(zhì)部與髓部結(jié)構(gòu)來適應(yīng)干旱脅迫.模糊隸屬函數(shù)值分析結(jié)果表明，無論是輕度干旱，還是中度和重度干旱，圓葉烏桕的耐旱能力均強于毛果巴豆，其生理指標和莖部結(jié)構(gòu)對干旱脅迫響應(yīng)的不同反映了其耐干旱脅迫機制存在差異.

干旱脅迫;幼苗生長;形態(tài)解剖;生理響應(yīng);圓葉烏桕;毛果巴豆

石灰?guī)r山地土層淺薄，儲水能力差，是限制植物生長的重要因素［1］.然而，在石灰?guī)r特殊生境中卻擁有豐富的特有植物類群［2-5］，那些石灰?guī)r特有種是如何適應(yīng)石灰?guī)r干旱瘠薄環(huán)境的?認識石灰?guī)r特有種耐旱生態(tài)學(xué)特性可為石灰?guī)r退化山地植被恢復(fù)的樹種選擇提供科學(xué)依據(jù).近年有關(guān)石灰?guī)r植物生理生態(tài)特性的研究已受到關(guān)注［6-10］.莫凌等［7］比較研究了西南喀斯特地區(qū)紅背山麻桿Alchornea trewioides和圓葉烏桕Triadica rotundifolia等4種植物的水分特征，發(fā)現(xiàn)圓葉烏桕的各項測定指標均居于中間.張中峰等［8］比較研究了紅背山麻稈和圓葉烏桕物等4種植物對光與水分的適應(yīng)能力，揭示了圓葉烏桕擁有較高的光飽和點，對光的利用能力較強，但其水分利用效率較低.

圓葉烏桕和毛果巴豆Croton lachnocarpus均為自然分布于粵北石灰?guī)r山區(qū)特有的大戟科(Euphorbiaceae)植物.其中，圓葉烏桕自然分布于我國廣東、廣西、貴州、湖南、云南以及越南北部的石灰?guī)r地區(qū)［11］，毛果巴豆為我國特有種，生長于華南地區(qū)海拔30～800 m山地疏林下林緣或灌叢中［12］.本研究應(yīng)用盆栽生長試驗法，比較研究了不同干旱條件對圓葉烏桕和毛果巴豆生長、莖部形態(tài)及生理生化特性的影響，擬為華南石灰?guī)r地區(qū)植被恢復(fù)的樹種選擇及人工造林提供理論科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園(113°18＇26″E、23°06＇26″N).廣州市地處南亞熱帶季風(fēng)區(qū)，年平均氣溫21.8℃，年平均降雨量1 623.6～ 1 899.8 mm.

1.2 材料及試驗設(shè)計

供試種子采自廣東省清遠市清新區(qū)白灣石灰?guī)r次生林.隨采隨播育苗，2013年6月移栽入盆中，育苗容器為營養(yǎng)袋，規(guī)格為18 cm×16 cm(直徑×高)，以V(黃心土)∶V(河砂)∶V(有機質(zhì))=2∶1∶1作為基質(zhì)，每盆1株，并保持一致的日常生長管理.試驗前測量苗高和基徑，作為基礎(chǔ)生長量(表1).每隔30 d記錄成活率，測量苗高和基徑;90 d時完成試驗，統(tǒng)計成活率，并進行生物量、生理指標及莖部解剖研究.

表1 2種供試植物的苗木基本情況Tab.1 Seed ling sizes of two species for experiments

供試土壤的平均田間持水量為(25.78± 6.25)%，平均容重為(1.26±0.12)g·cm-3.采用盆栽控水法設(shè)置了4個梯度的干旱試驗.每個試驗組設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)5株幼苗.試驗前先澆透所有參試植株，然后對照組(CK)和輕度干旱(T1)、中度干旱(T2)、重度干旱(T3)處理組分別按間隔1、3、6、9 d的澆水頻度進行循環(huán)控水，使其土壤含水量及占田間持水量的比例達到并保持在表2所示的范圍之內(nèi).試驗時間為90 d.

表2 2種植物不同干旱處理組苗木的土壤含水量Tab.2 Soilmoisture of two species under different drought treatments

1.3 測定指標及方法

1.3.1 土壤含水量 用土壤水分探測儀(型號FOM，廠家Easttest)測定土壤的體積含水量.土壤含水量=體積含水量/土壤容重×100%.

1.3.2 幼苗存活率 按下式統(tǒng)計幼苗的存活率:存活率=(處理后存活苗數(shù)/處理前存活苗數(shù))×100%.

1.3.3 幼苗生物量檢測 幼苗經(jīng)105℃烘箱中烘15 min殺青后，置于70℃烘干24 h，測定地上部、地下部生物量和總生物量，并計算根冠比(植株地下部生物量/地上部生物量).

1.3.4 可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的測定 利用考馬斯亮藍G-250法［13］測定可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)(單位: mg·g-1).

1.3.5 保護性酶活性測定 過氧化物酶(POD)活性(單位:U·g-1·min-1)采用愈創(chuàng)木酚法測定［13］;超氧化物歧化酶(SOD)活性(單位:U·g-1):采用氮藍四唑(NBT)光化還原法測定［13］.

1.3.6 丙二醛(MDA)含量測定 采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測定MDA的質(zhì)量摩爾濃度(單位: μmol·g-1)［13］.

1.3.7 莖部解剖試驗 選取經(jīng)90 d處理后苗木基莖處一段，用FAA固定液(用體積分數(shù)為70%的乙醇溶液配制)固定，滑走切片法制片，切片厚度為30 μm，番紅固綠染色，中性樹膠封片.采用Motic Images Plus 3.0圖像分析軟件測量，每個測量指標重復(fù)20次，求平均值.

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用模糊隸屬函數(shù)法對圓葉烏桕和毛果巴豆抗旱能力進行綜合評定［14］.

式中:X(u)為某一植物在某一處理下的隸屬函數(shù)值;X為該植物在該處理下的平均測定值;Xmax和Xmin分別為所有參試植物在該處理下平均測定值中的最大值和最小值.

采用Microsoft excel2003和SPSS19.0(Statistical product and service solutions)分析軟件進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對幼苗成活率的影響

供試苗木在不同干旱條件下生長90 d后，圓葉烏桕所有處理組苗木成活率均為100%;毛果巴豆CK組和T1處理組苗木成活率為100%，而T2和T3處理組個別植株出現(xiàn)老葉枯萎、凋落和生長緩慢，甚至出現(xiàn)死亡，成活率分別為73.3%和80.0%.

2.2 干旱脅迫對幼苗生長量的影響

生長檢測結(jié)果表明，在干旱脅迫處理90 d時，干旱脅迫組苗木的平均苗高凈生長量小于CK組;隨著干旱脅迫強度的增加，苗高凈生長量呈下降趨勢，但脅迫組苗木基徑平均凈生長量大于CK組(表3).方差分析結(jié)果表明，圓葉烏桕干旱脅迫組與CK組的苗高凈生長量差異不明顯，而T1處理組的基徑凈生長量與CK組的差異達到顯著水平;毛果巴豆各干旱脅迫組與CK組苗高凈生長量的差異達到顯著水平，T2處理組與CK組苗木基徑凈生長量的差異達到顯著水平.

表3 2種植物不同干旱處理組苗木的凈生長量比較1)Tab.3 Seed ling grow th of two species under different drought treatments

2.3 干旱脅迫對幼苗生物量的影響

生物量測定結(jié)果表明，T1處理組有利于2種植物幼苗的地上部和地下部生物量增長，但T3處理組對其地上部和地下部生物量增長有抑制作用.隨著干旱脅迫的加強，2種植物幼苗的總生物量和根冠比均呈下降趨勢.方差分析結(jié)果顯示，圓葉烏桕T1處理組與其他組幼苗總生物量的差異達到顯著水平，但不同試驗組間幼苗根冠比的差異未達到顯著水平(表4);而毛果巴豆不同組間苗木總生物量的差異均不顯著，但CK組苗木的根冠比明顯小于干旱脅迫組(表4).

2.4 干旱脅迫對幼苗可溶性蛋白含量的影響

由圖1A可知，圓葉烏桕的可溶性蛋白含量明顯低于毛果巴豆.干旱脅迫導(dǎo)致2種苗木可溶性蛋白含量下降.隨著脅迫程度的加劇，圓葉烏桕不同干旱脅迫組間的可溶性蛋白含量未出現(xiàn)明顯變化;但毛果巴豆不同干旱脅迫組間的變化顯著，T1處理組脅迫時顯著下降，T2處理組脅迫時達到最大，T3處理組脅迫時又下降，各試驗組間差異達到統(tǒng)計學(xué)的顯著性水平.

2.5 干旱脅迫對幼苗POD和SOD活性的影響

圓葉烏桕整體的POD活性低于毛果巴豆(圖1B).干旱脅迫導(dǎo)致2種苗木POD活性的增加.圓葉烏桕體內(nèi)POD活性以T1處理組最高，隨著脅迫的加劇呈現(xiàn)輕微下降;而毛果巴豆POD活性則隨著干旱脅迫程度的增加呈逐漸上升趨勢，以T3處理組的POD活性最高，且與CK組的差異達到統(tǒng)計學(xué)顯著性水平.

表4 2種植物不同干旱處理組苗木的生物量和根冠比1)Tab.4 Biomass and root shoot ratio of two species under different drought treatments

在干旱脅迫下，圓葉烏桕幼苗體內(nèi)SOD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在T2處理時達到峰值，但各脅迫組與CK組的差異不明顯(圖1C);隨干旱脅迫強度的增加，毛果巴豆的SOD活性則呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，在T3處理時達到最大，但各脅迫組與CK組的差異也未達到統(tǒng)計學(xué)顯著性水平(圖1C).

圖1 2種植物對不同干旱脅迫的生理響應(yīng)Fig.1 Physiological responses of two species to different drought stresses

2.6 干旱脅迫對幼苗MDA含量的影響

從圖1D可以看出，在干旱脅迫下，2種植物的MDA含量均有上升.隨著脅迫的加劇，圓葉烏桕的MDA含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在T1處理時MDA含量顯著高于CK組;而毛果巴豆葉片MDA含量隨干旱脅迫強度的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，T3處理時MDA含量達到最大，但與CK組的差異不明顯.

2.7 2種幼苗莖部結(jié)構(gòu)的比較及對干旱脅迫的響應(yīng)

比較研究了2種幼苗莖部的解剖結(jié)構(gòu).結(jié)果表明，2個樹種的幼苗莖部均由表皮、皮層、維管柱和髓部構(gòu)成，但圓葉烏桕莖部的韌皮部厚度比例較高，而毛果巴豆則以木質(zhì)部厚度比例較高(圖2).由表5可知，與CK組比較，在干旱脅迫下，圓葉烏桕和毛果巴豆苗木的皮層厚度比例均有增加，毛果巴豆隨著干旱脅迫程度的增加而顯著下降;圓葉烏桕幼苗CK組韌皮部厚度比例為32.9%，毛果巴豆幼苗CK組韌皮部厚度比例僅為17.3%，明顯小于前者.在干旱條件下，圓葉烏桕的韌皮部比例增加，但毛果巴豆的韌皮部比例下降;圓葉烏桕CK組幼苗的木質(zhì)部厚度比例為46.5%，而毛果巴豆CK組幼苗的木質(zhì)部厚度比例為69.0%，在干旱條件下，前者木質(zhì)部厚度比例的變化不大，后者呈增加趨勢，T2和T3處理組與CK組的差異達到顯著水平.與CK組比較，2種植物干旱脅迫組的髓部比例均有下降，但只有圓葉烏桕T1和T2組與CK組差異達到顯著水平，毛果巴豆干旱脅迫組與CK組的差異未達到顯著水平.值得關(guān)注的是2種植物幼苗莖部的木質(zhì)部/髓部比值干旱脅迫組均顯著大于CK組，在T1處理組條件下，木質(zhì)部/髓部比值顯著升高，但隨著脅迫的加強，該值又呈現(xiàn)下降趨勢.

圖2 圓葉烏桕和毛果巴豆幼苗的基莖橫切面Fig.2 Stem anatomical structures in the seedlings of Triadica rotundifolia and Croton lachnocarpus

表5 2種植物不同干旱處理組苗木莖橫切面各部分半徑厚度比較1)Tab.5 Com parisons of stem anatom ical structure of two species under different drought treatments

2.8 2種幼苗耐旱綜合能力評價

植物耐旱性是受多種因素影響的復(fù)雜綜合性狀，應(yīng)用盡可能多的指標進行綜合評價，可避免和彌補單個指標評定結(jié)果的片面性，使評定結(jié)果與實際結(jié)果更為接近.基于可溶性蛋白含量、POD酶、SOD酶和MDA含量4項生理指標及莖組織結(jié)構(gòu)參數(shù)所進行的模糊隸屬函數(shù)值綜合評價結(jié)果(表6)表明:無論是輕度干旱(T1處理組)，還是中度干旱(T2處理組)或重度干旱(T3處理組)，圓葉烏桕的綜合耐旱能力均略強于毛果巴豆.

表6 基于模糊隸屬函數(shù)值對2種植物耐旱性的綜合評價Tab.6 Comprehensive assessments of drought tolerance of two species based on subordinate function values

3 討論

3.1 圓葉烏桕及毛果巴豆苗木對干旱脅迫的生長響應(yīng)

干旱脅迫是石灰?guī)r山地植物生長的主要限制因素.本研究結(jié)果揭示了干旱脅迫均不利于2種石灰?guī)r鄉(xiāng)土樹種的苗高生長，但其基徑增粗.這與其他耐旱植物對干旱脅迫的生長響應(yīng)趨勢［15］相似.莖部解剖結(jié)果表明，2種苗木莖部皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓部比例存在一定的差異，干旱脅迫條件下，2種植物木質(zhì)部與髓部厚度比值均顯著增加，反映2個樹種均可通過增加與水分輸導(dǎo)相關(guān)的木質(zhì)部與髓部比值來適應(yīng)干旱脅迫.

此外，干旱脅迫條件下，2種植物的根冠比增大，反映了它們能通過提高根冠比來適應(yīng)土壤干旱環(huán)境，具有較強的自我調(diào)節(jié)能力，這與香椿Toona sinensis［16］和柏木Cupressus funebris［17］等其他石灰?guī)r適生植物對逆境的適應(yīng)策略相似.

3.2 干旱脅迫對圓葉烏桕及毛果巴豆苗木生理生化特性的影響

本研究檢測了2種苗木在干旱脅迫下的可溶性蛋白含量、POD活性、SOD活性和MDA含量的變化情況.綜合來看，2種植物體內(nèi)的可溶性蛋白含量和POD活性對干旱脅迫的響應(yīng)比較敏感，但SOD活性和MDA含量對干旱脅迫的響應(yīng)變化不明顯.可溶性蛋白是植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，具有親水膠體性質(zhì)，可增強細胞的保水能力，因此其含量大小可作為評價植物耐干旱脅迫的生理指標［18］.干旱脅迫可導(dǎo)致2種植物可溶性蛋白含量的明顯下降，但隨著脅迫的強度增加，2種植物幼苗可溶性蛋白含量變化的趨勢不完全一致，反映了干旱脅迫會抑制圓葉烏桕和毛果巴豆的細胞代謝和蛋白質(zhì)合成，但2種植物對干旱條件的生理響應(yīng)和生理適應(yīng)策略有差異.

SOD和POD活性是評價植物耐旱性的常用指標［19-20］.在干旱脅迫下，2種植物的POD活性均出現(xiàn)上升的變化，但圓葉烏桕以輕度干旱組最高，而毛果巴豆的POD活性隨著干旱脅迫程度的增加而上升，以重度干旱組的POD活性最高，反映了2種植物在干旱脅迫下，均能通過提高體內(nèi)POD酶活性，降低體內(nèi)超氧自由基水平，減緩膜脂氧化速度和細胞的受害程度.

MDA含量的變化是反映植物體膜脂過氧化作用的重要指標［18］.在干旱脅迫下，植物MDA含量增幅越小，說明抗旱性較強;相反，MDA含量增幅越大，抗旱性越弱［21］.圓葉烏桕和毛果巴豆MDA含量對干旱脅迫響應(yīng)的變化趨勢與POD活性相近，圓葉烏桕在輕度干旱時其MDA含量顯著高于對照組，而毛果巴豆所有干旱脅迫組與對照組MDA含量的差異均未達到顯著水平.干旱脅迫可導(dǎo)致2種植物體內(nèi)MDA含量增加，反映了其幼苗在干旱條件下體內(nèi)的細胞膜產(chǎn)生了不同程度的過氧化損傷，但受損的程度不高.圓葉烏桕體內(nèi)MDA含量對干旱脅迫程度的響應(yīng)與石漠化造林銀荊Acacia dealbata、滇揪Catalpa fargesii和任豆Zenia insignis樹種幼苗相近［22］，而毛果巴豆葉片MDA含量對干旱脅迫強度的響應(yīng)與黃檗Phellodendron amurense幼苗［23］相近.

綜上所述，在干旱脅迫下，圓葉烏桕和毛果巴豆幼苗可通過地上部與地下部生物量的分配和體內(nèi)可溶性蛋白含量、保護酶活性和MDA含量的自我調(diào)節(jié)方式來維持植物體的正常生理代謝功能，減輕干旱傷害，達到適應(yīng)干旱環(huán)境的目的，均表現(xiàn)較強的耐旱性能.模糊隸屬函數(shù)值分析結(jié)果表明，無論是輕度干旱，還是中度和重度干旱，圓葉烏桕的耐旱能力略強于毛果巴豆.

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【責任編輯 李曉卉】

Seed ling grow th，morphology and physiological characteristics of Triadica rotundifolia and Croton lachnocarpus under drought stress

HONGWenjun，XU Ruijing，WEIYina，HE Miaokun，ZHUANG Xueying
(College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

【Objective】Seedling growth，morphology and physiological characteristics of Triadica rotundifolia and Croton lachnocarpus were investigated under drought stress to provide scientific basis for species selection and artificial reforestation in the limestone region of South China.【Method】Pot culture experimentwas applied in this study to simulate drought stress by watering frequency.The physiological indicatorsweremeasured with comventionalmethods.【Result and conclusion】The results showed that height growth of T.rotundifolia and C.lachnocarpus declined by 2%-5%and 8%-10%respectivly，while basal diameter growth increased by 17%-35%and 10%-30%respectivly under drought stress.Seedling aboveground biomass，underground biomass，total biomass，and root-shoot ratio could be enhanced by light drought stress，but they declined with the increase of drought stress.Results of physiological examination showed that the soluble protein content，peroxidase(POD)activity，activity of superoxide dismutase(SOD)，and malondialdehyde(MDA)content varied with species and drought stress.Soluble protein contentand POD activityweremore sensitive than the activity of SOD and MDA content.Comparison of the stem anatomical structure showed that there were differences in the structure of cortex，phlo-em，xylem and marrow.Droughtwould result in increasing ratio of xylem and marrow，which indicated that they could adapt to drought stress by adjusting xylem and marrow structure.Analyses of subordinate functions showed that the drought tolerance of T.rotundifolia were higher than thatof C.lachnocarpus under various drought stresses.Theymay possess different resistancemechanisms to drought stress based on their difference in physiological responses and stem anatomical structures.

drought stress;seedling growth;morphology;physiological response;Triadica rotundifolia; Croton lachnocarpus

S718.43

A

1001-411X(2015)01-0079-06

洪文君，徐瑞晶，魏依娜，等.干旱脅迫對圓葉烏桕和毛果巴豆幼苗生長、形態(tài)和生理特性的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，36(1):79-84.

2013-08-14 優(yōu)先出版時間:2014-12-02

優(yōu)先出版網(wǎng)址:http://www.cnki.net/kcms/doi/10.7671/j.issn.1001-411X.2015.01.015.html

洪文君(1990—)，女，碩士研究生，E-mail:hongwenjun0827@126.com;通信作者:莊雪影(1961—)，女，教授，博士，E-mail:xyzhuang@scau.edu.cn

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項資金項目(2012KJCX014—01)