摘要：結(jié)合野外調(diào)查及室內(nèi)觀察對(duì)贛西北地區(qū)松墨天牛成蟲(chóng)的羽化規(guī)律、產(chǎn)卵特性及生活史進(jìn)行研究，結(jié)果表明：松墨天牛成蟲(chóng)在該地區(qū)1年發(fā)生1代，羽化始、末時(shí)間分別為4月30日和8月31日;雌蟲(chóng)平均壽命63.2（42～73） d、一生平均產(chǎn)卵量為169.6（91～227）粒;在馬尾松樹(shù)上有卵刻槽占刻槽總數(shù)比率室內(nèi)為59.5%、林間為38.5%;雌蟲(chóng)刻槽主要集中于樹(shù)干中段2～6 m，對(duì)樹(shù)干直徑的選擇主要集中在5～14 cm處，對(duì)樹(shù)皮不同厚度的選擇為3～13 mm，在此范圍以外的厚度樹(shù)皮上雖然有少數(shù)刻槽但刻槽內(nèi)并無(wú)產(chǎn)卵。

關(guān)鍵詞：贛西北;松墨天牛;成蟲(chóng)發(fā)生;產(chǎn)卵規(guī)律;危害防控

中圖分類(lèi)號(hào)：S433. 5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）04-0170-03

收稿日期：2014-05-28

基金項(xiàng)目：江西省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（編號(hào)：GJJ08437）。

作者簡(jiǎn)介：王文琪（1967—），男，山西曲沃人，博士，副教授，從事入侵生態(tài)學(xué)研究。E-mail：wwq992@163.com。

松墨天牛（Monochamus alternatus Hope）屬鞘翅目（Coleoptera）多食亞目（Polyphaga）天牛科（Cerambycidae）。幼蟲(chóng)階段蛀食馬尾松、濕地松、黑松、赤松等多種針葉樹(shù)種的韌皮部和木質(zhì)部，破壞植物的輸導(dǎo)組織，影響?zhàn)B分和水分的運(yùn)輸和代謝，造成抵抗力下降和植株樹(shù)勢(shì)衰弱[1-3];松墨天牛還是松材線蟲(chóng)的主要媒介昆蟲(chóng)，而松材線蟲(chóng)病則是松樹(shù)的毀滅性流行病害。20世紀(jì)80年代，日本260萬(wàn)hm2松林中，約60萬(wàn)hm2感染了松材線蟲(chóng)[4-5]。在我國(guó)，松材線蟲(chóng)病自1982年首次在南京中山陵發(fā)現(xiàn)以來(lái)，蔓延迅速，松墨天牛和松材線蟲(chóng)的共同危害已導(dǎo)致大量松樹(shù)枯死，對(duì)我國(guó)森林資源、自然景觀和生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重破壞[6-7]。 關(guān)于松墨天牛成蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律和生物學(xué)特性，前人已有較多的研究[8-11]。但由于松墨天牛在我國(guó)分布范圍廣，南北區(qū)間跨度大，地理位置與氣溫的差異較大，各地松墨天牛在發(fā)生世代上也不盡相同，就是同一地區(qū)也會(huì)因?yàn)槟攴蓍g氣候條件的差異導(dǎo)致成蟲(chóng)羽化時(shí)間的不同。筆者已經(jīng)對(duì)松墨天牛成蟲(chóng)野外分布型進(jìn)行了相關(guān)研究[12]，本試驗(yàn)對(duì)其成蟲(chóng)的羽化規(guī)律、產(chǎn)卵特性及生活史進(jìn)行研究，為當(dāng)?shù)叵x(chóng)情調(diào)查和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供依據(jù)，進(jìn)而更為有效地防控松墨天牛危害和松材線蟲(chóng)病的蔓延。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在江西省九江市蓮花鎮(zhèn)，位于115°59′E、29°41′N(xiāo)，海拔110～180 m，屬中亞熱帶向北亞熱帶過(guò)渡區(qū)，年平均氣溫16～17 ℃，年降水量1 300～1 600 mm，年無(wú)霜期239～266 d。林區(qū)為混交林，馬尾松與其他林分比例約10 ∶ 1，總面積 147.5 hm2，馬尾松樹(shù)高9～11 m，郁閉度0.7，樹(shù)齡約25年。

1. 2 松墨天牛成蟲(chóng)誘集調(diào)查

采用福建林業(yè)科學(xué)院研制的鋅鐵皮制作的誘捕器，配以浙江省森林病蟲(chóng)防冶檢疫站研制的蛀干害蟲(chóng)引誘劑，于2010年4月上旬至9月下旬，在試驗(yàn)地林區(qū)隨機(jī)選取誘捕樣地6個(gè)，每個(gè)點(diǎn)安置松墨天牛成蟲(chóng)誘捕器5個(gè)，共30個(gè)。誘捕器間隔不小于50 m（高于地面1 m），每隔5 d觀察1次，并更換引誘劑，分雌、雄記錄誘集到的松墨天牛數(shù)。

1.3 松墨天牛生活史觀察

于2010年2月，在試驗(yàn)地內(nèi)砍伐已發(fā)生松材線蟲(chóng)病的馬尾松樹(shù)30株，把樹(shù)干鋸成1 m長(zhǎng)的木段，直立于1.5 m×1.2 m×1.2 m養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)。從第1頭松墨天牛羽化出來(lái)開(kāi)始，每天觀察并轉(zhuǎn)移出羽化的松墨天牛。同時(shí)隨機(jī)選取少部分疫木劈開(kāi)，查看木質(zhì)部?jī)?nèi)幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)羽化情況，每天記錄羽化成蟲(chóng)數(shù)及性別。于4月上旬在林中隨機(jī)選取7塊樣地，截取長(zhǎng)2 m、直徑8～13 cm健康馬尾松誘木并搭成直立支架引誘松墨天牛產(chǎn)卵，定期記錄誘木上的產(chǎn)卵情況，掌握野外蟲(chóng)情。

1.4 松墨天牛產(chǎn)卵習(xí)性觀察

挑選部分健康狀況良好的羽化后的成蟲(chóng)配對(duì)放入養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，每個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)1對(duì)，用三角瓶水培新鮮馬尾松嫩枝和長(zhǎng)50 cm、直徑7～10 cm的馬尾松木段，供成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)和產(chǎn)卵。每隔3 d更換新的松枝和木段，逐日記錄木段上天牛產(chǎn)卵的刻槽數(shù)和有卵粒的刻槽數(shù)，并記載成蟲(chóng)壽命。8月下旬在林區(qū)隨機(jī)選取5株被害馬尾松樹(shù)伐倒，從樹(shù)干基部至樹(shù)梢，每隔50 cm調(diào)查松墨天牛成蟲(chóng)咬嚙的刻槽數(shù)和有卵粒的刻槽數(shù)、測(cè)量斷面直徑和樹(shù)皮的厚度。

2 結(jié)果與分析

2.1 松墨天牛成蟲(chóng)發(fā)生動(dòng)態(tài)

野外誘集松墨天牛成蟲(chóng)始現(xiàn)于4月30日，8月31日結(jié)束。成蟲(chóng)羽化盛期從5月15日至 6月15日，歷時(shí)30 d左右，其中峰期為5月20日至 6月10日，羽化高峰期誘捕天牛數(shù)量占整個(gè)誘蟲(chóng)量的39. 9%。室內(nèi)成蟲(chóng)羽化始于5月7日，終于7月3日，羽化盛期從5月20日至 6月10日，歷時(shí)20 d左右，羽化高峰期天牛數(shù)量占整個(gè)羽化蟲(chóng)量的63. 6%（圖1）。

林區(qū)共誘集364頭松墨天牛成蟲(chóng)，平均每個(gè)誘捕器誘集蟲(chóng)數(shù) 12.1個(gè)，雌、雄性比為 1.116 ∶ 1;室內(nèi)羽化共計(jì)77頭，

雌、雄性比為0.833 ∶ 1。表1表明室內(nèi)、野外羽化進(jìn)度差別較大，室內(nèi)天牛羽化比較整齊，開(kāi)始羽化時(shí)間為5月7日，整個(gè)羽化期為55 d左右;而野外開(kāi)始羽化時(shí)間為4月30日，整個(gè)羽化期長(zhǎng)達(dá)120 d左右。

2.2 松墨天牛年生活史

通過(guò)室內(nèi)結(jié)合林間調(diào)查（表2），松墨天牛在贛西北地區(qū)1年發(fā)生1代，主要以3～4齡幼蟲(chóng)在受害馬尾松木質(zhì)部的蛀道內(nèi)越冬，少數(shù)2～3齡幼蟲(chóng)也可在樹(shù)皮下面越冬。翌年3月下旬越冬幼蟲(chóng)開(kāi)始活動(dòng)并繼續(xù)取食至4月中旬，越冬幼蟲(chóng)在蟲(chóng) 道末端做成蛹室開(kāi)始化蛹;4月下旬成蟲(chóng)開(kāi)始羽化;5月下endprint

表1 籠內(nèi)飼養(yǎng)和林間誘捕不同時(shí)期的松墨天牛成蟲(chóng)數(shù)量

項(xiàng)目 性別

不同時(shí)期（月-日）松墨天牛成蟲(chóng)數(shù)量（頭）

04-30 05-10 05-20 05-31 06-10 06-20 06-30 07-10 07-20 07-31 08-10 08-20 08-31

合計(jì)♀/♂

籠內(nèi) ♀ 0 2 5 11 12 3 2 0 0 0 0 0 0 35 0.833

籠內(nèi) ♂ 0 3 5 15 11 6 1 0 0 0 0 0 0 42

誘捕 ♀ 2 10 23 44 38 25 10 10 11 7 4 5 3 192 1.116

誘捕 ♂ 1 8 22 37 37 23 11 7 9 8 4 3 2 172

表2 贛西北松墨天牛生活史

1—3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10—12月

上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下

- - - - - - - - - - - -

⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕

+ + + + + + + + + + + + +

☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉

- - - - - - - - - - - - - - -

注：上、中、下分別表示上旬、中旬、下旬;“-”表示幼蟲(chóng)，“⊕”表示蛹，“+”表示成蟲(chóng)，“☉”表示卵，空白表示沒(méi)有相應(yīng)蟲(chóng)態(tài)出現(xiàn)。

旬成蟲(chóng)開(kāi)始咬刻槽產(chǎn)卵，幼蟲(chóng)始現(xiàn)于6月上旬，6月中下旬為幼蟲(chóng)孵化盛期;11月初幼蟲(chóng)開(kāi)始越冬，成蟲(chóng)羽化時(shí)間因地區(qū)海拔和小氣候環(huán)境的不同而稍有差異。

2.3 室內(nèi)松墨天牛成蟲(chóng)產(chǎn)卵習(xí)性

松墨天?？毯蹟?shù)、卵痕數(shù)及產(chǎn)卵數(shù)如表3所示，10頭雌蟲(chóng)刻痕總數(shù)282.8個(gè)，卵痕總數(shù)168.2個(gè)，產(chǎn)卵總數(shù)為169.6個(gè)，有效刻槽占比59.5%。大多數(shù)刻槽內(nèi)產(chǎn)卵1粒，少數(shù)2粒，2粒以上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。168.2個(gè)具卵痕的刻槽內(nèi)僅有14個(gè)刻槽具2卵，占卵痕數(shù)的0.83%。10頭雌蟲(chóng)平均壽命63.2（42～73）d、產(chǎn)卵前期為6～10 d。雌成蟲(chóng)一生平均產(chǎn)卵量為169.6（91～227）粒，日均產(chǎn)卵量2.7（1.9～3.2）粒，日產(chǎn)卵量不穩(wěn)定，產(chǎn)卵峰期不明顯。

表3 室內(nèi)松墨天牛雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵特征

蟲(chóng)號(hào) 壽命

（d） 刻槽數(shù)

（個(gè)） 空槽數(shù)

（個(gè)） 空槽率

（%） 卵槽數(shù)

（個(gè)） 卵槽率

（%） 產(chǎn)卵數(shù)

（粒） 日均產(chǎn)卵數(shù)

（粒）

1 67 284 148 52.1 136 47.9 136 2.0

2 61 256 96 37.5 160 62.5 167 2.7

3 71 318 109 34.3 209 65.7 209 2.9

4 43 196 98 50.0 98 50.0 99 2.3

5 73 412 185 44.9 227 55.1 227 3.1

6 65 303 107 35.3 196 64.7 199 3.1

7 70 299 73 24.4 226 75.6 226 3.2

8 42 201 112 55.7 89 44.3 91 2.2

9 71 336 123 36.6 213 63.4 213 3.0

10 69 223 95 42.6 128 57.4 129 1.9

均值 63.2 282.8 114.6 40.5 168.2 59.5 169.6 2.7

2.4 林間松墨天牛成蟲(chóng)在樹(shù)干上的產(chǎn)卵習(xí)性

由表4可知，在野外5株被危害的馬尾松樹(shù)上松墨天牛成蟲(chóng)刻槽總數(shù)為768個(gè)，其中有卵刻槽296個(gè)，卵槽數(shù)占刻槽總數(shù)的38.5%。樹(shù)干上刻槽離地2～<4 m和4～<6 m數(shù)量最多，兩者差異不顯著（P>0.05）;其次是1～<2 m、0～<1 m、6～8 m，三者之間在0.05水平上差異不顯著，但與2～<4 m和4～<6 m差異極顯著（P<0.01）;8 m以上樹(shù)干上的刻槽數(shù)極顯著少于其余部位（P<0.01）。有卵刻槽數(shù)量在樹(shù)干上的分布也是比較集中于2～<4 m和4～<6 m，二者之間差異不顯著，但極顯著地高于其余部位（P<0.01）;隨后依次為1～<2 m、6～8 m、0～<1 m和8 m以上部位，各部位間差異極顯著（P<0.01）。

表4 松墨天牛在樹(shù)干上刻槽、產(chǎn)卵數(shù)量的分布情況

離地高度 樹(shù)干直徑 樹(shù)皮厚度

高度（m） 刻槽數(shù)（個(gè)） 卵槽數(shù)（個(gè)） 干徑（cm） 刻槽數(shù)（個(gè)） 卵槽數(shù)（個(gè)） 厚度（mm） 刻槽數(shù)（個(gè)） 卵槽數(shù)（個(gè)）

0～<1 86bB 13dD 2～<5 49fE 9dD <1.5 46eE 0eE

1～<2 96bB 44bB 5～<8 175bB 79bB 1.5～<3 71d 16dD

2～<4 235aA 109aA 8～<11 218aA 117aA 3～<6 197bB 92bB

4～<6 214aA 96aA 11～<14 158cB 73bB 6～<9 224aA 131aAendprint

6～8 79bB 28cC 14～17 99dC 18cC 9～13 161cC 57cC

>8 58cC 6eE >17 69eD 0eE >13 69dD 0eE

注：同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫(xiě)字母分別表示差異極顯著（P<0.01）、顯著（P<0.05）。

在不同直徑樹(shù)干上松墨天牛成蟲(chóng)刻槽以8～<11 cm最多，極顯著高于 5～<8 cm 和11～<14 cm（P<0.01），后二者之間在0.05水平上差異顯著;其后依次為14～17 cm、>17 cm 和2～<5 cm，這三者與前者差異極顯著（P<001），三者之間差異也達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。卵槽數(shù)分布與刻槽數(shù)相似，也是8～11 cm最多，并極顯著高于 5～<8 cm 和11～<14 cm（P<0.01），后二者之間差異不顯著（P>0.05）;其后也依次為14～17 cm和2～<5 cm，這二者與前者差異極顯著（P<0.01），二者之間差異也達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。>17 cm樹(shù)干直徑上無(wú)槽產(chǎn)卵。

樹(shù)皮不同厚度上刻槽數(shù)6～<9 mm最多，與其余厚度差異極顯著（P<0.01）;其次是3～<6 mm和9～13 mm，二者之間差異極顯著（P<0.01）;再后依次為 >13 mm 和 1.5～<3 mm，二者之間差異不顯著（P>0.05）;<1.5 mm 厚度樹(shù)皮刻槽數(shù)最少，與其余厚度差異極顯著（P<0.01）。不同厚度松墨天牛有卵刻槽數(shù)由高到低依次為6～<9 mm、3～<6 mm、9～13 mm和1.5～<3 mm，并且各厚度之間差異均極顯著（P<0.01）。<1.5 mm和>13 mm厚度樹(shù)皮上刻槽內(nèi)無(wú)產(chǎn)卵。

3 結(jié)論與討論

贛北地區(qū)松墨天牛1年發(fā)生1代。野外誘集松墨天牛羽化始、末時(shí)間分別為4月30日和8月31日，羽化歷期為120 d左右，其中成蟲(chóng)羽化盛期為5月15日至 6月15日;吳建福等研究認(rèn)為贛南松墨天牛 1 年發(fā)生 1～2 代[13]，由此可以推斷由贛北到贛南可能是松墨天牛發(fā)生代數(shù)增加的一個(gè)過(guò)渡區(qū)域。

室內(nèi)成蟲(chóng)羽化始、末時(shí)間分別為5月7日和7月3日，羽化歷期為55 d左右，其中羽化盛期由5月20日至 6月10日。室內(nèi)、野外羽化進(jìn)度差異較大，宋士涵等研究認(rèn)為溫度越高松墨天牛羽化期越短[14]，而筆者認(rèn)為原因可能與室內(nèi)樣本所處環(huán)境氣候因子較為一致且相對(duì)野外晝夜溫差偏小、樣本數(shù)量相對(duì)較少有關(guān)，此外野外生境多樣性所形成的小氣候復(fù)雜多樣性也會(huì)造成羽化進(jìn)度大大延長(zhǎng)。

室內(nèi)研究雌蟲(chóng)平均壽命63.2（42～73） d、一生平均產(chǎn)卵量為169.6（91～227）粒、有卵刻槽占比59.5%;野外馬尾松樹(shù)上松墨天牛成蟲(chóng)有卵刻槽占比為38.5%。林間卵槽率明顯少于室內(nèi)，其原因除了室內(nèi)環(huán)境條件較為穩(wěn)定外，還可能與室內(nèi)選取的松墨天牛成蟲(chóng)健康狀況較好、供成蟲(chóng)產(chǎn)卵所用的木材直徑及樹(shù)皮厚度較為一致且比較適合產(chǎn)卵有關(guān)。

松墨天牛在馬尾松樹(shù)干上刻槽及產(chǎn)卵槽主要集中在樹(shù)干中段2～6 m;對(duì)樹(shù)干直徑的選擇主要集中在5～14 cm處;對(duì)樹(shù)皮不同厚度的選擇為3～13 mm、<1.5 mm和>13 mm厚度樹(shù)皮上雖然有少數(shù)刻槽但刻槽內(nèi)并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵。高娜等對(duì)松墨天牛在黑松樹(shù)干產(chǎn)卵規(guī)律研究認(rèn)為胸徑在9～15 cm 之間、樹(shù)高在4～7 m 之間最適合天牛產(chǎn)卵危害，在胸徑 >17 cm 或樹(shù)高>7 m 時(shí)，沒(méi)有產(chǎn)卵刻槽分布[15]。

松墨天牛成蟲(chóng)產(chǎn)卵對(duì)樹(shù)干不同屬性的選擇，也在一定程度上反映了產(chǎn)卵對(duì)樹(shù)齡的選擇，樹(shù)齡越大，干徑一般也越粗，樹(shù)皮相應(yīng)地也越厚，對(duì)成蟲(chóng)咬刻深達(dá)韌皮部的卵槽難度也就越大;在樹(shù)干梢段直徑很?。?5cm）木段上的樹(shù)皮因過(guò)薄又難以提供幼蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育所必須的營(yíng)養(yǎng)和場(chǎng)所，雌蟲(chóng)回避產(chǎn)卵是長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。

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