孫聰偉， 褚鳳杰， 楊麗麗， 陳 展， 姜遠茂

(1 石家莊果樹研究所， 河北石家莊 050061；2 作物生物學國家重點實驗室， 山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院， 山東泰安 271018)

施氮量對嘎啦幼苗15N、13C分配利用特性影響

孫聰偉1， 褚鳳杰1， 楊麗麗1， 陳 展1， 姜遠茂2*

(1 石家莊果樹研究所， 河北石家莊 050061；2 作物生物學國家重點實驗室， 山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院， 山東泰安 271018)

【目的】采用15N、13C同位素示蹤技術，通過對不同施氮量下嘎啦幼苗生長狀況及氮、碳分配、利用特性等的研究，以期為蘋果生產(chǎn)合理施肥提供依據(jù)?！痉椒ā繉?年生盆栽嘎啦幼苗進行低、中、高三個氮水平處理，同時進行15N標記。在新梢旺長初始期、新梢旺長期、新梢緩長期分別進行整株13C標記，72小時后，整株解析為葉、梢、根三部分，進行15N、13C測定。樣品全氮用凱氏定氮法測定，15N豐度用ZHT-03質(zhì)譜計測定。13C豐度用DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀測定?！窘Y果】1)中、高氮水平的施肥處理可在不同程度上提高整株及葉片干物質(zhì)量和新梢長度。新梢旺長初始期和新梢緩長期嘎啦幼苗整株干物質(zhì)量、新梢旺長期葉片干物質(zhì)分配比率在中、 高氮水平處理間差異不顯著，中氮水平經(jīng)濟有效。新梢旺長期以后新梢長度以中氮>高氮>低氮，三者間差異性顯著，中氮處理有利于新梢生長。2)在新梢旺長初始期，低氮處理植株葉片15N分配率達50%，比其他處理高出13個百分點左右，表明低氮處理更多的氮被葉片所利用，中氮和高氮處理間差異不顯著，說明在本試驗施氮條件下中氮供應水平已能滿足氮素營養(yǎng)需求。3)新梢旺長期和新梢緩長期幼苗13C固定量均以中氮處理最高，新梢旺長初始期3個處理間根系13C分配率中氮>高氮>低氮，表明中氮處理有利于碳同化物在嘎啦幼苗中的分配。4)不同施氮量處理的嘎啦幼苗，15N利用率隨施氮水平提高而降低，高氮處理對碳同化物分配沒有顯著貢獻?！窘Y論】低、中、高氮不同處理新梢緩長期碳同化物在各器官間的分配比較均衡，氮素水平不能影響碳同化物的分配。盆栽試驗表明，中氮水平在保證營養(yǎng)供應的同時，能夠促進新梢生長和樹勢健壯。

施氮量； 嘎啦；15N；13C； 分配； 利用

氮素供應影響果樹的營養(yǎng)和生殖生長以及抗性、果實品質(zhì)和儲藏性狀[1]。施肥不當，還會造成氮肥利用率降低[2-4]，產(chǎn)量、品質(zhì)下降[5]，根系生長冗余[6]，引起地下水污染[7]。

光合碳、氮代謝是植物體內(nèi)最主要的兩大代謝過程[8]。近年來在許多作物上應用穩(wěn)定性同位素示蹤技術進行了氮的吸收、運轉、分配特性的研究[9-14]，利用碳標記技術進行了光合產(chǎn)物去向的研究[15-18]。適量供氮促進光合產(chǎn)物的分配和運轉[19-20]。高氮施用量可以減少麥類作物光合固定碳向地下碳庫的轉運，增加總碳量，過量氮則導致植物生長量下降[21]。目前不同施氮量對植物的影響研究主要集中在產(chǎn)量、氮素利用及平衡[2-3，22-23]等方面，而對于蘋果不同時期氮、碳營養(yǎng)分配特性的影響報道較少，且多為對碳或氮的單獨研究。本試驗通過對不同施氮量下嘎啦幼苗生長狀況，氮、碳營養(yǎng)分配等的研究，以期為蘋果樹合理施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

盆栽試驗在山東省泰安市黃家莊試驗站進行。供試土壤為棕壤，堿解氮102.08 mg/kg、 速效磷50.73 mg/kg、 速效鉀98.37 mg/kg、 有機質(zhì)10.39 g/kg。于2011年3月20日將2年生嘎啦(Malusdomesticca)/八棱海棠(MalusmicromalusMakino)幼苗栽植于準備好的盆中，所用陶瓷盆內(nèi)徑25 cm、 高20 cm，每盆裝土壤至盆沿3 cm處。

1.2 試驗設計

樹苗萌芽后選取長勢一致、無病蟲害的植株27棵，設三個氮水平處理，低氮不施尿素； 中氮施尿素1.6 g/pot，即32 g/m2； 高氮施尿素3.2 g/pot，即64 g/m2。各盆均勻施入(15NH2)2CO(豐度10.28%，上?；ぱ芯吭荷a(chǎn))0.3 g、磷酸氫二鈣6.25 g、硫酸鉀1.4 g，施肥后立即澆透水。

在新梢旺長初始期(5月7日)、新梢旺長期(5月28日)施用Ba13CO30.2 g/plant，在新梢緩長期(6月18日)施用Ba13CO30.6 g/plant進行13C氣體標記[16, 24-25]，各處理每個時期標記3株，單株重復3次，另取3株作為氣體標記空白。72小時后破壞性取樣，同時進行15N、13C測定。

1.3 測定方法與計算公式

整株解析為葉、梢、根三部分。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，105℃下殺青30 min置于80℃下烘干至恒重，粉碎后過0.147 mm篩，混勻后裝袋備用。

樣品全氮用凱氏定氮法測定[26]；15N豐度用ZHT-03質(zhì)譜計(在河北農(nóng)林科學院遺傳生理研究所)測定。

從氮肥中吸收的氮量(g)=器官全氮量(g)×植物樣品中15N原子百分超%/肥料中15N原子百分超%

氮肥利用率(%)=從氮肥中吸收的氮量(g)/施氮量(g)×100

13C豐度用DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀(中國林科院穩(wěn)定同位素實驗室)測定。

Fi=(δ13C+1000)×RPBD/[(δ13C+1000)×RPBD+1000]×100

式中： Fi為13C豐度(%)；RPDB為碳同位素的標準比值，RPDB=0.0112372。

進入各組分的13C量(mg)：

13Ci= Ci×(Fi-F自然)×10

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和DPS7.05進行統(tǒng)計分析，LSD法檢驗差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量對嘎啦幼苗生長動態(tài)的影響

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among the treatments at the 5% level.

2.1.2 不同施氮量對新梢生長動態(tài)的影響 如圖1可以看到，不同施氮量嘎啦幼苗新梢的生長動態(tài)均呈單“S”曲線，低氮、中氮和高氮條件下幼苗新梢長度與天數(shù)的相關方程分別為： y=6.3936+0.8276x-0.00763x2，相關系數(shù)R2=0.9860；y=5.7842+1.3514x-0.0162x2，相關系數(shù)R2=0.9791；y=6.3250+1.1299x-0.0130x2, 相關系數(shù)R2=0.9988。表明氮肥水平增加有利于新梢生長。新梢旺長初始期，中、 高氮處理新梢長度顯著高于低氮處理，但中、高氮處理間差異不顯著。其他物候期新梢長度中氮>高氮>低氮，三者間差異性顯著，表明中氮水平利于新梢生長。

2.2 不同施氮量對嘎啦幼苗15N吸收分配和利用的影響2.2.1 不同施氮量對15N利用率的影響 不同施氮量處理幼苗對15N-尿素的利用率均隨物候期推移逐漸提高(圖2)。新梢旺長初始期低氮、中氮、高氮條件下15N利用率分別為2.87%、 2.26%和1.55%，低氮和高氮處理間差異性顯著。新梢旺長期低氮處理幼苗15N利用率大幅度提高(9.85%)，顯著大于其他處理，中、高氮處理間差異不顯著。新梢緩長期3處理間15N利用率差異性顯著，從高到低依次為低氮、中氮、高氮。其中高氮處理15N利用率一直處于低水平。

圖1 不同施氮處理嘎啦幼苗新梢生長動態(tài)Fig.1 Shoot growth dynamics under different N treatments[注(Note)： 不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平 Different letters in the same date are significant among the treatments at the 5% level.]

2.2.2 不同施氮量對各器官15N分配率的影響 由表2可知，新梢旺長初始期，不同施氮條件下幼苗根系15N分配率最低，其中低氮處理葉片15N分配率大于梢部，中、高氮處理葉片、梢部15N分配較均衡。不同施氮量處理對幼苗15N分配率的影響主要體現(xiàn)在地上部分。梢部15N分配率隨施氮量增加而增大。葉片15N分配率低氮水平下顯著高于其他處理，為50.60%，根系15N分配率最低，僅22.44%。這可能與低氮水平下氮素優(yōu)先向新生器官運轉有關。中、高氮處理間各器官15N分配率差異不顯著。

新梢旺長期，植株新吸收的氮素主要分配供給新生器官形態(tài)建成，與新梢旺長初始期相比，不同處理幼苗分配到根系的15N-尿素減少，葉片15N分配率均有不同程度的提高，其中低氮處理葉片15N分配率仍然維持在極高水平(56.71%)。不同施氮水平下幼苗葉片15N分配率最高，低氮處理梢部最低；中、高氮處理根系最低。這是由于中氮處理地下部分氮素向地上運轉，其他處理根、梢部氮素向葉片運轉的結果。新梢旺長期為不同施氮量對幼苗各器官15N分配差異影響最大的時期。葉片15N分配率低氮>高氮>中氮，分別為56.71%，48.53%和39.75%。不同處理梢部15N分配率方向與葉片相反，這與中氮水平下新梢快速生長有利于激素、碳水化合物等生成有關。高氮處理根系15N分配率顯著大于其他處理。

圖2 不同施氮處理嘎啦幼苗不同物候期整株15N利用率Fig.2 15N utilization rate at different growth stages under different N treatments[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平 Different letters above the bars are significant among the treatments at the 5% level.]

表2 不同施氮處理嘎啦幼苗各器官 15N分配率(%)

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示同一器官不同處理間差異達到5%顯著水平 Values followed by different letters in a row are significant in the same organ among the treatments at the 5% level.

新梢緩長期，隨著氮素的不停運轉，各處理間植株各器官15N分配狀況趨于一致。其中低氮處理幼苗各器官15N分配表現(xiàn)出與新梢旺長期一致的趨勢。還可以看出低氮水平下幼苗15N運轉主要在新梢旺長期以前，梢部和根系15N急劇向葉片運輸，可見新生器官對氮素的需求一直處于高水平。中氮條件下新梢旺長期氮素由地下部向地上部運轉，新梢緩長期大量氮素繼續(xù)向葉片富集。高氮水平下梢、根部氮素逐步向葉片運轉。

2.3 不同施氮量對嘎啦幼苗13C同化物積累和分配的影響

2.3.1 不同施氮量對13C固定量的影響 圖3可見，不同處理幼苗13C固定量變化呈現(xiàn)出相似的規(guī)律，新梢旺長初始期最低，隨葉片生長和光合作用增強，13C固定量不斷增加，至新梢緩長期達最高。其中施氮量對新梢旺長期幼苗13C固定量影響較大，低氮處理顯著低于其他處理，中、高氮處理間差異不顯著。新梢緩長期13C固定量中氮、低氮、高氮依次為8.10、 6.78、 6.48 mg/plant，新梢旺長期和新梢緩長期均以中氮處理下13C固定量最高，表明中氮處理13C固定量優(yōu)于其他處理。

圖3 不同施氮處理嘎啦幼苗不同物候期整株13C固定量Fig.3 Amounts of 13C assimilation at different growth stages under different treatments[注(Note)： 柱上不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平 Different letters above the bars are significant among the treatments at the 5% level.]

2.3.2 不同施氮量對各器官13C分配率的影響 如表3所示，新梢旺長初始期，各處理幼苗13C分配率均以梢部最高，根系最低。不同處理葉片13C分配率隨氮素水平增高而上升。施氮量對碳同化物分配的影響主要在梢部，低氮處理顯著大于中氮處理。根系13C分配率與梢部相反為中氮>高氮>低氮，表明中氮處理有利于幼苗碳同化物向根系分配。

表3 不同處理各器官13C分配率(%)

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示同一器官不同處理間差異達到5%顯著水平 Values followed by different letters in a row are significant in the same organ among the treatments at the 5% level.

新梢旺長期，隨新梢發(fā)育葉片大量生長，葉片碳同化物自留量較新梢旺長初始期顯著提高，其中高氮處理增長更為明顯。中氮處理梢部13C分配率最高，根系最低；其他處理葉片最高，根系最低。不同施氮處理幼苗葉片碳同化物分配率差異不顯著。中氮處理根系碳同化物分配率顯著低于其他處理，而梢部碳同化物分配率中氮>低氮>高氮，分別為45.30%、39.23%和36.40%。這與此時期中氮處理新梢生長量遠大于低、高氮處理有關。

新梢緩長期，隨新梢生長速度放緩，光合產(chǎn)物在葉片及地上部的分配減少，大量同化物向根系轉移。不同處理幼苗碳同化物在各器官間的分配差異趨于一致。梢部13C分配率高氮處理顯著大于其他處理，低氮與中氮間差異不顯著。

3 討論與結論

本試驗結果表明進行中、高氮水平的施肥處理可在不同程度上提高整株及葉片干物質(zhì)、新梢長度。其中新梢旺長初始期和新梢緩長期嘎啦幼苗整株干物質(zhì)、新梢旺長期葉片干物質(zhì)分配比率中、高氮水平間差異不顯著，可見中氮經(jīng)濟有效。新梢旺長期以后新梢長度中氮>高氮>低氮，三者間差異性顯著，表明中氮處理促進新梢生長。

土壤氮的供應是植物碳、氮積累與分配的主要影響因素之一[27]。春季施15N-尿素后，葉片和新梢中15N分配率迅速上升，促進營養(yǎng)生長，這與趙林等[14]的實驗結果一致。氮素作為可再利用元素優(yōu)先向新生器官運轉，低氮處理植株僅施入15N-尿素0.3 g，相對于中氮和高氮水平來說供氮量很低，葉片15N分配率卻達50%，比其他處理高出13個百分點左右，這表明低氮處理不能滿足植株生長的需要；中氮和高氮處理間差異不顯著，15N利用率隨施氮量增加而降低，說明在本試驗施氮條件下中氮供應水平已能滿足氮素營養(yǎng)需求。新梢旺長期和新梢緩長期幼苗13C固定量均以中氮處理最高，新梢旺長初始期3個處理間根系13C分配率為中氮>高氮>低氮，表明中氮處理有利于碳同化物在嘎啦幼苗中的分配。

蘋果植株的氮素營養(yǎng)可分為3個時期[28]。從新梢旺長初始期到新梢旺長期，為大量需氮期。本研究15N和13C雙示蹤試驗結果表明，新梢旺長期梢部15N分配率中氮、高氮、低氮間差異性顯著，分別為38.94%、 27.65%、 21.39%。低氮處理氮素較多地向葉片富集，高氮處理氮素較多地向根系分配，中氮處理葉片、根系15N分配率均處于低水平。碳同化物分配表現(xiàn)出與氮素分配一致的趨勢，中氮處理葉片合成大量碳同化物主要分配在梢部(45.30%)，根系分配率反而不及其他處理，一方面避開了根系冗余，一方面削弱了植株極性生長。

碳素同化物的分配主要是隨生長中心的轉移而發(fā)生變化的[29]。新梢旺長期碳同化物的分配中心為新梢和葉片，新梢緩長期葉片庫強和庫活性減弱，碳同化物在各器官間的分配比較均衡[30]。低、中、高氮不同處理均遵循這一規(guī)律?？梢姷厮讲荒苡绊懱纪锏姆峙?。這與隋方功等[8]在甜椒上的實驗結果一致。

不同施氮量處理的嘎啦幼苗，15N利用率隨施氮水平提高而降低，高氮處理對13C固定量及碳同化物分配沒有顯著貢獻。盆栽試驗表明中氮水平在保證營養(yǎng)供應的同時，能夠促進新梢生長和樹勢健壯。 本試驗結果在田間生產(chǎn)上的應用有待進一步研究。

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Effects of nitrogen fertilization on characteristics of distribution and utilization of15N and13C of Gala seedlings

SUN Cong-wei1, CHU Feng-jie1, YANG Li-li1, CHEN Zhan1, JIANG Yuan-mao2*

(1ShijiazhuangPomologyInstitute,Shijiazhuang050061,China; 2StateKeyLaboratoryofCropBiology/CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

【Objectives】 Nitrogen fertilizer has stimulative effect on fruit tree growth, but the effect is different. Studying the allocation of nitrogen nutrition and photosynthetic products has important significance on guiding rational use of nitrogen fertilizer. This experiment studied characteristics of distribution and utilization of15N and13C in potted Gala seedlings under different nitrogen levels in order to provide the basis for rational fertilization.【Methods】 Two-year Gala(Malusdomesticca)/Malus robusta(MalusmicromalusMakino) seedlings were treated with three nitrogen levels: low, middle and high nitrogen, and 0.3 g(15NH2)2CO was used evenly as a marker. The13CO2was used as a gas marker at the early vigorous growing period, vigorous growing period and slow growth period of shoots. After 72 hours, the whole plants were divided into leaves, shoots and roots for analysis. The total nitrogen content was detected by the micro-kjeldahl method. The15N abundance was detected by ZHT-03 mass spectrometer. The13C abundance was detected by DELTA V Advantage isotope ratio mass spectrometer. 【Results】 The middle and high nitrogen levels improve the dry matter accumulation of leaves, stems and the whole plant in different degrees. There are no significant differences in plant dry biomasses between the middle and high nitrogen treatments at the early vigorous growing period and slow growth period of shoots, nor the dry biomass of leaves between the middle and high nitrogen treatments at the vigorous growing period. After the vigorous growing period, the shoot lengths are in order of middle >high>low N treament, and the differences among them are quite remarkable. The middle nitrogen level is beneficial to shoot growth. Under low nitrogen treatment in early vigorous growing period, as high as 50% of the15N is distributed in leaves, which is 13 percentage points higher than those of the middle and high N treatments, indicating the less transform of nitrogen from leaves to other organs in low nitrogen treatment. The ratios of the15N distributed in leaves are not statistically significant between the middle and high N treatments, so the middle nitrogen supply can meet the demand of plant to nitrogen in this study. The13C assimilation capacity of the middle nitrogen treatment is the highest at the vigorous growing period and slow growth period of shoots. The order of the13C distribution ratios in roots under different N levels is middle>high >low at the early vigorous growing period, which shows that the middle level of nitrogen treatment is beneficial to carbon assimilate distribution. The15N utilization rates decrease with the nitrogen level increase, and the high nitrogen treatment does not significantly affect the distribution of assimilated carbon.【Conclusions】 Different nitrogen levels have no obviously impact on the distribution of assimilated carbon. The middle level of nitrogen fertilization can satisfy the N nutrition requirement, and benefit shoots growth and tree vigour.

N level; Gala;15N;13C; distribution; utilization

2014-01-08 接受日期： 2014-04-02

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金(CARS-28)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項資金(201103003)；山東省農(nóng)業(yè)重大應用創(chuàng)新課題(201009)資助。

孫聰偉(1987—)，女，河北石家莊人，碩士，主要從事果樹營養(yǎng)生理研究。E-mail: suncongwei-ok@163.com * 通信作者 E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn

S147.22； S661.1

A

1008-505X(2015)02-0431-08