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        一類神經(jīng)元耦合系統(tǒng)的同步行為

        2015-06-12 12:03:54霍玉洪
        關(guān)鍵詞:生物理論系統(tǒng)

        霍玉洪

        (淮南師范學(xué)院 金融學(xué)院,安徽 淮南 232038)

        0 引 言

        從20世紀(jì)60年代開始,非線性科學(xué)得到了蓬勃發(fā)展。在非線性動(dòng)力學(xué)發(fā)展的同時(shí),關(guān)于同步的概念和理論也得到進(jìn)一步發(fā)展。1673年,Huygens研究懸掛在同一橫梁上的兩個(gè)弱耦合的擺鐘,發(fā)現(xiàn)相同步的現(xiàn)象。從而最早提出了同步的概念,此后,對(duì)于同步的研究主要以耦合周期系統(tǒng)為研究對(duì)象。直到1990年,Pecora和Carrol論證了兩個(gè)耦合的混沌系統(tǒng)能夠達(dá)到同步,引發(fā)了研究混沌同步的熱潮[1-2]。對(duì)于耦合的混沌系統(tǒng),研究者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)各種類型的同步狀態(tài),諸如完全 同 步(complete synchronization)、相 位 同 步(phase synchronization)、滯后同步(lag synchronization)、期 望 同 步(anticipating synchronization)、射影同步(projective synchronization)、廣義同步(generalized synchronization)、陣發(fā)性滯后同步(intermittent lag synchronization)、弱相同步(imperfect phase synchronization)和幾乎完全同步(almost complete synchronization)等。因此,關(guān)于同步的研究已經(jīng)從周期振子的鎖相同步擴(kuò)展到了混沌系統(tǒng)的同步,從兩個(gè)或者三個(gè)耦合系統(tǒng)的同步擴(kuò)展到了復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的同步[3-6]。

        眾所周知,構(gòu)成生物神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單元是神經(jīng)元,其放電活動(dòng)涉及其復(fù)雜的物理化學(xué)過程,表現(xiàn)出復(fù)雜的非線性動(dòng)力學(xué)行為。而生物神經(jīng)系統(tǒng)是由數(shù)目眾多的神經(jīng)元所構(gòu)成,單個(gè)細(xì)胞對(duì)信息的反應(yīng)則是通過細(xì)胞的集群共同完成的,而不是僅僅單個(gè)細(xì)胞的功能。所以,對(duì)于耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的同步研究提出了許多新的非線性動(dòng)力學(xué)問題,病態(tài)的同步往往會(huì)導(dǎo)致某種生理疾病的發(fā)生,例如帕金森癥、手的顫動(dòng)和癲癇病等。利用新興的非線性動(dòng)力學(xué)的概念和方法,找到消除這些病態(tài)的同步方法和措施具有非常重大的意義。

        近年來,關(guān)于耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的同步研究備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。許多研究者用非線性動(dòng)力學(xué)的方法對(duì)鈣離子進(jìn)行研究,通過鈣離子振蕩行為和同步現(xiàn)象來揭示生物細(xì)胞系統(tǒng)的復(fù)雜動(dòng)力行為,從而深入了解生物細(xì)胞系統(tǒng)產(chǎn)生的生理根源和機(jī)制。

        在國(guó)外,Azhenov M[7]等研究了Hindmash-Rose系統(tǒng)的鏈?zhǔn)竭B接的耦合的神經(jīng)元的群體行為。隨著耦合強(qiáng)度的不斷加大,耦合系統(tǒng)的神經(jīng)元的規(guī)則化也隨之提高。Belykh[6]等研究了Hindmash-Rose系統(tǒng)的耦合強(qiáng)度的變化和網(wǎng)絡(luò)拓?fù)涞牟煌瑢?duì)同步狀態(tài)的影響。Mainieri[8]等研究了Hindmash-Rose系統(tǒng)的方格子耦合神經(jīng)元群體的共振結(jié)構(gòu)隨時(shí)間的變化過程。在國(guó)內(nèi),石霞[9]等研究了Hindmash-Rose系統(tǒng)在環(huán)式結(jié)構(gòu)下的電耦合的完全同步模式。在同步流形處對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行線性化,利用微分方程的穩(wěn)定性理論和Lyapunov方法,得到了同步穩(wěn)定性的一個(gè)判定條件。王青云[10-11]等研究了具有對(duì)稱結(jié)構(gòu)的耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的同步行為,并且利用動(dòng)力系統(tǒng)的漸近穩(wěn)定理論和矩陣?yán)碚?,得到了?duì)稱耦合神經(jīng)元系統(tǒng)同步的一個(gè)充分條件,而且給出了不同連接方式下,對(duì)稱連接的電耦合神經(jīng)元同步的臨界值的理論結(jié)果。

        文中針對(duì)由Borghans[12]等提出的一類生物神經(jīng)元系統(tǒng)模型,推導(dǎo)了4個(gè)完全相同的神經(jīng)元在鏈?zhǔn)今詈线B接方式下達(dá)到完全同步的耦合強(qiáng)度的理論值,通過數(shù)值模擬驗(yàn)證了結(jié)論的正確性,給出了時(shí)序圖、相圖,同步差隨著耦合強(qiáng)度的變化圖,給出的完全同步的狀態(tài),針對(duì)現(xiàn)實(shí)中很多神經(jīng)元是不會(huì)完全相同的,同等連接方式下,通過參數(shù)的變化選取4個(gè)不同的神經(jīng)元進(jìn)行了對(duì)比分析。

        1 模型介紹

        文中主要研究描述由Borghans等提出的鈣振蕩模型[11],對(duì)于單個(gè)神經(jīng)元,動(dòng)力學(xué)方程可以用下面的數(shù)學(xué)模型來描述:

        式中:Cacyt——細(xì)胞液中的自由鈣離子濃度;

        Caer——胞液中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的自由鈣離子濃度;

        IP3——胞液中的三磷酸肌醇濃度。

        以上的各項(xiàng)滿足如下關(guān)系等式:

        對(duì)于單個(gè)神經(jīng)元來說,模型中的參數(shù)取值分別為:kleak=19.5μm/s;kpump=6.5μm/s;kin1=1.0μm/s;kin2=2.0μm/s;kp=2.5μm/s;kd=80μm/s;kf=1.0s-1;kout=10s-1;K2=0.1μm;Ka=0.4μm;Ky=0.2μm;Kz=0.3μm;Kp=1.0μm;Kd=0.4μm;ε=0.1;r=0.798 1~1.196。

        2 完全同步的充分條件的判定

        在鏈?zhǔn)竭B接方式下,參照文獻(xiàn)[9-10]中的相應(yīng)結(jié)論,對(duì)于系統(tǒng)(1),選定參數(shù)r=0.99,則連接矩陣

        則Achain的所有的特征值為

        在同步流形處,選取參數(shù)r=0.99,線性化系統(tǒng)(1),同時(shí)用Matlab計(jì)算得:Cacyt=0.306 0;Caer=1.730 9;IP3=0.368 3。

        相應(yīng)的Jacobi矩陣記為DF(s(t)),代入具體的數(shù)值得

        A(s(t))=DF(s(t))+DF(s(t))T

        B(s(t))取A(s(t))的二階主子式,則

        根據(jù)文獻(xiàn)[10]中的結(jié)論,得到在鏈?zhǔn)竭B接方式下,4個(gè)耦合神經(jīng)元的達(dá)到同步的耦合強(qiáng)度為

        3 數(shù)值仿真結(jié)果

        根據(jù)上述理論分析,對(duì)于系統(tǒng)(1),在鏈?zhǔn)竭B接方式下,選定4個(gè)神經(jīng)元。對(duì)于全同神經(jīng)元的情形,選取參數(shù)r=0.99;對(duì)于非同的神經(jīng)元,選取參數(shù)r1=0.85,r2=0.99,r3=1.0,r4=1.13。當(dāng)耦合強(qiáng)度g不同值時(shí),4個(gè)鏈?zhǔn)竭B接的耦合生物細(xì)胞的時(shí)序圖的變化如圖1~圖5所示。

        圖1 當(dāng)g=0.000 1時(shí)的空間歷程圖

        圖2 當(dāng)g=4.0時(shí)(cell2,cell3,cell4)的3-D空間相圖

        圖3 神經(jīng)元max|Cacyt1-Cacyt3|隨著耦合強(qiáng)度的變化圖

        圖4 神經(jīng)元的相位差max‖e‖隨著耦合強(qiáng)度的變化圖

        圖5 不同g值的完全同步相圖

        圖1 中峰同步現(xiàn)象出現(xiàn),隨著耦合強(qiáng)度g的增加,可見圖3和圖4。當(dāng)耦合強(qiáng)度g=4.5時(shí),相同的cell1和cell3達(dá)到了完全同步,同時(shí)4個(gè)全同的鏈?zhǔn)今詈霞?xì)胞的相位差‖e‖的最大值趨于零,這說明耦合生物系統(tǒng)(1)達(dá)到完全同步時(shí)耦合強(qiáng)度的臨界值為4.5,鏈?zhǔn)今詈系?個(gè)細(xì)胞此時(shí)達(dá)到完全同步。但是,對(duì)于非同的細(xì)胞,耦合強(qiáng)度的不斷增加,只能達(dá)到近似完全同步的狀態(tài)。從圖2和圖5中可以看出,(cell2,cell3,cell4)的空間相圖隨著耦合強(qiáng)度的不斷增加,當(dāng)耦合強(qiáng)度g增加到4.5時(shí),全同的神經(jīng)元達(dá)到了完全同步狀態(tài),而對(duì)于非同神經(jīng)元,達(dá)到完全同步是非常困難的。

        4 結(jié) 語

        在耦合生物細(xì)胞中,同步行為承擔(dān)著信息傳遞和編碼的重要作用,研究耦合細(xì)胞的不同鏈接方式和耦合強(qiáng)度對(duì)同步的影響具有重要的意義。文中對(duì)于選定的模型系統(tǒng)(1),以4個(gè)全同的神經(jīng)元為例,利用穩(wěn)定性理論和矩陣?yán)碚撚?jì)算出達(dá)到完全同步所需的耦合強(qiáng)度的最小值為17.512 4,為判定完全同步的現(xiàn)象提供了理論參考。但是在數(shù)值仿真中可以看到,完全同步所需耦合強(qiáng)度的最小值為4.5,這主要是由于判定的條件是充分的、粗糙的。但是計(jì)算的結(jié)果能夠?yàn)橥耆教峁┮粋€(gè)可供參考的閾值。文中還對(duì)非全同的神經(jīng)元進(jìn)行了對(duì)比分析,鏈?zhǔn)今詈系姆侨窠?jīng)元所需的耦合強(qiáng)度的臨界值要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于全同神經(jīng)元所需要的,數(shù)值仿真部分很好地驗(yàn)證了上面的結(jié)論。所以,對(duì)于不同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、時(shí)滯和隨機(jī)連接對(duì)同步的影響是進(jìn)一步研究的方向。

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