魏玉秋，孫軍*，丁昌玲

（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300457）

2014年夏季南海北部超微型浮游植物分布及環(huán)境因子影響

魏玉秋1，2，孫軍1，2*，丁昌玲1，2

（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300457）

利用流式細(xì)胞儀BD Accuri C6對(duì)2014年夏季南海北部超微型浮游植物進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)的觀測(cè)研究，發(fā)現(xiàn)了3類超微型光合自養(yǎng)浮游植物，聚球藻（Synechococcus，Syn）、原綠球藻（Prochlorococcus，Pro）和超微型真核藻類（pico-eukaryotes，Euk），并對(duì)其豐度與分布以及環(huán)境因子影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，Syn、Pro和Euk豐度總平均值分別為5.13×103個(gè)／mL，3.27×104個(gè)／m L和1.85×103個(gè)／mL，碳生物量均值分別為1.19μg／L，1.86μg／L和4.51μg／L。Syn、Pro和Euk的豐度表現(xiàn)出不同的分布特征。Syn、Pro和Euk豐度分布趨勢(shì)呈現(xiàn)近海低而外海高，Syn和Euk豐度高值區(qū)分別出現(xiàn)在沿岸帶與陸架和上升流影響海域，Pro豐度高值區(qū)出現(xiàn)在沿岸帶與陸架，低值區(qū)出現(xiàn)在上升流影響海域。Syn、Euk豐度高值區(qū)主要分布在次表層，Pro豐度高值區(qū)主要分布在真光層底部，Euk豐度垂直變化差異相對(duì)Syn和Pro較小。超微型浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明，Syn、Pro和Euk的碳生物量均與硝酸鹽、硅酸鹽濃度和深度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，Pro的碳生物量與磷酸鹽濃度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

超微型浮游植物；聚球藻；原綠球藻；超微型真核藻類；南海

1 引言

海洋超微型浮游植物是一類細(xì)胞粒徑小于2μm的放氧光合自養(yǎng)浮游生物，包括聚球藻（Synechococcus，Syn）、原綠球藻（Prochlorococcus，Pro）以及超微型真核藻類（pico-eukaryotes，Euk）［1—2］。海洋聚球藻和原綠球藻作為個(gè)體微小且獨(dú)立生存的類群，其光合色素獨(dú)特，能量轉(zhuǎn)換效率高，代謝繁殖快，特別是原綠球藻每天分裂0.72次［3］，生物量循環(huán)迅速［4］，因此環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，多分布在寡營(yíng)養(yǎng)鹽海域中，細(xì)胞豐度相當(dāng)高［5］。再加上其沉降速率慢，在真光層停留時(shí)間長(zhǎng)［6］，成為海洋寡營(yíng)養(yǎng)鹽海域浮游植物群落和微食物環(huán)的重要組成部分，貢獻(xiàn)海洋總生物量的80%及初級(jí)生產(chǎn)力的40%［1］，因而成為海洋浮游植物生產(chǎn)力和生物量的主要貢獻(xiàn)者，在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用越來越大。

南海是我國最大的邊緣海，屬于熱帶海洋性氣候，是典型的寡營(yíng)養(yǎng)鹽海域。南海特殊的地理環(huán)境受到黑潮和東亞季風(fēng)的影響，產(chǎn)生不同尺度的渦旋，呈現(xiàn)多渦的特點(diǎn)［7—10］。南海北部受到黑潮入侵以及內(nèi)部中尺度渦的影響，形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的上層環(huán)流，在季風(fēng)和反氣旋影響下的上升流和下降流作用明顯，進(jìn)一步影響著營(yíng)養(yǎng)鹽的輸送以及超微型浮游植物的分布［11—14，10］。南海北部復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境還表現(xiàn)在該海域營(yíng)養(yǎng)鹽豐富、鹽度低；陸架中營(yíng)養(yǎng)和中鹽度及陸坡與外海的寡營(yíng)養(yǎng)鹽和高鹽度；光照、溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽存在垂直分布的差異；水體層化和躍層明顯等特點(diǎn)，造成南海北部超微型浮游植物在豐度分布范圍上的差異［15］。

流式細(xì)胞儀檢測(cè)技術(shù)（flow cytometry，F(xiàn)CM）可以根據(jù)浮游植物自發(fā)熒光的特性，反映出細(xì)胞大小、形狀結(jié)構(gòu)、色素類型以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)，在現(xiàn)場(chǎng)能夠迅速完成對(duì)單細(xì)胞浮游植物定量和定性的多參數(shù)分析研究，甚至能完成對(duì)細(xì)胞顆粒的分選［16］。楊燕輝和焦念志［17］利用流式細(xì)胞儀對(duì)膠州灣超微型浮游植物的群落分布和動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行連續(xù)近一年的大面調(diào)查，發(fā)現(xiàn)膠州灣的超微型浮游植物主要由Syn和Euk組成，其葉綠素生物量占總?cè)~綠素生物量的20%以上；樂鳳鳳等［18］采用流式細(xì)胞術(shù)測(cè)定了長(zhǎng)江口附近海域超微型浮游生物豐度和碳生物量，并分析了其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)Syn和Euk豐度呈現(xiàn)近海低外海高的分布趨勢(shì)，Syn豐度最大值出現(xiàn)在真光層底部，而Euk豐度最大值主要出現(xiàn)在次表層，Syn和Euk的碳生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；屈佩等［19］利用流式細(xì)胞術(shù)獲取了夏季南黃海超微型浮游生物豐度數(shù)據(jù)，并分析了其組成和分布規(guī)律以及主要的環(huán)境影響因子，發(fā)現(xiàn)Syn和Euk受溫度和光照的限制明顯，調(diào)查海域營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高，不是其限制因子，但是能夠促進(jìn)超微型浮游植物的生長(zhǎng)。本文通過對(duì)南海北部超微型浮游植物群落結(jié)構(gòu)和分布調(diào)查分析研究，以期為該陸架生態(tài)系統(tǒng)積累生物背景資料，并結(jié)合其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特征，為構(gòu)建海洋生態(tài)模型提供基礎(chǔ)參數(shù)。

2 材料與方法

2.1 研究海域和采樣站位

2014年8月12日至9月4日搭乘“實(shí)驗(yàn)一號(hào)”考察船在南海北部及其鄰近水域（18°～22°N、114°～116°E）進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)采樣及樣品處理。設(shè)1條調(diào)查斷面，共8個(gè)采樣站位（圖1）。水樣由CTD的Niskin采水器采集，各站位根據(jù)不同水深從表層、5 m、25 m、50 m、75 m、100 m、150 m、200 m水深進(jìn)行采樣。每層水樣采取2 mL，現(xiàn)場(chǎng)應(yīng)用流式細(xì)胞儀（BD Accuri C6）直接進(jìn)行測(cè)定。同時(shí)，獲取溫度、鹽度等數(shù)據(jù)。

圖1 采樣站位Fig.1 Sampling stations

2.2 海洋超微型浮游植物類群分析

海洋超微型浮游植物中含有自發(fā)熒光的蛋白，不需要加熒光素可以直接用流式細(xì)胞儀檢測(cè)。通過BD Accuri C6軟件記錄波長(zhǎng)（585±40）nm（FL2）的橙色熒光和大于波長(zhǎng)670 nm（FL3）的紅色熒光，用以表征藻紅蛋白熒光及葉綠素?zé)晒獾葦?shù)據(jù)［20］。應(yīng)用流式細(xì)胞儀的FL2、FL3熒光檢測(cè)器檢測(cè)到這兩種熒光信號(hào)，用于區(qū)分僅發(fā)射紅色熒光的Syn［21］，再利用細(xì)胞大小、葉綠素相對(duì)含量，區(qū)分Pro與Euk類群，細(xì)胞顆粒較小、葉綠素信號(hào)較弱的是Pro，細(xì)胞顆粒大、葉綠素含量相對(duì)較高的是Euk［15］。本次在南海北部現(xiàn)場(chǎng)應(yīng)用流式細(xì)胞儀調(diào)查中，共檢測(cè)到3類超微型浮游植物：Syn、Pro和Euk，它們?cè)谒姓{(diào)查站位都有分布。

2.3 各類群生物量估算

各類超微型浮游植物的細(xì)胞豐度轉(zhuǎn)化為碳生物量，由于各類超微型浮游植物細(xì)胞碳轉(zhuǎn)換系數(shù)因不同海域而存在不同差異。本文選擇國際上普遍使用的超微型浮游植物細(xì)胞碳轉(zhuǎn)換系數(shù)：Syn的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)為250 fg／個(gè)；Pro的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)為53 fg／個(gè)；Euk的碳轉(zhuǎn)換系數(shù)為2 100 fg／個(gè)［21—23］。

3 結(jié)果

3.1 水文環(huán)境特征

3.1.1 溫鹽參數(shù)

夏季南海北部及其鄰近海域的水團(tuán)主要受到近岸珠江口沖淡水和流場(chǎng)內(nèi)形成的多個(gè)中尺度渦的影響。圖2為夏季調(diào)查海域溫鹽分布情況。由圖2可見，調(diào)查海域水溫變化范圍在14.3℃（I1站位的200 m）至30.0℃（K4站位的25 m）之間，次高溫值29.9℃出現(xiàn)在K3站位的3 m水層，溫度總平均值為22.1℃。水溫從近岸到I1站位呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，高溫主要出現(xiàn)在I1和K3站位，由K3站位到外海海域呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，低溫出現(xiàn)在K2站位，變化趨勢(shì)較小，同一平面溫度差異較小。表層溫度高，雖水深的增加而降低，溫度躍層明顯，水溫具有顯著的層化現(xiàn)象（圖2a）。

鹽度的變化范圍在33.1（J3站位的2 m）至34.6（K2站位的140 m）之間，鹽度總平均值為34.2，同一水層低鹽度區(qū)位于調(diào)查海域靠近珠江口區(qū)域。其鹽度變化趨勢(shì)與溫度基本一致，同一平面分布差異較??；表層鹽度較低，隨水深的增加而升高，同樣具有明顯的層化現(xiàn)象（圖2b）。

圖2 夏季調(diào)查海域溫度（a）和鹽度（b）斷面分布Fig.2 The section distributions of temperature（a）and salinity（b）in the study area in summer.

3.1.2 營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)

夏季南海北部營(yíng)養(yǎng)鹽分布受水文狀況影響顯著，該調(diào)查海域營(yíng)養(yǎng)鹽的分布主要受到近岸徑流營(yíng)養(yǎng)鹽輸入和沿岸反氣旋型渦旋中心區(qū)域的影響。該調(diào)查斷面硝酸鹽濃度的分布變化范圍在0.038μmol／L（K3站位的25 m）至18.769μmol／L（SEATS站位的200 m）之間，硝酸鹽濃度總平均值為5.662μmol／L。硝酸鹽的濃度分布在近岸較高，由近岸向外海呈現(xiàn)明顯的降低趨勢(shì)。硝酸鹽濃度躍層大多在50～75 m水深，表層硝酸鹽濃度分布較低，隨水深的增加而增加，層化現(xiàn)象明顯。

亞硝酸鹽濃度的分布變化范圍小于檢測(cè)限至2.303μmol／L（J3站位的5 m）之間，亞硝酸鹽濃度總平均值為0.182μmol／L。亞硝酸鹽濃度高值區(qū)位于陸架中部的J3站位，外海的濃度分布偏低，其濃度大多低于檢測(cè)限而檢測(cè)不出。

硅酸鹽濃度的分布變化范圍在0.248μmol／L（J5站位的5 m）至22.202μmol／L（SEATS站位的200 m）之間，硅酸鹽濃度總平均值為6.629μmol／L。硅酸鹽濃度總的分布趨勢(shì)是由近岸向外海逐漸減少，但是在I1站位硅酸鹽濃度比周圍海域明顯高。表層硅酸鹽濃度較低，其濃度隨水深而增加，該調(diào)查海域具有明顯的垂直層化現(xiàn)象，躍層大多分布在75 m水深，在I1站位50 m水深出現(xiàn)明顯的躍層。

磷酸鹽濃度分布范圍在0.173μmol／L（J4站位的5m）至6.95μmol／L（I1站位的5 m）之間，次高值6.757μmol／L出現(xiàn)在K2站位的5 m，磷酸鹽濃度總平均值為1.211μmol／L。整個(gè)調(diào)查海域磷酸鹽濃度較高，外海相對(duì)較低。磷酸鹽濃度高值區(qū)主要出現(xiàn)在I1、K2和K3站位。磷酸鹽主要分布在75 m以淺水層，其高濃度區(qū)域主要成塊狀分布在5～50 m水深。

3.2 超微型浮游植物分布特征

夏季南海北部Syn細(xì)胞豐度變化范圍在0.82× 102個(gè)／m L（K2站位的150 m）至4.54×104個(gè)／m L（I1站位的50 m），平均細(xì)胞豐度為5.13×103個(gè)／m L；水柱積分平均豐度變化范圍在6.96×102～1.45×104個(gè)／m L，平均值為4.76×103個(gè)／mL，碳生物量均值則為1.19μg／L。調(diào)查海區(qū)的Syn細(xì)胞豐度數(shù)量級(jí)基本在1×103個(gè)／m L。近岸J3站位細(xì)胞豐度為1.45× 104個(gè)／mL，出現(xiàn)明顯的高值區(qū)；次高值區(qū)在I1站位，細(xì)胞豐度為8.03×103個(gè)／m L；低值區(qū)出現(xiàn)在外海SEATS站位，細(xì)胞豐度為6.96×102個(gè)／m L；高值區(qū)比低值區(qū)高2個(gè)數(shù)量級(jí)，Syn細(xì)胞豐度呈現(xiàn)由近岸向外海逐漸降低的分布趨勢(shì)（圖3，表1）。

圖3 三類超微型浮游植物碳生物量水柱積分分布Fig.3 The carbon biomass distributions of water column integral of three picoplankton groups

Pro細(xì)胞豐度變化范圍在2.30×102個(gè)／m L（K2站位的200 m）至1.14×105個(gè)／mL（K3站位的50 m），總平均細(xì)胞豐度為3.27×104個(gè)／m L；水柱積分平均豐度變化范圍1.50×104～8.11×104個(gè)／m L，平均值為3.50×104個(gè)／m L，碳生物量均值則為1.86 μg／L。 Pro水柱積分細(xì)胞豐度數(shù)量級(jí)均在1×104個(gè)／m L，在外海Pro細(xì)胞豐度比Syn高出1個(gè)數(shù)量級(jí)，比Euk高出2個(gè)數(shù)量，與Jiao和Yang等［3］對(duì)中國外海Pro、Syn、Euk數(shù)量研究一致。該調(diào)查海域Pro細(xì)胞豐度分布趨勢(shì)呈現(xiàn)近岸高外海低，高值區(qū)出現(xiàn)在近岸J3站位，細(xì)胞豐度為8.11×104個(gè)／mL；低值區(qū)出現(xiàn)在大陸坡的I1和K2站位，細(xì)胞豐度分別為1.82×104個(gè)／m L、1.50×104個(gè)／m L。外海海域K3、K4和SEATS站位的細(xì)胞豐度大體相當(dāng)，細(xì)胞豐度分布范圍在2.15 ×104～2.91×104個(gè)／m L（圖3，表1）。

Euk細(xì)胞豐度變化范圍在0.15×102個(gè)／mL（SEATS站位的200 m）至2.78×104個(gè)／m L（I1站位的50 m），總平均細(xì)胞豐度為1.85×103個(gè)／m L；水柱積分平均豐度變化范圍在6.56×102～4.03×103個(gè)／mL，平均值為2.15×103個(gè)／mL，碳生物量均值則為4.51μg／L。Euk細(xì)胞豐度分布的變化趨勢(shì)是近岸高外海低，Euk高值區(qū)主要分布在近岸，細(xì)胞豐度在2.93×103～4.03×103個(gè)／mL；外海Euk分布相對(duì)較少，細(xì)胞豐度為1×102個(gè)／mL，近岸比外海高1個(gè)數(shù)量級(jí)（圖3，表1）。

表1 三類超微型浮游植物細(xì)胞豐度水柱積分分布Tab.1 The cell abundance distributions of water column integral of three picoplankton groups

為便于闡明觀測(cè)結(jié)果，將夏季南海北部研究斷面按照自然地理區(qū)劃分為小于200 m水深的沿岸帶與陸架（J3、J4、J5、I1）和大于200 m水深的陸坡與開闊大洋（K2、K3、K4、SEATS）兩部分［15］。Syn細(xì)胞豐度主要分布范圍在0～75 m水深，各站位高值區(qū)主要出現(xiàn)在50 m水層，平均值為1.78×104個(gè)／mL，最大值出現(xiàn)在I1站位50 m水層，細(xì)胞豐度為4.54×104個(gè)／m L。該調(diào)查海域Syn細(xì)胞豐度隨水深的增加，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)（圖4）。在整個(gè)調(diào)查海域Syn細(xì)胞豐度主要分布在100 m以淺水層，在沿岸帶與陸架各水層Syn細(xì)胞豐度高，在50 m水層的平均細(xì)胞豐度為2.30×104個(gè)／m L，分布深度可達(dá)100 m；陸坡與開闊大洋各水層Syn細(xì)胞豐度低，在50 m水層的平均細(xì)胞豐度為1.27×104個(gè)／m L，分布深度多在75 m以淺水層。Syn豐度分布特點(diǎn)是沿岸帶與陸架細(xì)胞豐度高，陸坡與開闊大洋細(xì)胞豐度低（圖5a）。

圖4 三類超微型浮游植物細(xì)胞豐度垂直分布（所有采樣站位匯總）Fig.4 The vertical distributions of cell abundance of three picoplankton groups（all sampling stations summary）

Pro細(xì)胞豐度主要分布范圍在0～150 m水深，高值區(qū)出現(xiàn)在50 m水層，平均值為6.46×104個(gè)／m L，次高值區(qū)出現(xiàn)在75 m水層，平均值為5.71×104個(gè)／m L。該調(diào)查海域Pro細(xì)胞豐度隨水深的增加，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)（圖4）。在整個(gè)調(diào)查海域Pro成塊狀分布，主要分布在150 m以淺水層，甚至在外海SEATS站位200 m水層可檢測(cè)到Pro，其細(xì)胞豐度為6.74×102個(gè)／m L，高值區(qū)主要分布在沿岸帶與陸架和外海的SEATS站位。Pro在沿岸帶與陸架50 m層的平均細(xì)胞豐度為6.99×104個(gè)／m L；在陸坡與開闊大洋50 m層的平均細(xì)胞豐度為5.92×104個(gè)／m L。夏季該研究海域Pro豐度分布特點(diǎn)是沿岸帶與陸架細(xì)胞豐度高，陸坡與開闊大洋細(xì)胞豐度低，與Syn和Euk相比，其在整個(gè)海域分布范圍廣，細(xì)胞豐度高（圖5b）。

Euk細(xì)胞豐度主要分布范圍在0～100 m水深，高值區(qū)出現(xiàn)在50 m水層，平均值為7.76×103個(gè)／m L，最大值出現(xiàn)在I1站位50 m水層，細(xì)胞豐度為2.78×104個(gè)／mL。該調(diào)查海域Euk細(xì)胞豐度隨水深增加，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，但是相比Syn、Pro的變化趨勢(shì)，Euk細(xì)胞豐度分布比較均勻，峰值不是很突出，除在沿岸帶與陸架的I1站位峰值較高，在陸坡與開闊大洋沒有見到很明顯的高峰層（圖4）。該調(diào)查海域Euk細(xì)胞豐度主要分布在100 m以淺，沿岸帶與陸架各水層分布較高，在50 m水層，Euk平均細(xì)胞豐度為1.47×104個(gè)／mL；陸坡與開闊大洋各水層分布較低，在50 m水層，平均細(xì)胞豐度為2.52×103個(gè)／m L。Euk豐度分布特點(diǎn)是沿岸帶與陸架細(xì)胞豐度高，陸坡與開闊大洋細(xì)胞豐度低，兩個(gè)區(qū)域在50 m層平均細(xì)胞豐度相差1個(gè)數(shù)量級(jí)（圖5c）。

圖5 聚球藻（a）、原綠球藻（b）和超微型真核藻類（c）細(xì)胞豐度斷面分布Fig.5 The section distributions of cell abundance of three picoplankton groups（a.Syn，b.Pro，c.Euk）

3.3 超微型浮游植物碳生物量與環(huán)境因子的關(guān)系

表2為夏季南海北部調(diào)查海域超微型浮游植物碳生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性。該研究的環(huán)境因子主要包括：溫度、鹽度、深度以及營(yíng)養(yǎng)鹽（硝酸鹽、亞硝酸鹽、硅酸鹽和磷酸鹽）濃度。由表2可知，Syn、Pro碳生物量與硝酸鹽、硅酸鹽、深度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，Syn與溫度存在正相關(guān)關(guān)系；Pro與亞硝酸鹽、磷酸鹽存在正相關(guān)關(guān)系；Euk碳生物量與硝酸鹽有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4 討論

南海北部位于119°E以西，由黑潮入侵所帶來的溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽等不同的變化對(duì)該研究海域影響較?。?5—26］。該研究海域營(yíng)養(yǎng)鹽濃度在水平分布上呈明顯的近岸高外海低的分布趨勢(shì)，主要是珠江河口沖淡水對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入；受反氣旋型渦旋中心區(qū)域的影響，高溫、低鹽以及低營(yíng)養(yǎng)鹽的表層水向下擴(kuò)張，營(yíng)養(yǎng)鹽等深線出現(xiàn)明顯的下移現(xiàn)象，50 m以淺水層營(yíng)養(yǎng)鹽較低，其含量常低于常規(guī)分光光度法檢測(cè)限［27—28］。

表2 超微型浮游植物碳生物量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性Tab.2 Pearson correlation analysis between picoplankton carbon biomass and environmental factors

由圖2溫鹽分布圖可知，在K2站位從25 m到50 m為高溫低鹽區(qū)域，可能與反氣旋型渦旋中心區(qū)域的影響有關(guān)。但是其向下擴(kuò)張的變化趨勢(shì)較小，是因?yàn)樵摵Ｓ驕佧}分布同時(shí)受到由流場(chǎng)內(nèi)多個(gè)中尺度渦作用下產(chǎn)生不同水團(tuán)（近岸混合水團(tuán)，南海表層、次表層、中層、深層水團(tuán)）的影響，其表層水團(tuán)具有分布范圍廣，變性強(qiáng)烈等特點(diǎn)，影響了調(diào)查海區(qū)大部分海域［26］，同時(shí)夏季南海北部海面上始終存在著季節(jié)性上升流的影響［29］，因此同平面溫鹽分布差異較小。該海域營(yíng)養(yǎng)鹽躍層多分布50～75 m水深，亞硝酸鹽濃度甚至低于檢測(cè)限。上升流具有顯著的低溫、高鹽、高磷、低溶氧等特征，而該研究海域I1、K2站位表層磷酸鹽濃度普遍較高，硅酸鹽在I1站位躍層呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)，具有部分上升流特征，主要原因是該研究海域受反氣旋型渦旋和上升流共同影響，且上升流的影響大于反氣旋型渦旋該的影響［28—30］。總之，該研究海域復(fù)雜的環(huán)境變化，造成了三類超微型浮游植物在豐度分布范圍上的差異。

Syn、Pro在南海北部調(diào)查區(qū)域的分布特征，主要是受環(huán)境因子的影響。Syn的最適生長(zhǎng)溫度在20～26℃；Pro的適合生長(zhǎng)溫度在10～30℃，其自然地理分布受到海水溫度的調(diào)控，通常當(dāng)水溫低于下限時(shí)，極少有原綠球藻存在［22］。夏季該研究海域溫度變化范圍在14.3～30.0℃之間，同一平面溫度分布差異較?。▓D2a），因此溫度并不是影響其水平分布變化的限制因子。前期基于分子系統(tǒng)學(xué)的研究將Syn分為MC-A（marine Cluster A）、MC-B（marine Cluster B）和MC-C（marine Cluster C）三類，其中MC-A適應(yīng)高鹽環(huán)境，MC-B耐鹽但生長(zhǎng)適應(yīng)低鹽環(huán)境；對(duì)MC-C的研究不多［31］，Syn不同的進(jìn)化類型可適應(yīng)不同鹽度的環(huán)境；Pro雖然主要分布在大洋的寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)域，但是在東海沖淡水稀釋區(qū)域也有發(fā)現(xiàn)，因此其生長(zhǎng)也對(duì)鹽度有著較廣范圍的適應(yīng)性［32］。該調(diào)查海域鹽度的變化范圍在33.1～34.6之間，變化范圍較小，鹽度同樣不是影響其水平分布變化的限制因子。

營(yíng)養(yǎng)鹽是Syn、Pro生長(zhǎng)繁殖的必需條件［33］，通過Syn、Pro碳生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，Syn、Pro與硝酸鹽、硅酸鹽有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2）。Pro與硝酸鹽濃度負(fù)相關(guān)，其可能原因是Pro缺少編碼硝酸鹽還原酶基因，不能利用硝酸鹽［32］，而Syn的氮源主要是銨和硝酸鹽，雖然在某些條件下相關(guān)性可能只是表象，但這些相關(guān)性卻能反映出該調(diào)查海域并非受到硝酸鹽和硅酸鹽限制［34］。

磷酸鹽作為Pro另一個(gè)限制性營(yíng)養(yǎng)元素，會(huì)直接影響到其生長(zhǎng)繁殖，研究表明磷元素對(duì)Pro生長(zhǎng)的作用并不明顯，Pro對(duì)磷元素的需求較小，只有磷酸鹽濃度低于0.03μmol／L時(shí)，磷才會(huì)成為Pro的限制因子［26，35—36］。本研究通過相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)Pro碳生物量與磷酸鹽存在正相關(guān)關(guān)系，該調(diào)查海域由于受到珠江口沖淡水和上升流的影響，在其影響范圍內(nèi)磷酸鹽的濃度相對(duì)較高，說明磷酸鹽不再成為限制性營(yíng)養(yǎng)鹽。該調(diào)查海域受上升流影響最明顯的I1、K2站位，其磷酸鹽濃度最高，平均值為2.87μmol／L、2.61 μmol／L，而K3站位受上升流的影響較小，磷酸鹽濃度平均值1.46μmol／L。研究證據(jù)表明，適宜Pro生長(zhǎng)繁殖的磷酸鹽濃度范圍在0～0.1μmol／L，高濃度的磷酸鹽會(huì)抑制Pro的生長(zhǎng)繁殖［36］，在東海和南海海域，Pro的豐度分布和生長(zhǎng)率與磷酸鹽存在負(fù)相關(guān)關(guān)系［37］，因此就不難解釋在I1、K2站位，Pro細(xì)胞豐度最低，而K3站位的Pro細(xì)胞豐度稍高的現(xiàn)象。

夏季珠江河口徑流量增大，大量的營(yíng)養(yǎng)鹽隨其輸入，該海域并不是典型的寡營(yíng)養(yǎng)鹽水域［22］，近岸水體含豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽，為Syn、Pro的生長(zhǎng)繁殖提供了良好的生存環(huán)境，其分布沿著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度梯度，呈現(xiàn)近岸高外海低分布趨勢(shì)。有研究發(fā)現(xiàn)在近岸河口營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的區(qū)域，Syn、Pro細(xì)胞豐度卻很低，這與河口區(qū)域懸浮顆粒物對(duì)光的可得性的限制有關(guān)［38］，但是該調(diào)查海域J3站位位于陸架中部，該區(qū)受懸浮顆粒物對(duì)光的可得性的限制的影響較小，水體透明度高，營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，Syn、Pro在該站位細(xì)胞豐度最高，分別為1.45×104個(gè)／m L和8.11×104個(gè)／m L。SEATS站位Syn細(xì)胞豐度低，為6.96×102個(gè)／m L。在圖5 I1站位Syn細(xì)胞豐度出現(xiàn)明顯的高值，為8.03×103個(gè)／m L，原因可能是I1站位處在上升流影響區(qū)域，由上升流所攜帶豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽，為Syn的生長(zhǎng)繁殖提供了有利條件。

光照是控制Syn、Pro豐度分布的關(guān)鍵因子，主要是影響Syn、Pro的垂直分布。Syn對(duì)光的不同適應(yīng)，演化出有利于光能吸收的藻紅蛋白（phyeoerythrin，PE）和藻藍(lán)蛋白（phyeoeyanin，PC）。Pro具有較低的光飽和強(qiáng)度，對(duì)強(qiáng)光極為敏感，演化出高光型和低光型兩種生態(tài)類型［22］。夏季南海北部光照較強(qiáng)，強(qiáng)光對(duì)Syn、Pro具有抑制作用［38］，因此該研究海域表層的Syn、Pro細(xì)胞豐度低，在加上50 m水深存在營(yíng)養(yǎng)鹽躍層，Syn、Pro細(xì)胞豐度多分布在50 m水深。Pro可捕捉真光層底部極微弱的光進(jìn)行高效的光合作用，Pro比Syn在真光層底部具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［22，39］，因此Pro在75 m等深線同樣存在較高的細(xì)胞豐度。這與焦念志等［22］在中國南海海域研究Syn、Pro細(xì)胞豐度垂直分布類型一致，該類型常出現(xiàn)在熱帶、亞熱帶寡營(yíng)養(yǎng)鹽海域。

通過Syn、Pro碳生物量與深度相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，與深度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨水深的增加，溫度減小，光照強(qiáng)度減弱。Syn隨水深的變化，受溫度、光照以及營(yíng)養(yǎng)鹽的影響，在沿岸帶與陸架富營(yíng)養(yǎng)區(qū)域分布深度可達(dá)100 m，陸坡與開闊大洋寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)域主要位于75 m以淺水層；Pro隨水深的變化，受到溫度和光照的影響，多分布在150 m以淺水層。Syn、Pro在不同的自然地理區(qū)對(duì)深度存在不同適應(yīng)性和分布格局，說明Syn、Pro的垂直分布變化趨勢(shì)同時(shí)受到溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽共同影響。

Euk具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，即使在寡營(yíng)養(yǎng)鹽海域都可檢測(cè)到Euk的存在，夏季溫度不再是其限制因子，但是前期研究表明其生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的依賴性比較大［27，39］。Euk在沿岸帶與陸架區(qū)域有著較高的豐度，該海區(qū)珠江口沖淡水輸入大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，可見營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)該區(qū)域Euk的生長(zhǎng)是具有促進(jìn)作用。整個(gè)調(diào)查海區(qū)Euk的分布受到溫度和光照影響相對(duì)較大。由于溫度和光照的限制，Euk主要分布在100 m以淺水層，豐度高值區(qū)在50 m真光層以上。需要指出的是I1站位Euk的細(xì)胞豐度都比較高，可能是受到該處上升流的影響。

5 結(jié)論

（1）本次2014年夏季南海北部現(xiàn)場(chǎng)應(yīng)用流式細(xì)胞儀調(diào)查中，共檢測(cè)到3類超微型浮游植物：Syn、Pro和Euk，且它們?cè)谒姓{(diào)查站位都有分布。Syn、Pro和Euk豐度分布呈現(xiàn)出近海低而外海高的分布趨勢(shì)，Syn和Euk豐度高值區(qū)分別出現(xiàn)在沿岸帶與陸架和上升流影響海域，Pro豐度高值區(qū)出現(xiàn)在沿岸帶與陸架，低值區(qū)出現(xiàn)在上升流影響海域；Syn、Euk豐度高值區(qū)主要分布在次表層，Pro豐度高值區(qū)主要出現(xiàn)在真光層底部。

（2）3類超微型浮游植物豐度分布變化由溫度、光照以及珠江口沖淡水和上升流所引起營(yíng)養(yǎng)鹽的變化共同影響。

致謝：同濟(jì)大學(xué)張傳倫教授提供營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)，“實(shí)驗(yàn)1”號(hào)科研調(diào)查船為本次調(diào)查提供了寶貴的采樣平臺(tái)，謹(jǐn)致謝忱！

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Distribution and environmental impact factors of picoplankton in the northern South China Sea in summer 2014

Wei Yuqiu1，2，Sun Jun1，2，Ding Changling1，2

（1.College of Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；2.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China）

During summer of 2014，an investigation on the abundance and distribution of the three photosynthetic picoplankton groups ofSynechococcus（Syn），Prochlorococcus（Pro）and pico-eukaryotes（Euk）in the northern South China Sea and their environmentally regulating mechanisms was carried out using flow cytometry BD Accuri C6.The results show that the average abundances of Syn，Pro and Euk were 5.13×103cells／m L，3.27×104cells／m L and 1.85×103cells／m L，and the average abundances of carbon biomass were 1.19μg／L，1.86μg／L and 4.51 μg／L，respectively.The cell abundance of each picoplankton group showed different distribution characteristics.The abundance of Syn，Pro and Euk was high nearshore and low off-shore.The highest abundances of Syn and Euk population both appeared in coast and continental shelf and upwelling waters.The highest abundance of Pro was observed along coast and continental shelf，while the lowest Pro population abundance was observed in upwelling waters.High values of Syn and Euk were mainly found at the surface，while high values of Pro mainly occurred at the bottom of euphotic layer.The variation in Euk distribution was less than those of Syn and Pro.The results of environmental factor correlation analysis indicated close negative correlations between picoplankton carbon biomass and nitrate concentration，silicate concentration and depth，and a significant positive correlation between picoplankton carbon biomass and phosphate concentration.

picoplankon；Synechococcus；Prochlorococcus；pico-eukaryotes；South China Sea

Q948.8

A

0253-4193（2015）12-0056-10

魏玉秋，孫軍，丁昌玲.2014年夏季南海北部超微型浮游植物分布及環(huán)境因子影響［J］.海洋學(xué)報(bào)，2015，37（12）：56—65，

10.3969／j.issn.0253-4193.2015.12.006

Wei Yuqiu，Sun Jun，Ding Changling.Distribution and environmental impact factors of picoplankton in the northern South China Sea in summer 2014［J］.Haiyang Xuebao，2015，37（12）：56—65，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2015.12.006

2015-05-18；

2015-10-08。

國家海洋局公益性項(xiàng)目（201105021-03）；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2015CB954002）；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才計(jì)劃（NCET-12-1065）；國家自然科學(xué)基金（41176136，41276124）。

魏玉秋（1991—），男，山東省五蓮縣人，從事浮游植物生態(tài)學(xué)研究。

*通信作者：孫軍，教授，從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：phytoplankton＠163.com