劉海嬌，孫軍*，馮媛媛

（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300457）

瓊東海域今生顆石藻群落研究

劉海嬌1，2，孫軍1，2*，馮媛媛1，2

（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300457）

通過(guò)2012年7、8月在南海北部陸架瓊東上升流區(qū)域的水文、化學(xué)和生物的現(xiàn)場(chǎng)綜合采樣調(diào)查，對(duì)采集過(guò)濾的今生顆石藻膜樣在偏振光顯微鏡下鑒種并統(tǒng)計(jì)細(xì)胞豐度，分析了夏季該海域的顆石藻群落結(jié)構(gòu)特征及分布規(guī)律。結(jié)果表明，夏季瓊東上升流區(qū)共檢出今生顆石藻34種，優(yōu)勢(shì)物種有赫氏艾密里藻（Emilianiahuxleyi）、大洋橋石藻（Gephyrocapsaoceanica）、纖細(xì)傘球藻（Umbellosphaeratenuis）、卡特螺旋球藻（Helicosphaeracarteri）、地中?；ü谇蛟澹–oronosphaeramediterranea）等，顆石粒細(xì)胞豐度介于0～2 040.23×103粒／L，平均值8.10×103粒／L，顆石球豐度介于0～68.90×103cells／L，平均值5.01×103cells／L。大多數(shù)顆石藻集中分布在上升流信號(hào)強(qiáng)的水體中。瓊東中部水域的生物多樣性指數(shù)H′較雷州半島以東水域高，顆石粒群落的均勻度指數(shù)J分布與H′呈鑲嵌模式。聚類(lèi)Cluster和多維定標(biāo)MDS結(jié)果，將顆石粒和顆石球群落各分成4個(gè)和5個(gè)組群，經(jīng)相似性分析（ANOSIM）檢驗(yàn)證明此種劃分是顯著的。將生物與海區(qū)環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析（Redundancy analysis，RDA）結(jié)果表明，N／P、PO3－4、NO－2和SiO2－3是影響本次調(diào)查的今生顆石藻生物群落的主控因子。

顆石藻；群落結(jié)構(gòu)；優(yōu)勢(shì)種；瓊東上升流；聚類(lèi)分析；冗余分析

1 引言

今生顆石藻是一類(lèi)具有附著鞭毛的單細(xì)胞微藻，含有葉綠素a和c［1］。分類(lèi)地位上屬于定鞭藻門(mén)顆石藻綱（Haptophyta，Coccolithophyceae）。在生活史特定階段通過(guò)生物礦化作用生成復(fù)雜精美的鈣質(zhì)鱗片（顆石粒，coccolith），其具有獨(dú)特的碳酸鹽反向泵機(jī)制，會(huì)釋放CO2，對(duì)海洋碳源匯格局的調(diào)控起到雙重作用。研究表明，由于海氣界面CO2平衡時(shí)間尺度較小，停留時(shí)間短，導(dǎo)致陸架區(qū)成為CO2的源［2］。顆石藻獨(dú)特的礦化過(guò)程在海洋酸化的背景下對(duì)海洋碳循環(huán)的影響與日俱增［3—5］，它們種類(lèi)豐富，生物量大，是世界海洋中最高產(chǎn)的鈣質(zhì)功能類(lèi)群［6］，和珊瑚礁和有孔蟲(chóng)等鈣質(zhì)生物一起影響著海水的碳酸鹽和鈣離子化學(xué)平衡，碳酸鈣（CaCO3）的溶解導(dǎo)致南海次表層出現(xiàn)過(guò)多的鈣離子（Ca2＋）和較高的總堿度（TAlk）［7］。水體中今生顆石藻也可以指導(dǎo)古海洋沉積物的研究，以往對(duì)顆石粒研究較多，最近發(fā)現(xiàn)也有保存完好的顆石球細(xì)胞，比如很典型的幾個(gè)今生種類(lèi)（Braarudosphaera，Coccolithus，Helicosphaera，Reticulofenestra）［8］；同時(shí)水體中也會(huì)出現(xiàn)“活化石”種類(lèi)，Hagino等人在日本近岸和克羅地亞外海水體中調(diào)查發(fā)現(xiàn)今生種TergestiellaadriaticaKamptner，通過(guò)形態(tài)鑒定和分子系統(tǒng)發(fā)生分析該種是由已滅絕的化石種Cyclagelosphaerasp.演變而來(lái)［9］。

中尺度渦（mesoscale eddy）是南海最重要的物理現(xiàn)象之一，對(duì)海洋循環(huán)發(fā)揮重要作用，從衛(wèi)星海表高度（sea surface height，SSH）圖來(lái)看，南海和西北太平洋是強(qiáng)的渦旋活動(dòng)區(qū)［10］，瓊東附近充滿(mǎn)溫度低且富營(yíng)養(yǎng)的冷渦中心，氣旋渦存在的地方其葉綠素和初級(jí)生產(chǎn)為比非渦旋的地方高，是控制生物生產(chǎn)的關(guān)鍵過(guò)程［11］。因其涉及漁業(yè)捕撈量等實(shí)際生產(chǎn)問(wèn)題，上升流是世界海洋中最為關(guān)注的現(xiàn)象之一。受東亞西南季風(fēng)影響，南海北部形成粵東、瓊東以及臺(tái)灣海峽等沿岸上升流［12—15］。其中瓊東上升流是夏季出現(xiàn)在海南島以東的季節(jié)性沿岸上升流，此前研究并不多，自2006年以來(lái)才開(kāi)始較為系統(tǒng)的調(diào)查［16］。相比沖淡水區(qū)域，南海近岸上升流區(qū)的溶解無(wú)機(jī)碳（DIC）和總堿度（TAlk）較高，這將影響此區(qū)域顆石藻的生長(zhǎng)和分布［17］。

本文通過(guò)對(duì)南海瓊東上升流區(qū)今生顆石藻群落結(jié)構(gòu)及空間分布的研究，并結(jié)合同步環(huán)境資料進(jìn)行綜合分析，以期為瓊東海區(qū)開(kāi)展今生顆石藻在酸化等氣候背景下的生理變化和生態(tài)機(jī)制研究累積基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和經(jīng)驗(yàn)。

2 材料方法

2.1 站位

2012年7月30日到8月17日搭載“東方紅2”號(hào)科考船于南海北部（18°～22°N，110°～116°E）設(shè)置如圖1所示的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查站位，分別進(jìn)行水文、化學(xué)和生物的現(xiàn)場(chǎng)綜合調(diào)查。

圖1 2012年夏季瓊東上升流海域調(diào)查站位Fig.1 Sampling sites in Qiongdong upwelling water during summer 2012

2.2 樣品采集和處理

調(diào)查現(xiàn)場(chǎng)使用Seabird 917Plus CTD蓮花型采水器，同期進(jìn)行了水文、化學(xué)參數(shù)調(diào)查，溫度、鹽度和深度數(shù)據(jù)來(lái)自CTD，采樣標(biāo)準(zhǔn)層次為5 m、25 m（或15 m）、50 m、75 m、100 m（或125 m）、150 m和200 m，近岸區(qū)域不足200 m的站位取底深以上5 m層次。今生顆石藻采樣方法：從CTD采水器各標(biāo)準(zhǔn)層取500 m L海水裝入PE采樣瓶，立刻加入弱堿性甲醛固定，終濃度1%～2%，置于暗處常溫保存。待回到室內(nèi)實(shí)驗(yàn)室后，過(guò)濾400～500 mL亞樣品到25 mm×0.22μm的混合纖維素膜上，真空泵壓力小于100 mm Hg。過(guò)濾完畢后，將濾膜放入事先編號(hào)的表面皿中風(fēng)干，剪取一定面積的中央濾膜，采用中性樹(shù)膠將其固定在載玻片上并封片，待其自然陰干后放入樣品盒保存［18—19］。今生顆石藻的鏡檢工作采用Motic（BA300）偏振光顯微鏡在1 000×倍率下，觀(guān)看200～400個(gè)視野數(shù)不等，依據(jù)每個(gè)樣品的細(xì)胞豐度而定，鏡檢事項(xiàng)參照Bollmann等［20］，分類(lèi)及命名法則參照［21—23］。顆石粒和顆石藻細(xì)胞豐度計(jì)算方法參見(jiàn)孫軍等［19］。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

今生顆石藻群落指數(shù)統(tǒng)計(jì)采用香農(nóng)威納多樣性指數(shù)（H′，Shannon-Wiener index），物種均勻度指數(shù)（J，Pielou index）和優(yōu)勢(shì)度Y，具體計(jì)算公式參見(jiàn)孫軍

等［24］。

聚類(lèi)、標(biāo)序分析采用的顆石藻物種滿(mǎn)足出現(xiàn)頻率大于30%，單種相對(duì)豐度至少有一個(gè)站位是大于5%，這樣就排除了機(jī)會(huì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的干擾作用。對(duì)篩選出的物種在PRIMER 6.0軟件包中計(jì)算Bray-Curtis相似性系數(shù)，畫(huà)出相似性矩陣聚類(lèi)（Cluster）和非參數(shù)多維尺度轉(zhuǎn)換標(biāo)序圖（Non-metric multidimensional scaling，MDS），用協(xié)強(qiáng)系數(shù)（Stress）來(lái)檢驗(yàn)MDS結(jié)果。此后，應(yīng)用相似性分析（ANOSIM）對(duì)各組群之間的結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，并根據(jù)SIMPER程序分析各物種的貢獻(xiàn)率。

解釋變量（顆石藻生物群落）與響應(yīng)變量（環(huán)境因子）之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系在CANOCO 4.5軟件中應(yīng)用約束型排序方法展開(kāi)分析。生物數(shù)據(jù)首先經(jīng)過(guò)平方根轉(zhuǎn)化以平衡稀有種權(quán)重，然后進(jìn)行降趨分析（Detrended correspondence analysis，DCA），結(jié)果表明最大梯度值小于3，符合線(xiàn)性模型分析標(biāo)準(zhǔn)，合適采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA），在開(kāi)始分析前，應(yīng)用蒙特卡羅檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test）篩選出顯著性水平p＜0.05的環(huán)境因子，最后做出可視化的三序圖（站位，物種和環(huán)境），分析各因素之間的相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)果

3.1 顆石藻物種組成

調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)今生顆石藻物種34種（表1），優(yōu)勢(shì)物種有赫氏艾密里藻（Emilianiahuxleyi）、大洋橋石藻（Gephyrocapsaoceanica）、纖細(xì)傘球藻（Umbellosphaeratenuis）、卡特螺旋球藻（Helicosphaeracart-eri）、地中海花冠球藻（Coronosphaeramediterranea）、粗壯環(huán)翼球藻（Algirosphaerarobusta）、深水花球藻（Florisphaeraprofunda）和喇叭盤(pán)球藻（Discosphaera tubifera）（表2），其中赫氏艾密里藻和大洋橋石藻除了擁有最高的出現(xiàn)頻率外，顆石粒相對(duì)豐度幾乎各占據(jù)整體群落的一半，在調(diào)查區(qū)今生顆石藻群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。其他優(yōu)勢(shì)物種雖然出現(xiàn)頻率也較高，但相對(duì)豐度低。

表1 夏季瓊東上升流海域今生顆石藻物種種名錄Tab.1 Species list of modern coccolithophores in the summer Qiongdong waters

表2 夏季瓊東上升流海域今生顆石藻優(yōu)勢(shì)物種Tab.2 Common modern coccolithophores in the summer Qiongdong waters

3.2 顆石藻豐度及空間分布

本次調(diào)查中顆石粒豐度介于0～2 040.23（平均值：159.27）×103cells／L，顆石球豐度介于0～68.90（平均值：8.10）×103粒／L；表層顆石粒豐度介于0～191.33（平均值：40.29）×103粒／L，顆石球豐度介于0～46.89（平均值，5.01）×103cells／L，與歷史資料對(duì)比見(jiàn)表2。由數(shù)據(jù)分析可知顆石粒多集中分布在5 m和75 m水層，因此圖2展示了優(yōu)勢(shì)種的顆石粒在5 m和75 m層的平面分布（同一物種在兩個(gè)層次的圖例一致），而顆石球在5 m和50 m豐度較高，故圖3描繪了顆石球在這兩個(gè)水層的平面分布。由圖2可知，不同優(yōu)勢(shì)物種不同層次分布趨勢(shì)不同，赫氏艾密里藻和大洋橋石藻主要分布在75 m，纖細(xì)傘球藻高值出現(xiàn)在SEATS站位表層，地中?；ü谇蛟宸植驾^為均勻。圖3的顆石球高值多集中在50 m，除了纖細(xì)傘球藻。

表2 南海海域今生顆石藻歷史資料對(duì)比Tab.2 Historical data of coccolithophores in the summer Qiongdong waters

圖4列舉了前6種顆石粒物種在溫度－鹽度下的點(diǎn)聚圖分布，赫氏艾密里藻、大洋橋石藻、卡特螺旋球藻和喇叭盤(pán)球藻的豐度高值集中在高鹽、低溫的上升流水體中（圖4a，4b，4d，4f）；地中海花冠球藻在整個(gè)水體分布較為一致（圖4e）；纖細(xì)傘球藻高值出現(xiàn)在鹽度32～34之間的次表層水體（圖4f）。從顆石球的空間分布來(lái)看（圖5），除了纖細(xì)傘球藻分布在中部海域的次表層外（圖5f），其他優(yōu)勢(shì)種在高鹽、低溫水體中均有高豐度值（圖5a～5e）。

圖2 顆石粒豐度在5 m和75 m層的平面分布Fig.2 Distribution of coccolith density at 5 m and 75 m

圖3 顆石球豐度在5 m和50 m層的平面分布Fig.3 Distribution of coccosphere density at 5 m and 50 m

圖4 夏季瓊東海域顆石粒在溫度－鹽度（T-S）背景下的分布Fig.4 Coccolith distribution under the temperature-salinity（T-S）properties in the summer Qiongdong water

3.3 多樣性指數(shù)

對(duì)瓊東海區(qū)今生顆石藻的群落多樣性指數(shù)研究結(jié)果顯示，香農(nóng)威納多樣性指數(shù)H′介于0.65～2.85之間，平均值為1.67，物種均勻度指數(shù)J介于0.43～1之間，均值為0.76。由圖6分布趨勢(shì)來(lái)看，二者呈鑲嵌式分布，顆石粒的H′近岸低于外海，H′高值位于海南島東北部和SEATS站位，J高值出現(xiàn)在湛江附近和海南島中部水域；顆石球的H′高值則位于海南島中部和南部水域，J分布與顆石粒J分布趨勢(shì)類(lèi)似。

3.4 群落結(jié)構(gòu)描述

基于相似性系數(shù)的聚類(lèi)分析結(jié)果如圖7所示。從圖中可知顆石粒類(lèi)群在75%的水平上被分為4個(gè)組群（GroupⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），MDS標(biāo)序圖中協(xié)強(qiáng)系數(shù)Stress＜0.2，認(rèn)為有一定解釋意義［30］。第Ⅰ組包括D002a和DD201a站，位于海南島南部近岸；第Ⅱ組包含調(diào)查區(qū)大部分站位，分布比較分散；第Ⅲ組包括QD41、E703、E501、D102a、DD202、D001、D003a等站位；第Ⅳ組只有SEATS站。接下來(lái)采用相似性分析檢驗(yàn)（ANOSIM）對(duì)上述聚類(lèi)結(jié)果進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示GlobalR值等于0.751（p＝0.001），大于0.5，說(shuō)明差異極顯著［31］，4個(gè)組群分離完全。進(jìn)一步利用相似性百分比分析程序（SIMPER）分析每個(gè)組群中各優(yōu)勢(shì)種的貢獻(xiàn)百分比（由于PRIMER6.0軟件對(duì)于僅有一個(gè)站位的組群無(wú)法計(jì)算貢獻(xiàn)率，因此對(duì)GroupⅣ不予討論），進(jìn)而分析影響分組的關(guān)鍵種。SIMPER結(jié)果表明，顆石粒聚類(lèi)的GroupⅠ與Ⅲ之間的相異性（average dissimilarity）最高，達(dá)到59.35，其他組群之間均小于50%。由表3的物種貢獻(xiàn)率（取大于6%為優(yōu)勢(shì)）可知，GroupⅠ與Ⅱ的出現(xiàn)共同顆石粒優(yōu)勢(shì)種有4個(gè)，且赫氏艾密里藻和大洋橋石藻占25%以上，GroupⅡ優(yōu)勢(shì)種最多，有8個(gè)，GroupⅠ與Ⅲ也有4種共同優(yōu)勢(shì)種，且最優(yōu)勢(shì)物種是大洋橋石藻，GroupⅢ中優(yōu)勢(shì)物種貢獻(xiàn)率都偏高，最低的細(xì)孔鈣盤(pán)藻貢獻(xiàn)率也高達(dá)6.72%。

圖5 夏季瓊東海域顆石球在溫度－鹽度（T-S）背景下的分布Fig.5 Coccosphere distribution under the temperature-salinity（T-S）properties in the summer Qiongdong water

圖6 顆石藻表層生物多樣性指數(shù)（H′）和物種均勻度指數(shù)（J）平面分布Fig.6 Surface distribution of Shannon-Wiener index（H′）and Pielou index（J）in summer Qiongdong upwelled water

顆石球在40%的相似水平上可分為5個(gè)組群（GroupⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ），MDS標(biāo)序圖中協(xié)強(qiáng)系數(shù)Stress＜0.05，說(shuō)明具有很好的代表性［30］。GroupⅣ和Ⅴ僅由一個(gè)站位組成，因此不進(jìn)行貢獻(xiàn)率統(tǒng)計(jì)，ANOSIM的結(jié)果顯示GlobalR值等于0.847（p＝0.001），說(shuō)明差異極顯著。從SIMPER程序顯示的結(jié)果看（表3，顆石球），顆石球優(yōu)勢(shì)種較單一，且由赫氏艾密里藻占據(jù)主導(dǎo)作用，其他種類(lèi)貢獻(xiàn)率都很低。

表3 顆石粒優(yōu)勢(shì)物種在各個(gè)聚類(lèi)組群中的貢獻(xiàn)率Tab.3 Coccolith dominant species percentage contributions to each group

3.5 顆石藻生物群落結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

綜合應(yīng)用主成分分析（principle component analysis，PCA）和冗余分析（redundancy analysis，RDA）對(duì)影響瓊東海區(qū)顆石藻群落結(jié)構(gòu)的多重上行效應(yīng)的環(huán)境因子進(jìn)行排序分析。對(duì)顆石藻豐度進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后獲得如圖8所示的PCA排序結(jié)果，顆石粒的前兩個(gè)主成分加和解釋量為48.9%，其中第一軸（PC1）占34.9%，第二軸（PC2）占14%，由圖8a顆石粒的PCA二維圖可以看出對(duì)群落貢獻(xiàn)較大的優(yōu)勢(shì)物種，貢獻(xiàn)極小的非主要成分有不規(guī)則傘球藻（U.irregu）、Scyphosphaeraapsteinii（S.apstei）、海洋顆石藻海洋變種（C.pelagi）、賀氏臍球藻（U.hulbur）、翎狀角石藻（C.crista）、雙片花冠球藻（C.binoda）、貝氏布拉藻（B.bigelo）、Coccolithusbraarudii（C.braaru）和Pontosphaeramultipora（P.multip），大部分主成分多分布在PC1，如赫氏艾密里藻、希布格臍球藻和地中?；ü谇蛟宓?，卡特螺旋球藻和纖細(xì)傘球藻對(duì)PC2相對(duì)依賴(lài)性大。顆石球的兩個(gè)主成分軸解釋度較高，加和值為72.3%，從圖8b可知，貢獻(xiàn)較大的物種有扇形劍石藻（G.flabel）、深水花球藻（F.profun）和粗壯環(huán)翼球藻（A.robust），與PC2有正相關(guān)關(guān)系，赫氏艾密里藻（E.huxley）和大洋橋石藻（G.oceani）與PC1也是正相關(guān)性，纖細(xì)傘球藻（U.tenuis）與PC1呈負(fù)相關(guān)性。

從PCA排序圖中篩選出11個(gè)主要顆石粒優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行RDA約束型排序分析（圖9a），最終篩選出5個(gè)解釋變量（p＜0.05），第一軸（典范軸）對(duì)響應(yīng)變量的解釋度為17.2%，能被第一軸很好解釋的有赫氏艾密里藻、細(xì)孔鈣盤(pán)藻、玻璃質(zhì)螺旋球藻（H.hyalina）、大洋橋石藻和卡特螺旋球藻，與PO3－4和N／P呈正相關(guān)，并且大部分站位（圖中空心圓）的群落結(jié)構(gòu)主要由這些物種構(gòu)成；溶解氧（DO）與第一軸呈顯著正相關(guān)，水深（Depth）與第二軸呈顯著正相關(guān)，亞硝酸鹽（NO－2）則與第二軸呈微弱負(fù)相關(guān)，對(duì)物種影響較小，纖細(xì)傘球藻與DO和Depth呈正相關(guān)性，脆弱卵石藻（O.fragil）和美麗條結(jié)藻（S.pulchr）與Depth呈正相關(guān)，圖中不同物種箭頭長(zhǎng)度差異大，表明各站位之間的群落結(jié)構(gòu)差異。篩選出9個(gè)主要成分的顆石球物種以及滿(mǎn)足條件的4種解釋變量（p＜0.05）進(jìn)行RDA分析，環(huán)境變量之間的角度很小，全部集中在第一軸附近，說(shuō)明之間的相關(guān)性很大，深水花球藻和扇形劍石藻分布較近，與各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽呈正相關(guān)關(guān)系，美麗條結(jié)藻（S.pulchr）和喇叭盤(pán)球藻（D.tubife）與各環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)性，赫氏艾密里藻（E.huxleyi）和大洋橋石藻（G.oceani）與第一軸關(guān)系較大，與環(huán)境因子無(wú)明顯相關(guān)性，地中?；ü谇蛟澹–.medite）、美麗蛇星藻（O.formos）和粗壯環(huán)翼球藻（A.robust）與N／P的正相關(guān)關(guān)系最大。

圖7 瓊東海域顆石藻群落結(jié)構(gòu)的聚類(lèi)分析（a1，a2）和非參數(shù)多維尺度標(biāo)序（b1，b2）Fig.7 Cluster analysis（a1，a2）and MDS ordination（b1，b2）of coccolith and coccosphere community structure in Qiongdong upwelling area

圖8 瓊東上升流海域顆石藻生物群落組成的主成分分析（PCA）Fig.8 Results of the principal components analysis（PCA）of the coccolithophore community in the upwelling area of Qiongdong

圖9 采樣站位顆石藻群落組成與環(huán)境因子的冗余分析（RDA）圖（空心圓代表各站位）Fig.9 Ordination triplot of the redundancy analysis（RDA）of modern coccolithophore data and environmental variables of the studied Qiongdong upwelling area（empty circles represent sampling sites）

4 討論和結(jié)論

本次研究中夏季瓊東上升流地區(qū)今生顆石藻豐度較近年比差異不大，物種豐富度有所增高（表2），最優(yōu)勢(shì)物種是世界性種赫氏艾密里藻和大洋橋石藻，受局地海區(qū)環(huán)境和氣候影響，其他優(yōu)勢(shì)種排名有差異，顆石粒和顆石球擁有4個(gè)共同優(yōu)勢(shì)種，赫氏艾密里藻、大洋橋石藻、纖細(xì)傘球藻和地中海花冠球藻。

沿岸上升流為光合自養(yǎng)生物提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大大提高了局部海區(qū)的生產(chǎn)力，強(qiáng)上升流區(qū)形成了世界著名漁場(chǎng)［12，15］。夏季南海北部陸架上升流區(qū)有3個(gè)，分別是瓊東沿岸上升流、雷州半島以東的粵西上升流，以及廣州灣以南的上升流，其強(qiáng)弱主要受控于風(fēng)場(chǎng)［13—16，32］。僅選取調(diào)查區(qū)中部瓊東斷面E5（E500～E504站位）以及粵西斷面E7（E700～E707站位）溫度、鹽度斷面分布來(lái)追蹤上升流信號(hào)（圖10），從E5斷面可以發(fā)現(xiàn)溫度、鹽度等值線(xiàn)有離岸下傾的趨勢(shì)，是典型的上升流信號(hào)特征，表層受河流、降雨等影響導(dǎo)致上升流信號(hào)較弱［32］，另外粵西的E7斷面上升流信號(hào)較弱，一方面是由于粵西沿岸上升流強(qiáng)度一直較瓊東弱［32］，另一方面現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查時(shí)間在8月9日前后，而上升流最強(qiáng)出現(xiàn)在6、7月［16］。顆石藻作為微型浮游植物的一類(lèi)，在上升流水體中更易生長(zhǎng)繁殖［33］，然而不同物種對(duì)上升流信號(hào)響應(yīng)結(jié)果不同，在圖4、圖5的優(yōu)勢(shì)種的點(diǎn)聚圖中可知，大部分顆石藻分布在明顯的低溫、高鹽、高密的上升流信號(hào)較強(qiáng)的水體，而圖4c，5f中的纖細(xì)傘球藻高值分布在高溫低鹽的非上升流水體中。從大多數(shù)物種的平面分布（圖2，圖3）看，海南島以東和雷州半島東部出現(xiàn)物種豐度高值區(qū)。群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分布趨勢(shì)在雷州半島東部的上升流域呈鑲嵌特征（圖6），原因在于物種豐富度（species richness）的影響，此處H′并不高，因其物種豐富度低，故均勻度J很高，瓊東上升流域態(tài)勢(shì)與之相反，H′和J的數(shù)值均很高。這說(shuō)明上升流除了有季節(jié)性外，還有一定的局地性，生態(tài)系統(tǒng)特征及生物地球化學(xué)過(guò)程不盡相同，比如瓊東水域地形及流態(tài)較復(fù)雜，備受黑潮等水團(tuán)入侵的影響［13］。

圖10 E5和E7斷面的溫度、鹽度垂直剖面分布Fig.10 Transectional pattern of temperature and salinity of E5 and E7 section

顆石藻等浮游植物生物群落結(jié)構(gòu)受控于海區(qū)物理、化學(xué)、水文和其他生物因素，在這些因素的綜合影響下，生物分布呈一定的斑塊狀，探討生物因子對(duì)物理環(huán)境因子的響應(yīng)特征、規(guī)律很有必要。首先將顆石藻生物數(shù)據(jù)典型水層進(jìn)行聚類(lèi)和多維定標(biāo)分析，兩種組合圖形更好地展現(xiàn)顆石藻生物種群空間結(jié)構(gòu)。各個(gè)站位的顆石粒和顆石球分布特征及組成不同，因此分別分成了四類(lèi)和五類(lèi)組群，相似性分析（ANOSIM）的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果GlobalR值均高于0.5，表明有顯著差異。進(jìn)一步通過(guò)PCA篩選出主要成分的生物因子，結(jié)合海區(qū)物理化學(xué)環(huán)境因子進(jìn)行整體綜合分析，RDA結(jié)果顯示N／P、PO3－4、NO－2、DO和Depth決定了顆石粒群落組成與分布，而影響顆石球群落結(jié)構(gòu)的主要影響因素有N／P、PO3－4、SiO2－3和DIN（NO－2和NO－3），RDA分析結(jié)果的典范軸解釋度不高，一方面由于解釋變量經(jīng)過(guò)顯著性的篩選，符合條件的因子少，另一方面也說(shuō)明顆石藻生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，時(shí)空調(diào)控機(jī)理復(fù)雜，影響因素多元化，除了上行主導(dǎo)作用外，下行效應(yīng)因子也有一定影響，但仍可以解釋一定的分布規(guī)律。為進(jìn)一步探明瓊東上升流區(qū)今生顆石藻的生物多樣性規(guī)律及生態(tài)分布特征既有其獨(dú)立性，也與其他上升流有關(guān)聯(lián)性，因此未來(lái)研究亟需加大南海更大的時(shí)空尺度調(diào)查，綜合對(duì)比分析其他地區(qū)上升流及生物耦合特征，發(fā)現(xiàn)瓊東上升流區(qū)今生顆石藻群落的演替規(guī)律及對(duì)未來(lái)環(huán)境的響應(yīng)趨勢(shì)。

致謝：感謝廈門(mén)大學(xué)戴民漢和胡建宇教授提供營(yíng)養(yǎng)鹽及各項(xiàng)水文參數(shù)，感謝郭術(shù)津博士協(xié)助現(xiàn)場(chǎng)采樣工作，“東方紅2”號(hào)科考船提供作業(yè)平臺(tái)，謹(jǐn)致謝忱！

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Study on modern coccolithophores in coastal region along the east Hainan Island

Liu Haijiao1，2，Sun Jun1，2，F(xiàn)eng Yuanyuan1，2

（1.College of Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；2.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China）

Multidisciplinary investigations of modern coccolithophores community in the Qiongdong upwelling water of the northern South China Sea（SCS）were performed during the summer cruise of the year 2012.The present study reported the coccolithophores community structure and distribution feature.Total 34 species were identified under polarizing microscope by the filtered membrane samples.The preponderant species wereEmilianiahuxleyi，Gephyrocapsaoceanica，Umbellosphaeratenuis，Helicosphaeracarteri，Coronosphaeramediterranea.Coccolith abundance ranged within 0－2 040.23×103cells／L，with an average value of 8.10×103cells／L；and coccosphere abundance was 0－68.90×103cells／L，with an average value of 5.01×103cells／L.majority of species distributed in the strongly upwelled water.The central area of Qiongdong had largerH′value than that of east of Leizhou Peninsula.TheH′andJvalue of coccolith exhibited mosaic pattern.The results of cluster and MDS showed that coccolith and coccosphere were classified into four groups and five groups respectively，and ANOSIM test proved it to be significant.The redundancy analysis（RDA）indicated that N／P，PO3－4，NO－2and SiO2－3are the major controlling factors influencing the modern coccolithophore community.

coccolithophore；community structure；dominant species；Qiongdong upwelling；cluster analysis；redundancy analysis

Q948.8

A

0253-4193（2015）12-0027-14

劉海嬌，孫軍，馮媛媛.瓊東海域今生顆石藻群落研究［J］.海洋學(xué)報(bào)，2015，37（12）：27—40，

10.3969／j.issn.0253-4193.2015.12.004

Liu Haijiao，Sun Jun，F(xiàn)eng Yuanyuan.Study on modern coccolithophores in coastal region along the east Hainan Island［J］.Haiyang Xuebao，2015，37（12）：27—40，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2015.12.004

2015-05-18；

2015-10-08。

新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃（NCET-12-1065）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2015CB954002）；國(guó)家自然科學(xué)基金（41176136，41276124，41306118）。

劉海嬌（1990—），女，天津市人，主要從事浮游植物生態(tài)學(xué)研究。

*通信作者：孫軍，教授，主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：phytoplankton＠163.com