劉英，白龍，雷家軍

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

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遼寧省野古草野生居群表型性狀多樣性研究

劉英，白龍，雷家軍*

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

為揭示野古草野生居群的表型變異規(guī)律，采用變異系數(shù)、主成分分析和聚類分析方法對(duì)采自遼寧省的8個(gè)野古草居群的10項(xiàng)形態(tài)性狀進(jìn)行多樣性分析。結(jié)果表明，這10個(gè)表型性狀在居群間的差異均達(dá)到極顯著水平，各性狀特征在居群間存在廣泛的變異，變異系數(shù)由大到小依次為小穗總數(shù)(42.01%)>旗葉厚度(27.94%)>旗葉長度(26.83%)>旗葉寬度(20.98%)>葉數(shù)(19.64%)>莖基粗(19.70%)>花序長(19.30%)>單枝干重(18.62%)>株高(10.19%)>花序重(8.16%)。10個(gè)形態(tài)特征可歸成為3個(gè)主成分因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到79.44%，最大程度上反映了所有材料的表型性狀特征，不同種群之間的差異主要來源于花序長、花序干重、單枝干重、小穗總數(shù)。采用歐氏距離系統(tǒng)聚類法將8個(gè)野古草居群依據(jù)10個(gè)表型性狀分為3類：株型高大，旗葉長而寬，生物量大；株高中等，莖基粗壯，旗葉長而窄，小穗數(shù)量多，生物量較大；植株矮，葉片短、窄，生物量最小。表型性狀與地理因子的相關(guān)性分析表明，部分表型性狀的變化與地理因子呈顯著或極顯著相關(guān)性。

野古草；野生居群；表型性狀；變異

觀賞草是以莖稈和葉叢為主要觀賞部位的草本植物，主要包括禾本科、莎草科和燈芯草科等，具有實(shí)用性強(qiáng)、管護(hù)成本低、形態(tài)多姿多彩的特點(diǎn)，受到國內(nèi)外園林界的廣泛關(guān)注，應(yīng)用范圍逐漸擴(kuò)大，品種數(shù)量不斷增加。野古草(Arundinellahirta)為禾本科多年生草本植物，自然分布于除新疆、西藏之外的全國各地，其根狀莖發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，株型整齊，圓錐花序淡紫色，雅致古樸，觀賞性較強(qiáng)，日漸成為北方地區(qū)新開發(fā)的多年生草本園林植物[1-2]。

目前，國內(nèi)外對(duì)野古草的研究較少，對(duì)觀賞價(jià)值[3-4]、繁殖特性[5]、基質(zhì)育苗[6]及抗旱節(jié)水[7]等方面進(jìn)行了評(píng)價(jià)，認(rèn)為是值得推廣種植的觀賞草。喻定芳等[8]和徐少君等[9]研究表明，野古草根系對(duì)防治坡耕地水土流失具有效果，并且能夠增強(qiáng)土壤的抗水蝕能力。對(duì)三峽庫區(qū)野古草的研究表明野古草具有很好的水淹耐受性[10-12]。楊允菲等[13]和李程程[14]對(duì)松嫩平原野古草無性系種群的營養(yǎng)繁殖特征和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究。洪銳民等[15]利用酶電泳法和同工酶分析對(duì)東北松嫩草原西北部野古草種群的遺傳變異性和種群遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了探討。譚玉蓮等[16]利用SRAP標(biāo)記對(duì)不同海拔的野古草種群遺傳多樣性進(jìn)行分析，認(rèn)為SRAP標(biāo)記可以有效應(yīng)用于野古草遺傳多樣性的研究。然而，到目前為止，關(guān)于野古草野生居群表型多樣性方面的研究尚未見報(bào)道。

表型性狀或形態(tài)標(biāo)記是指那些能夠明確顯示遺傳多態(tài)性的外觀性狀，是利用可以觀察到的性狀來檢測生物遺傳變異的方法[17]，因其具有簡便、低成本、直觀、周期短且樣本量大等優(yōu)點(diǎn)而在植物遺傳多樣性研究中廣泛應(yīng)用[18-23]。本研究以自遼寧省收集的8個(gè)野古草野生居群為對(duì)象，通過田間觀測及數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法對(duì)其居群形態(tài)學(xué)的變異規(guī)律進(jìn)行分析，系統(tǒng)地評(píng)價(jià)它們表型特征的多樣性，為野古草種質(zhì)資源的進(jìn)一步開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用野古草試材均為本課題組于2012年從遼寧省采集的野生材料。每個(gè)居群采集20個(gè)單株，居群內(nèi)采樣間隔10 m以上，居群間距離3 km以上。共采集8個(gè)野古草居群，按單株種植于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)百草園，所有材料全部按照常規(guī)方式進(jìn)行田間管理。材料詳細(xì)信息見表1。

表1 本試驗(yàn)中野古草居群來源Table 1 The origins of A.hirta populations located in Liaoning province

1.2試驗(yàn)方法

2013年7-9月觀測各居群的形態(tài)性狀并記錄。在種子成熟期，分別從每個(gè)居群中隨機(jī)剪切50個(gè)枝條，對(duì)株高、莖基粗、葉數(shù)、旗葉長度、旗葉寬度、旗葉厚度、花序長、花序干重、單枝干重、小穗總數(shù)共10個(gè)表型性狀進(jìn)行測量，并計(jì)算出平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及居群間變異系數(shù)。株高用卷尺測量植株從地面到植株最高處距離；莖基粗和旗葉厚度用游標(biāo)卡尺測量，精度為0.01 cm；旗葉長度和寬度用直尺測量最長處和最寬處作為其長度和寬度，精度為0.1 cm；花序重和單枝干重用天平測量，精度為0.01 g。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0和Excel 2007軟件對(duì)所觀測的10個(gè)表型性狀進(jìn)行變異分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同野古草居群表型性狀變異分析

對(duì)遼寧省8個(gè)天然野古草居群的10個(gè)性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，所有表型性狀在居群間的差異達(dá)到極顯著(P<0.01)水平(表2)。通過F值比較可以發(fā)現(xiàn)，10個(gè)性狀指標(biāo)中株高的F值最大(100.396)，旗葉厚度F值最小(3.786)，各性狀指標(biāo)的差異度依次為株高、旗葉寬度、花序干重、花序長、小穗總數(shù)、單枝干重、莖基粗、旗葉長度、葉數(shù)、旗葉厚度。

表2 野古草居群表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和F值Table 2 Mean, SD and F-value of morphological characters in A.hirta populations

**表示P<0.01水平差異顯著，*表示P<0.05水平差異顯著；SD表示標(biāo)準(zhǔn)差。

**： Significant difference at the level ofP<0.01; *:Significant difference at the level ofP<0.05;SDrefers to standard difference.

對(duì)8個(gè)野古草居群表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表3)，結(jié)果表明10個(gè)性狀中小穗總數(shù)在8個(gè)居群間變異幅度最大，變異系數(shù)達(dá)42.01%，其次為旗葉厚度、旗葉長度、旗葉寬度、葉數(shù)、莖基粗、花序長、單枝干重，變異系數(shù)分別為27.94%，26.83%，20.98%，19.64%，19.70%，19.30%，18.62%，變異幅度最小的為花序干重和株高，變異系數(shù)分別為8.16%和10.19%。對(duì)8個(gè)居群160個(gè)單株進(jìn)行居群內(nèi)部表型性狀的變異分析表明，在各居群中，10個(gè)性狀平均變異系數(shù)在8個(gè)居群中各不相同，表明在不同居群的各單株間均存在表型差異，其中，居群P5的平均變異系數(shù)最大，為25.06%；居群P1平均變異系數(shù)最小，為18.06%。

表3 野古草不同居群表型性狀的變異系數(shù)Table 3 The coefficient variation of morphological characters among A.hirta populations

2.2主成分分析

對(duì)不同野古草居群的10個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析(表4和表5)，結(jié)果表明在10個(gè)表型性狀因子中，特征值大于1的為前3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)79.444%，反映了原始總體數(shù)據(jù)的大部分信息。其中，第1主成分占41.550%，花序長、花序干重、單枝干重、小穗總數(shù)對(duì)它的決定作用很大，主要反映了植物繁殖器官性狀的特征；第2主成分占21.959%，旗葉長度、旗葉寬度、旗葉厚度、莖粗對(duì)它的作用很大，主要反映了功能性器官的特征；第3主成分占15.935%，株高、葉數(shù)對(duì)它的作用很大，反映了決定植物株型的大部分因素。

表4 野古草10個(gè)形態(tài)指標(biāo)主成分的特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 4 Eigenvalue, contribution rate and accumulative contribution rate of A.hirta

表5 野古草10個(gè)形態(tài)指標(biāo)對(duì)前3個(gè)主成分的因子負(fù)荷矩陣Table 5 Component matrix among A.hirta populations

2.3聚類分析

采用SPSS 17.0對(duì)供試的8個(gè)野古草居群依據(jù)10個(gè)表型性狀進(jìn)行聚類分析(圖1)，結(jié)果可將其大致分為3類。其中P1、P2、P4和P6四個(gè)居群聚成一類，這4個(gè)居群分別來自遼寧省北鎮(zhèn)市、鳳城市和建平縣，這一類群的主要特點(diǎn)是株型高大，旗葉長而寬，生物量大；P3、P5和P8三個(gè)居群聚為一類，這3個(gè)居群分別來自遼寧省本溪市、鳳城市和沈陽市，這一類群的主要特點(diǎn)是植株高度中等，莖基粗壯，旗葉長而窄，小穗數(shù)量多，生物量較大；P7被單獨(dú)聚為一類，該居群來自遼寧省彰武縣，這一類群的主要特點(diǎn)是植株矮，葉片短、窄，生物量最小。

圖1 野古草居群表型性狀的聚類分析

2.4表型性狀與地理因子的關(guān)系

對(duì)各野古草居群的10個(gè)表型性狀與采集地的地理因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，花序重、小穗總數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.816**和0.633*，即隨著海拔的升高，野古草居群的花序重和小穗數(shù)量均呈減少的趨勢(shì)，其中居群P4海拔最高(629 m)，平均單枝穗重和小穗數(shù)量最低，在相關(guān)的發(fā)芽試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)該居群種子的發(fā)芽率最低。莖基粗、旗葉長度、旗葉寬度與緯度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.785*，0.641*，0.465*，即隨著緯度增加，旗葉有變短變窄的趨勢(shì)，莖基部直徑逐漸變小，其變化幅度為莖基粗>旗葉長度>旗葉寬度。

3 討論

通過對(duì)遼寧省8個(gè)天然野古草居群的10個(gè)表型性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)居群間和居群內(nèi)均存在極顯著差異，這說明野古草野生居群經(jīng)過長期的自然選擇和適應(yīng)，已產(chǎn)生明顯的分化，各性狀在群體間和群體內(nèi)均有豐富的遺傳變異[24]。表型多樣性是遺傳多樣性的基礎(chǔ)[25]，野古草資源形態(tài)性狀的廣泛變異在一定程度上反映了其種質(zhì)資源的遺傳多樣性表達(dá)，也從形態(tài)學(xué)水平豐富了野生種群遺傳多樣性的研究，可為野古草種質(zhì)資源的進(jìn)一步開發(fā)與利用提供參考。

主成分分析是指在不損失或很少損失原有信息的前提下，將多個(gè)相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀綜合為個(gè)數(shù)較少、彼此獨(dú)立而且能控制所有變量的綜合指標(biāo)的一種方法，能夠揭示性狀特征之間的關(guān)系[26-27]。對(duì)野古草資源的10個(gè)形態(tài)特征做主成分分析，前3個(gè)主成分其累積貢獻(xiàn)率達(dá)79.444%，代表了原始數(shù)據(jù)的大部分信息，是造成野古草表型變異的主要因素，且其達(dá)到了降維的目的，從而降低了野古草性狀考察的難度。如第1主成分主要反映了植物繁殖器官性狀的特征，如花序長、花序干重、單枝干重、小穗總數(shù)等。

地理因素在馴化物種演化過程中發(fā)揮了重要的作用[28]，用形態(tài)性狀進(jìn)行聚類分析，能粗略地反映出材料之間的親緣關(guān)系。從聚類分析結(jié)果看，北鎮(zhèn)鮑家鄉(xiāng)和建平天秀山的種群，本溪平頂山和鳳城鳳凰山種群的距離很近，有很高的相似性。本溪平頂山+鳳城鳳凰山(低海拔)組和沈陽東陵，北鎮(zhèn)鮑家鄉(xiāng)+建平天秀山組與鳳城鳳凰山(高海拔)種群的距離也比較近，北鎮(zhèn)醫(yī)巫閭山種群和沙地林下的種群被分到單獨(dú)的一個(gè)類型中。結(jié)果表明可以大致分為，西部半干旱山地草原(P1)、西部半干旱丘陵草原區(qū)種群(P2，P6)、半干旱區(qū)沙地種群(P7)、東部濕潤區(qū)種群(P3, P5和P8)四大類。東部濕潤區(qū)高海拔山區(qū)的種群和西部半干旱丘陵草原區(qū)種群的相似性很高，似乎與濕潤度(干燥度指數(shù))有關(guān)，這意味著濕潤度是影響野古草種群生態(tài)分異的主要主導(dǎo)因子。

對(duì)10個(gè)表型性狀與采集地的地理因子進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，花序干重、小穗總數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)；莖基粗、旗葉長度、旗葉寬度與緯度呈負(fù)相關(guān)；其他性狀與地理因子之間無顯著關(guān)系。

本研究只對(duì)遼寧省野古草種質(zhì)資源進(jìn)行了收集與整理，對(duì)部分表型性狀加以評(píng)價(jià)，為今后選育優(yōu)良的野古草種質(zhì)資源提供基礎(chǔ)。但表型數(shù)據(jù)除生境影響外，形態(tài)特征及觀測次數(shù)的選擇不同和野外調(diào)查研究中取樣的局限性，都可能會(huì)造成結(jié)論的差異[29]。因此，還需結(jié)合細(xì)胞學(xué)、分子標(biāo)記等手段進(jìn)一步研究野古草資源的遺傳結(jié)構(gòu)。

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Phenotypic variation of wildArundinellahirtapopulations from Liaoning province

LIU Ying, BAI Long, LEI Jia-Jun*

CollegeofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China

The phenotypic variation of eightArudinellahirtapopulations collected from Liaoning province was determined.Ten phenotypic traits of eight wild populations were analysed using the coefficient of variation, principal component analysis and cluster analysis.There were significant differences in morphological characteristics within and between populations ofA.hirtaatP<0.01.The coefficients of variation were ranked as follows:total spikelet number/panicle (42.01%)>flag leaf depth (27.94%)>flag leaf length (26.83%)>flag leaf width (20.98%)>leaf number (19.64%)>stem diameter (19.70%)>panicle length (19.30%)>tiller dry weight (18.62%)>plant height (10.19%)>panicle dry weight (8.16%).Principal component analysis based on ten morphological characteristics showed that three principal components reflected most of the phenotypic characteristics; differences between populations were derived from panicle length, panicle dry weight, tiller dry weight and spikelet number.UPGMA cluster analysis identified three groups including tall plants with long and wide flag leaves, tall plants with long and narrow flag leaves and short plants with short and narrow leaves.Correlation analysis showed that some traits were strongly correlation with phenotypic traits and ecological factors.

Arundinellahirta; wild population; phenotypic characteristics; variation

10.11686/cyxb2015222

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-04-29；改回日期：2015-06-12

沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)校青年基金(20091008)和國家“十二五”科技支撐計(jì)劃(2011BAD17B04)資助。

劉英(1978-)，女，四川資中人，講師，在讀博士。E-mail:liuyingsyau@126.com

*通信作者Corresponding author.E-mail:jiajunleisy@163.com

劉英, 白龍, 雷家軍.遼寧省野古草野生居群表型性狀多樣性研究.草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(12):164-170.

LIU Ying, BAI Long, LEI Jia-Jun.Phenotypic variation of wildArundinellahirtapopulations from Liaoning province.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):164-170.