王靜，胡靖，杜國(guó)禎*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730020;2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

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施氮磷肥對(duì)青藏高原高寒草甸土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成的影響

王靜1，胡靖2，杜國(guó)禎2*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730020;2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

對(duì)典型高寒草甸放牧不施肥(G)，放牧施氮肥(GN)(5，10，15 g/m2)和放牧施磷肥(GP)(2，4，8 g/m2)條件下的土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成進(jìn)行研究，結(jié)果表明，放牧草甸施肥條件下，土壤線(xiàn)蟲(chóng)多樣性升高、成熟度指數(shù)隨施肥梯度升高而降低，但各處理間土壤線(xiàn)蟲(chóng)多樣性指數(shù)、成熟度指數(shù)和數(shù)量沒(méi)有顯著差異。放牧施氮肥、放牧施磷肥處理中食真菌和捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量降低，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量增加，且食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)在施磷肥處理中增加顯著。在少量施氮肥和磷肥時(shí)，植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量較低，但雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量較高。土壤線(xiàn)蟲(chóng)cp-1和cp-3類(lèi)群的數(shù)量隨施肥梯度的升高而增多，其他類(lèi)群的數(shù)量降低。除食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)外，其他類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤理化性質(zhì)之間沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系。

高寒草甸；氮磷肥；放牧；土壤線(xiàn)蟲(chóng)；生物多樣性；成熟度；土壤理化性質(zhì)

土壤線(xiàn)蟲(chóng)在土壤中廣泛存在，且數(shù)量眾多，多樣性高，具有多種食性類(lèi)群[1]，包括取食植物根系的植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)，食細(xì)菌、食真菌、捕食性和雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)[2]。根據(jù)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的食性類(lèi)群和生活史策略，將土壤線(xiàn)蟲(chóng)劃分為cp-1、cp-2、cp-3、cp-4和cp-5五個(gè)類(lèi)群[3]。放牧導(dǎo)致食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)中低cp值類(lèi)群的數(shù)量減少，而高cp值類(lèi)群的數(shù)量增加；捕食性和雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量也增加；植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量減少；雜食性、捕食性和食真菌線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量與土壤有機(jī)碳的含量間顯著相關(guān)[4]，同時(shí)放牧也會(huì)影響土壤的養(yǎng)分[5]。

土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成的變化對(duì)土壤養(yǎng)分狀況的指示作用已得到廣泛的證實(shí)，是評(píng)估土壤質(zhì)量的一個(gè)有效工具[6]。土壤線(xiàn)蟲(chóng)通過(guò)取食微生物可以增加40%的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[7]。添加氮肥對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的群落組成會(huì)有抑制[8]。一般說(shuō)來(lái)，氮添加減少了土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量和生物多樣性，但只是在不同的結(jié)構(gòu)類(lèi)群之間發(fā)生變化[9]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植食性、食真菌、雜食性和捕食性的土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量隨施氮肥梯度的升高而減少，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量隨施氮肥梯度的升高而增多[10]。然而，對(duì)于長(zhǎng)期施肥處理的草地生態(tài)系統(tǒng)，氮添加減少了植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量，但僅在研究開(kāi)始的第一年，之后就開(kāi)始出現(xiàn)增加的現(xiàn)象[8]。

隨著氮添加，會(huì)出現(xiàn)不同程度的土壤酸化，這可能是導(dǎo)致土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量減少的一個(gè)重要因素[9]。在另一些研究中，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的含量與植食性和食真菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[8,10]，說(shuō)明施氮肥對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)造成了直接的影響。更重要的是，土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成不僅受到土壤理化性質(zhì)的影響，而且植物群落的組成也間接影響了土壤線(xiàn)蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)[11]，對(duì)于解釋土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成的變化具有一定的作用。與施氮肥相比，土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量、多樣性以及成熟度在施用磷肥的處理中均要高,且施用氮肥顯著提高食細(xì)菌和食真菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量[12]。施氮肥顯著降低了土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量和各類(lèi)群的數(shù)量，施磷肥對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量的影響不顯著，但提高了食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量[13]。

目前關(guān)于施肥對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的影響，主要集中在半干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究較少，特別是在放牧和施肥雙重干擾下的土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)方面的研究更是少見(jiàn)。研究區(qū)域?qū)儆谇嗖馗咴瓥|部典型高寒草甸區(qū)，實(shí)驗(yàn)樣地為夏季牧場(chǎng)，平均每hm2草地放牛0.18頭，放羊3.68只，屬中度放牧。因此，通過(guò)研究放牧條件下添加氮肥和磷肥后土壤線(xiàn)蟲(chóng)的群落組成變化，對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的草地管理提供借鑒。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣，位于青藏高原東北緣(101°-103° E，34°-35° N)，海拔2900～4000 m；地勢(shì)開(kāi)闊、多風(fēng)，氣候寒冷。年均降水量450～780 mm，主要分布在7-9月；年平均溫度為1.2℃，最冷月1月均溫為-10℃，最熱月7月均溫為11℃；年平均霜期不少于270 d。植被屬典型的高寒草甸。草地資源豐富，是黃河重要的水源補(bǔ)給區(qū)，也是藏族人民賴(lài)以生存的重要牧場(chǎng)。

1.2實(shí)驗(yàn)樣地處理與樣品采集

實(shí)驗(yàn)樣品采自蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(瓦拉卡觀測(cè)點(diǎn))。在一塊大樣地內(nèi)按6 m×6 m的小區(qū)大小，共劃分出42塊小區(qū)，每?jī)蓧K相鄰的小區(qū)之間間隔為1 m。分放牧不施肥(G);放牧施氮肥5，10，15 g/m2，分別用GN5，GN10，GN15表示；放牧施磷肥2，4，8 g/m2,分別用GP2，GP4，GP8表示。每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。樣品采集時(shí)間選在2013年9月。采集樣品時(shí)，用土鉆在每塊小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取3鉆15 cm深的土樣，混合成1個(gè)樣品，裝入聚乙烯袋中貼上標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室。

土壤理化性質(zhì)的測(cè)定：依據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[14]，測(cè)定pH，全氮(total N, TN)，全磷(total P, TP)，速效磷(available P, S)，有機(jī)碳(organic carbon, C)。

1.3土壤線(xiàn)蟲(chóng)的分離和鑒定

每個(gè)土壤樣品稱(chēng)取50 g，用改進(jìn)的貝曼漏斗(濕漏斗)法分離48 h[15]；按無(wú)水甘油酒精快速處理法[16]進(jìn)行固定，制片。依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[17]、《中國(guó)淡水和土壤線(xiàn)蟲(chóng)研究》[18]、《Dorylaimida-Free-living, Predaceous and Plant-parasitic Nematodes》[19]和《Soil And Freshwater Nematodes》[20]，在顯微鏡下按科、屬對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)進(jìn)行分類(lèi)并計(jì)數(shù)，線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)換成條/100 g干土。各屬數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度的劃分：個(gè)體數(shù)量占總捕獲量10%以上為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(+++)，個(gè)體數(shù)量占總捕獲量1%～10%為常見(jiàn)類(lèi)群(++)，個(gè)體數(shù)量占總捕獲量1%以下為稀有類(lèi)群(+)[9-10,21]。土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)分析中采用以下指標(biāo)：

1)香農(nóng)威那指數(shù)(H′)[22]：H′=-∑PilnPi
2)成熟度指數(shù)(MI，不包括植物寄生類(lèi)土壤線(xiàn)蟲(chóng))[23]：MI=∑c(i)×Pi

式中,c(i)為土壤線(xiàn)蟲(chóng)第i類(lèi)群Colonizer-persister值，Pi為該類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量占總量的比例。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 17.0軟件進(jìn)行ANOVA分析和相關(guān)分析，用Excel進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成

實(shí)驗(yàn)中分離得到的土壤線(xiàn)蟲(chóng)分屬于2綱5目30科39屬，見(jiàn)表1及圖1。

放牧不施肥處理的樣地，經(jīng)分離得到土壤線(xiàn)蟲(chóng)平均密度為1033條/100 g干土。其中，食真菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最多，占總數(shù)的39.76%；食細(xì)菌和植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量占總體的比例分別為30.64%和20.77%，捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)所占比例最少，僅為1.01%。絲墊刃屬(Filenchus)、擬麗突屬(Acrobeloides)、墊刃屬(Tylenchus)、類(lèi)滑刃屬(Aphelenchoides)為優(yōu)勢(shì)屬，螺旋屬(Helicotylenchus)等6個(gè)屬為常見(jiàn)屬，輪屬(Criconemoides)等23個(gè)屬為稀有屬。

在放牧施氮肥處理的樣地，經(jīng)分離得到的土壤線(xiàn)蟲(chóng)平均密度為961條/100 g干土。其中，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最多，占總數(shù)的36.59%；植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)的比例為19.52%；食真菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)的比例為34.18%；而捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最少，僅為2.52%。絲墊刃屬、擬麗突屬、墊刃屬為優(yōu)勢(shì)屬，螺旋屬等12個(gè)屬為常見(jiàn)屬，潛根屬(Hirschmanniella)等22 個(gè)屬為稀有屬。隨著施肥梯度的升高，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)的比例逐漸增加，而食真菌比例逐漸降低。

在放牧施磷肥處理的樣地，經(jīng)分離得到的土壤線(xiàn)蟲(chóng)平均密度為1021條/100 g干土。其中，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最多，占總數(shù)的38.79%；植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)比例為19.16%；食真菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)的比例為33.77%；捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)僅占1.17%。絲墊刃屬、擬麗突屬、墊刃屬為優(yōu)勢(shì)屬，矮化屬(Tylenchorhynchus)等11個(gè)屬為常見(jiàn)屬，潛根屬等15個(gè)屬為稀有屬。隨著施肥梯度的升高，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)的比例逐漸升高，植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)所占比例逐漸降低。

2.1.1土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量 與放牧不施肥處理相比，施肥處理后，土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量在中度施肥水平時(shí)較高，GN5和GP2線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最低(圖2)。但各處理間土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明放牧條件下，施氮肥和磷肥不會(huì)對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量造成顯著影響，低施肥水平減少了土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量。

2.1.2土壤線(xiàn)蟲(chóng)成熟度 放牧不施肥處理下的成熟度均高于施肥處理(圖3)。在施肥處理中，成熟度隨施肥梯度的升高逐漸降低，GN10和GP8成熟度最低。并且在各處理間土壤線(xiàn)蟲(chóng)成熟度沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明高施肥水平能減小土壤線(xiàn)蟲(chóng)的成熟度。

2.1.3土壤線(xiàn)蟲(chóng)生物多樣性 施肥處理以后，土壤線(xiàn)蟲(chóng)的生物多樣性呈增加的趨勢(shì)(圖4)。GN5和GP4多樣性最高，即此時(shí)有最多的土壤線(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)。且各處理間土壤線(xiàn)蟲(chóng)多樣性沒(méi)有顯著差異。但在低施肥水平條件下，土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多樣性較高，說(shuō)明低干擾情況下土壤線(xiàn)蟲(chóng)的種類(lèi)較多。

2.2土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的cp類(lèi)群

不同處理的土壤線(xiàn)蟲(chóng)cp類(lèi)群存在差異，其中cp-2類(lèi)群占據(jù)主要地位(圖5)。各cp類(lèi)群隨施肥梯度的不同而各有變化。

表1 放牧條件下不同施肥處理水平中土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成及各類(lèi)群cp值Table 1 Compositions of nematode communities and cp value of trophic groups on different fertilizer were applied under grazing condition

Pp：植物寄生類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)Plant-parasites；Fu：食真菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)Fungivores；Ba：食細(xì)菌類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)Bacterivores；Op：雜食-捕食類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)Omnivores-predators.

cp-1類(lèi)群所占比例在各處理中均較少，在放牧不施肥樣地中僅占0.2%，在放牧施氮肥和放牧施磷肥樣地中，隨施肥梯度的升高而增加。其中，施氮肥為GN10時(shí)達(dá)到最大值，比例為5.9%；施磷肥為GP8時(shí)達(dá)到最大值，比例為7.3%。放牧不施肥和其他施肥處理與施磷肥為GP8間存在顯著差異(P<0.05)，放牧不施肥和施磷肥為GP2分別與施氮肥為GN10之間存在顯著差異(P<0.05)。由此可見(jiàn)，施肥處理增加了cp-1類(lèi)群的數(shù)量，并且在施氮肥水平最高時(shí)cp-1類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量顯著增加。

圖1 高寒草甸不同施肥處理水平下土壤線(xiàn)蟲(chóng)食性類(lèi)群多度的變化

不同處理中cp-2類(lèi)群所占比例均最高，隨施肥梯度的升高而降低。其中，放牧不施肥樣地該類(lèi)群所占比例高達(dá)76.1%，是所有處理中的最大值；放牧施磷肥樣地施磷肥為GP2時(shí)所占比例最低，為67.7%。該類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)均為各處理中的優(yōu)勢(shì)屬和常見(jiàn)屬，大多為植食性和食真菌的土壤線(xiàn)蟲(chóng)。但各處理間沒(méi)有顯著差異。

圖2 不同施肥水平處理下的土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量變化

圖3 不同施肥處理的土壤線(xiàn)蟲(chóng)成熟度變化

cp-3類(lèi)群在各處理間的分布不同于cp-1和cp-2類(lèi)群，在放牧不施肥樣地中所占比例最低，僅為8.9%。在放牧施氮肥處理樣地中，隨施肥梯度的升高，該類(lèi)群所占比例增加；在放牧施磷肥樣地中，該類(lèi)群所占比例隨施肥梯度的升高而降低。施磷肥為GP2時(shí)所占比例最高，達(dá)16.6%。

圖4 不同施肥處理土壤線(xiàn)蟲(chóng)生物多樣性變化

實(shí)驗(yàn)中所鑒定得到的cp-4土壤線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)群，全部屬于雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)，且所占比例隨施肥梯度的升高而降低，各處理間沒(méi)有顯著差異。該類(lèi)群在放牧不施肥樣地中所占比例最高，在施磷肥為GP8時(shí)所占比例最低。說(shuō)明施肥減少了cp-4類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量，但是這種影響并不顯著。

cp-5類(lèi)群在放牧施氮肥和放牧施磷肥處理中均逐漸降低，并在施氮肥為GN15和施磷肥為GP8時(shí)最低。但是各處理間沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明高施肥梯度，即強(qiáng)干擾條件下，該類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)干擾較為敏感，其數(shù)量因強(qiáng)干擾而減少。

圖5 不同施肥處理?xiàng)l件下土壤線(xiàn)蟲(chóng)的類(lèi)群多度變化

2.3不同施肥處理?xiàng)l件下土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的差異

施用氮肥和磷肥對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落沒(méi)有顯著影響，見(jiàn)表2。土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量、多樣性指數(shù)和土壤線(xiàn)蟲(chóng)的成熟度在各處理間并無(wú)顯著差異。

各處理間植食性、食真菌、雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多度沒(méi)有顯著差異。GP8處理與其他施肥處理間，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)多度有顯著差異(P<0.05)；GN5和GP8處理之間，捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)多度有顯著差異(P<0.05)。說(shuō)明施磷肥水平較高時(shí)，食細(xì)菌和捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量所受干擾較為顯著，表現(xiàn)為食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)顯著增加而捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)顯著減少。

表2 不同施肥處理?xiàng)l件下土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成的差異Table 2 Difference of nematode community composition on different fertilizer were applied under grazing condition

不同小寫(xiě)字母表示同列不同處理間差異顯著(P<0.05) Values with different lower case letters show significant differences among the treatments in the same column at 0.05 level.Her：植食性線(xiàn)蟲(chóng)Plant-parasites；F：食真菌線(xiàn)蟲(chóng)Fungivores；B：食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)Bacterivores；P：捕食性線(xiàn)蟲(chóng)Predators；O：雜食性線(xiàn)蟲(chóng)Omnivores.

2.4土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤線(xiàn)蟲(chóng)的多樣性與全氮、全磷、速效磷及土壤有機(jī)碳之間均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，即土壤磷、氮含量升高時(shí)，土壤線(xiàn)蟲(chóng)的生物多樣性降低(表3)。

土壤線(xiàn)蟲(chóng)成熟度與土壤有機(jī)碳之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與土壤全氮、全磷等呈正相關(guān)關(guān)系；土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量與土壤pH、全磷、全氮等理化性質(zhì)間均呈正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明土壤養(yǎng)分的升高將增加土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量。

植食性、食真菌和捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤pH值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而食細(xì)菌和雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤pH之間呈正相關(guān)關(guān)系，且均沒(méi)有顯著性。除植食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤全磷之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其他食性類(lèi)群的土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤全磷之間均呈正相關(guān)關(guān)系。植食性、食細(xì)菌和雜食性的土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤全氮之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，食真菌和捕食性的土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤全氮呈正相關(guān)關(guān)系。土壤速效磷與植食性、食真菌和雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，食細(xì)菌和捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)與速效磷之間呈正相關(guān)關(guān)系，且食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)與速效磷之間的關(guān)系顯著(P<0.05)。土壤有機(jī)碳與食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與植食性、食真菌、雜食性和捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)均呈正相關(guān)關(guān)系。

土壤線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)群中，除cp-1與速效磷之間顯著正相關(guān)(P<0.05)外，其他類(lèi)群與土壤理化性質(zhì)之間均沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系。

土壤線(xiàn)蟲(chóng)與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系顯示：食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)和cp-1類(lèi)群與土壤速效磷之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

研究鑒定得到的高寒草甸土壤線(xiàn)蟲(chóng)屬的數(shù)量低于藏北高寒草甸草原93個(gè)屬，但土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量997條/100 g干土，高于藏北高寒草甸草原847條/100 g干土的數(shù)量[24]。植食性的Tylenchus，食真菌的Filenchus，食細(xì)菌的Acrobeloides屬，是放牧施肥處理草地的優(yōu)勢(shì)屬，雜食-捕食性的土壤線(xiàn)蟲(chóng)在各處理中僅有少量存在。

放牧不施肥處理的樣地，土壤線(xiàn)蟲(chóng)多樣性、數(shù)量相比施肥處理樣地低，但土壤線(xiàn)蟲(chóng)成熟度高。生物多樣性減少，說(shuō)明放牧對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各組分造成了負(fù)面影響。因?yàn)樯锒鄻有允潜３稚鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、抗壓力性和彈性的先決條件[25-26]。土壤肥力增加，成熟度指數(shù)變小[6]，該結(jié)果在不同耕作類(lèi)型的土壤中已經(jīng)得到證實(shí)[27]。從食性類(lèi)群來(lái)看，放牧處理樣地中食真菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最多，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最低。在土壤食物網(wǎng)中，有機(jī)質(zhì)通過(guò)不同的方式被分解。纖維素和木質(zhì)素含量高的物質(zhì)主要通過(guò)真菌降解；水分和氮含量豐富的物質(zhì)主要通過(guò)細(xì)菌進(jìn)行降解[28]。說(shuō)明施肥有助于細(xì)菌的生長(zhǎng)，從而增加土壤中氮素的含量，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量的增多，正好反映了土壤中細(xì)菌的豐富度。從cp類(lèi)群來(lái)看，與放牧施肥處理相比，放牧處理樣地中cp-1、cp-3類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)所占比例最低，而cp-4、cp-5類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)所占比例較高。cp-1類(lèi)群生活在細(xì)菌和營(yíng)養(yǎng)豐富的土壤中；cp-3、cp-4和cp-5類(lèi)群土壤線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)干擾較為敏感[6]。說(shuō)明施肥增加了土壤養(yǎng)分，對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)需求較高的cp類(lèi)群的數(shù)量增加，在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。而在放牧和施肥雙重干擾下，對(duì)干擾較為敏感的cp類(lèi)群的數(shù)量減少，土壤食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)因施肥而發(fā)生了改變。

表3 土壤理化性質(zhì)與土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征指數(shù)、食性類(lèi)群及cp類(lèi)群間的關(guān)系Table 3 Correlation coefficients between nematode community nutrition structure, feeding groups and cp groups and major soil properties

*表示顯著相關(guān)(P<0.05)；Tnema：土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量。* Significant correlation(P<0.05); Tnema：The total number of nematodes.

施肥處理以后，土壤線(xiàn)蟲(chóng)生物多樣性和數(shù)量增加，但是成熟度降低，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量增多，食真菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量減少[28-29]。放牧條件下，土壤微生物群落主要通過(guò)細(xì)菌進(jìn)行物質(zhì)的分解，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)與氮的轉(zhuǎn)化關(guān)系緊密[30]，并且放牧增強(qiáng)了草地生態(tài)系統(tǒng)中的氮限制[31]。在放牧施氮肥處理中，表面看來(lái)，由放牧造成的氮限制將減小。然而，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量隨施肥梯度升高而增多，但與放牧不施肥處理間食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)所占比例沒(méi)有顯著差異(表2)。因此，放牧雖然對(duì)土壤食物網(wǎng)造成了影響，但是添加氮肥以后，生態(tài)系統(tǒng)中的氮限制并沒(méi)有得到有效的抑制，放牧對(duì)該地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)造成了一定的壓力。在放牧施磷肥處理中，食細(xì)菌土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量隨施肥梯度升高而增加，且存在顯著差異。同樣說(shuō)明放牧帶來(lái)的負(fù)效應(yīng)，并且這種效應(yīng)無(wú)法通過(guò)施肥得到有效抑制。雜食性和捕食性的土壤線(xiàn)蟲(chóng)屬于高cp值類(lèi)群，它們決定了土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜性[26]，它們對(duì)干擾最敏感[3]。放牧施肥處理?xiàng)l件下，捕食性的土壤線(xiàn)蟲(chóng)增多，雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)減少，且放牧不施肥處理時(shí)，捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量最少，雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量較高施肥水平下的多。說(shuō)明捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量主要受放牧干擾的影響而減少，而施肥可以幫助捕食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但是抑制了雜食性土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量。

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Effects of nitrogen and phosphorus on the soil nematode community in Tibetan Plateau alpine meadows

WANG Jing1, HU Jing2, DU Guo-Zhen2*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,Lanzhou730020,China; 2.SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Soil nematodes are sensitive to environmental changes and are widely used as indicators of soil conditions.Here we monitored temporal dynamics of the soil nematode community using a multi-level N and P addition experiment in the eastern Tibetan Plateau alpine meadow under grazing conditions.The results showed N and P fertilizer applications slightly improved the diversity (H′) and the total number of soil nematodes, but that the maturity index (MI) declined with increases in the fertilizer gradient.The abundance of fungivores and predators decreased whereas bacterivorous nematodes significantly increased after P input.With lower-level applications of N and P fertilizer, the abundance of herbivorous nematodes was low but that of omnivores was high.The abundance of cp-1 (colonizer-persister) and cp-3 group nematodes increased with increases in the fertilizer gradient.The largest abundance of cp-1 and cp-3 appeared in treatments with moderate N and P fertilizer applications.We found a significantly positive relationship between bacterivorous nematodes, cp-1 and available phosphorus.The response of soil nematodes to different kinds of fertilizer is probably caused by grazing.

alpine meadow; nitrogen and phosphorus; grazing; soil nematode; biodiversity; maturity index; physicochemical properties of soil

10.11686/cyxb2015035

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-20；改回日期：2015-04-20

國(guó)家自然科學(xué)基金(41171214,41201285)資助。

王靜(1989-)，男，云南楚雄人，碩士。E-mail:jingwang2012@lzu.edu.cn

*通信作者Corresponding author.E-mail:guozdu@lzu.edu.cn

王靜, 胡靖, 杜國(guó)禎.施氮磷肥對(duì)青藏高原高寒草甸土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成的影響.草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(12):20-28.

WANG Jing, HU Jing, DU Guo-Zhen.Effects of nitrogen and phosphorus on the soil nematode community in Tibetan Plateau alpine meadows.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):20-28.