李淮源，劉柏林，鄧世媛，宋丹妮，周一葉，陳 佳，陳建軍

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究室，廣州市天河區(qū)五山路483號 510642

鋁脅迫對烤煙生長和光合特性的影響

李淮源，劉柏林，鄧世媛，宋丹妮，周一葉，陳 佳，陳建軍*

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究室，廣州市天河區(qū)五山路483號 510642

為明確酸性土壤條件下煙草遭受鋁毒害的生理機(jī)制，以烤煙為材料，采用水培盆栽試驗在營養(yǎng)液pH5．0條件下設(shè)置硫酸鋁濃度分別為0、50、250和500μmol·L-14個處理，研究了鋁脅迫對烤煙生長及光合特性的影響。結(jié)果表明：①烤煙在鋁脅迫條件下根系活力明顯降低；②根系鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、莖葉生物量隨鋁處理濃度的升高而降低，且對烤煙根系生長的抑制效應(yīng)大于對莖和葉的抑制效應(yīng)；③鋁脅迫條件下烤煙株高、莖圍和單葉葉面積亦受到抑制，但對葉片長度與寬度的影響則不同，鋁脅迫處理對葉片伸長沒有明顯影響，而對葉寬的抑制效應(yīng)明顯，導(dǎo)致受到鋁脅迫的烤煙煙葉葉片狹長；④鋁脅迫5 d時的烤煙葉綠素含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）明顯增加，但鋁脅迫20 d時對其含量沒有產(chǎn)生明顯影響；⑤在50μmol·L-1（低濃度）鋁脅迫條件下，煙葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率升高，而在250和500μmol·L-1（高濃度）鋁脅迫條件下煙葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率明顯降低，鋁脅迫對煙葉胞間CO2濃度沒有明顯影響。

烤煙；鋁脅迫；農(nóng)藝性狀；光合特性

鋁是土壤中含量最高的金屬元素［1］，但并非是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素［2］。通常情況下，鋁以鋁硅酸鹽或其氧化物的形式存在于土壤固相中，對植物無毒害。但在酸性土壤中，鋁以陽離子形式存在，被植物吸收后會引起一系列直接或間接的生理傷害，進(jìn)而阻礙作物生長，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)質(zhì)量下降［3-4］。我國酸性土壤主要分布在長江以南地區(qū)［5］，而伴隨土壤酸化帶來的作物鋁毒害問題已成為農(nóng)業(yè)資源環(huán)境領(lǐng)域關(guān)注的焦點之一［6］。目前我國南方酸性土壤的pH值在5.5以下，其中很大一部分小于5.0，甚至達(dá)到4.5，過度酸化土壤上作物易發(fā)生鋁毒害［5］。鋁毒害是酸性土壤中限制作物生長的主要因素之一［7］。雖然煙草是一種相對耐鋁植物［8］，但已有研究表明，植煙土壤鋁濃度過高會導(dǎo)致煙株矮小，發(fā)育不全，根系增粗［9］。目前植物耐鋁的研究大多集中在小麥［10-11］、水稻［12-14］、玉米［14-16］、大豆［14，17-18］等作物上，但有關(guān)鋁脅迫條件下煙草生長及光合特性方面的報道較少。因此，以烤煙為材料，采用水培盆栽試驗研究了鋁脅迫對煙草生長和光合作用的影響，旨在為揭示酸性土壤條件下的烤煙鋁毒害的生理機(jī)理，進(jìn)而為制定有效的防治策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為烤煙（NicotianatabacumL.）新品系華煙06，試驗于2013年4月—6月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草基地進(jìn)行。

硫酸鋁［Al2（SO4）3·18H2O］（分析純，天津市福晨化學(xué)試劑廠）；LI-6400便攜式光合儀（美國LICOR公司）。

1.2 試驗設(shè)計

采用水培試驗、完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置4個處理，分別為對照（CK）：不加硫酸鋁；A1：50 μmol·L-1硫酸鋁；A2：250μmol·L-1硫酸鋁；A 3：500μmol·L-1硫酸鋁。每處理10盆，每盆1株，重復(fù)3次，共計120株煙。種子經(jīng)消毒后采用淺水育苗法育苗，煙苗長至七葉一心時，挑選整齊一致的煙苗，用蒸餾水洗凈根系，移栽于裝有Hoagland營養(yǎng)液的有蓋塑料桶（3.5 L/桶）中水培，塑料桶（上徑18 cm，下徑14 cm，高18 cm）內(nèi)套黑色塑料袋。煙苗培養(yǎng)5 d后，按照試驗設(shè)計在營養(yǎng)液中加入硫酸鋁進(jìn)行鋁脅迫處理，脅迫時間20 d。采用pH計測定營養(yǎng)液pH，滴加0.1mol·L-1H2SO4溶液將營養(yǎng)液pH調(diào)至5.0，每10 d更換一次營養(yǎng)液。每天用氣泵對溶液定時打氣15min。鋁脅迫處理后，每間隔5 d測定一次農(nóng)藝性狀和葉綠素含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)），測定時間為上午9：00時，葉位為自上而下第4葉和第5葉。鋁脅迫20 d后，測定煙株的生物學(xué)產(chǎn)量、根系活力及光合特性。

1.3 測定項目與方法

按照YC/T 142—2010的方法測農(nóng)藝性狀指標(biāo)［19］；用乙醇-丙酮浸提法測葉綠素含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）［20］；用TTC法［21］測根系活力；采用LI-6400便攜式光合儀測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）；用常規(guī)方法測定生物學(xué)產(chǎn)量［20］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel、SPSS軟件，運用方差分析法進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；用單因素方差分析比較不同濃度鋁脅迫處理之間的差異性，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁脅迫對烤煙農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1 對煙株株高的影響

如圖1所示，鋁脅迫15 d內(nèi)，各處理株高無顯著性差異，表明短時間鋁脅迫對煙株株高沒有明顯影響。鋁脅迫時間延長至20 d時株高顯著降低，A1、A2、A3處理比CK分別下降8.6%、16.3%和22.4%，隨著鋁處理濃度的增大株高下降幅度增加，說明鋁脅迫明顯抑制了煙株株高的增高。

圖1 鋁脅迫對煙株株高的影響Fig.1 Effectof A lstresson heightof tobacco plants

2.1.2 對煙株莖圍的影響

圖2表明，鋁脅迫5 d時，A3莖圍顯著小于其他處理，A1、A2處理與CK間沒有顯著差異，表明高濃度鋁在短時間內(nèi)即對煙株莖圍增長產(chǎn)生了抑制作用。但鋁脅迫至10 d時，莖圍增長量卻隨著鋁脅迫濃度的增大呈增加趨勢，這可能是由于煙株對鋁脅迫產(chǎn)生的短期適應(yīng)性所致。鋁脅迫20 d時，明顯抑制了煙株莖圍的增加，A1、A2和A3處理莖圍分別比CK減小3.3%、5.9%和15.5%，表明鋁脅迫對莖圍的抑制作用隨著脅迫時間的延長而增大。

圖2 鋁脅迫對煙株莖圍的影響Fig.2 EffectofAlstresson stalk circum ferenceof tobaccoplants

2.1.3 對煙株葉片生長的影響

從表1可以看出，在鋁脅迫條件下，雖然烤煙葉長有降低趨勢，但各處理間差異不顯著，表明鋁脅迫對葉片伸長沒有明顯的影響。鋁脅迫條件下，烤煙葉寬呈減小趨勢，且隨鋁脅迫濃度的升高葉寬減小幅度增大。統(tǒng)計分析（表1）表明，鋁脅迫5 d時，A 3葉寬與CK間差異達(dá)到顯著水平，其他處理間差異不顯著；鋁脅迫10 d時，各處理間差異均不顯著，烤煙煙苗表現(xiàn)出對鋁脅迫的短期適應(yīng)性；鋁脅迫15 d后對烤煙葉寬的影響趨勢與鋁脅迫5 d時的表現(xiàn)相似，尤其是A3處理葉寬顯著低于CK，表明鋁濃度達(dá)到500μm ol·L-1時，烤煙葉寬受到鋁脅迫抑制效應(yīng)明顯。計算結(jié)果表明，鋁脅迫20 d后CK、A1、A2和A3葉長與葉寬的比值分別為1.93、2.02、2.12和2.13，鋁脅迫導(dǎo)致烤煙葉片狹長。

從表1還可以看出，鋁脅迫對煙葉葉面積影響趨勢與對葉寬的影響相似。鋁脅迫處理的烤煙葉面積降低，尤其是脅迫15 d后A3處理葉面積顯著低于對照，表明鋁脅迫明顯抑制了葉面積的增加。

表1 鋁脅迫對煙草葉片生長的影響①Tab.1 Effectof Al stresson grow th of tobacco leaves

2.1.4 對烤煙生物學(xué)產(chǎn)量影響

由表2可見，鋁脅迫20 d對烤煙生物學(xué)產(chǎn)量的抑制影響隨鋁脅迫濃度的升高而加劇，根干質(zhì)量和根鮮質(zhì)量均呈下降或顯著下降趨勢。其中，A1、A2和A3處理根鮮質(zhì)量分別下降30.0%、46.7%和55.3%，根干質(zhì)量也分別下降18.3%、42.2%和46.6%。地上部分生物學(xué)產(chǎn)量變化趨勢與根系類似，莖葉干質(zhì)量及其鮮質(zhì)量均呈降低或顯著降低趨勢，其中A1、A2和A3處理莖葉鮮質(zhì)量分別較對照下降23.2%、35.4%和43.4%，莖葉干質(zhì)量也分別降低23.0%、36.5%和44.7%。同時，鋁脅迫條件下根系生物學(xué)產(chǎn)量下降幅度普遍大于莖和葉，表明酸性條件下鋁脅迫對烤煙根系的傷害明顯大于地上部。

表2 鋁脅迫對烤煙生物學(xué)產(chǎn)量的影響Tab.2 Effect of A lstresson biologicalyield of tobacco（g·株-1）

2.2 鋁脅迫對根系活力的影響

根系的活力水平和生長狀況直接影響作物地上部的生長、營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平［10-11］。從圖3可以看出，鋁脅迫20 d后，隨著鋁脅迫程度的加劇，烤煙根系活力顯著降低。與對照比較，A1、A2和A3處理的根系活力分別下降36.78%、49.33%和62.34%，表明鋁脅迫對烤煙根系活力有明顯抑制作用。

圖3 鋁脅迫對根系活力的影響Fig.3 Effectof A l stresson rootvigor

2.3 鋁脅迫對烤煙光合作用特性的影響

2.3.1 對烤煙葉綠素含量的影響

葉綠素是與光合作用密切相關(guān)的一類重要色素，對光合作用有直接影響［2-3］。從圖4可以看出，鋁脅迫對烤煙葉片葉綠素含量有一定影響。鋁脅迫5 d時，各處理的煙葉葉綠素含量顯著高于對照；鋁脅迫10 d時，雖然鋁脅迫處理的煙葉葉綠素含量仍高于對照，但處理間差異不顯著，表明短時間內(nèi)鋁脅迫在阻礙煙葉葉綠素合成的同時，也限制了煙株營養(yǎng)體的生長，葉綠素含量升高可能是因為鋁脅迫條件下煙株生長量減少而造成的濃縮效應(yīng)所致。鋁脅迫15 d以后，各處理的煙葉葉綠素含量均低于對照，但差異不顯著，說明長時間鋁脅迫對煙葉葉綠素含量影響不明顯，可能是烤煙對鋁脅迫的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。

圖4 鋁脅迫對葉綠素含量的影響Fig.4 Effectof Al stresson chlorophyllcontent

2.3.2 對烤煙光合能力的影響

環(huán)境脅迫直接或間接影響光合作用過程，進(jìn)而影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量［1，17-18，22］。從表3可以看出，鋁脅迫對烤煙光合能力有明顯影響。與CK相比，A1處理的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度分別增加24.78%和31.70%，且差異達(dá)到顯著水平，表明50μmol·L-1鋁脅迫對光合作用有促進(jìn)作用；隨著鋁脅迫水平的進(jìn)一步提高，烤煙凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均降低，其中A3與CK間差異顯著。鋁脅迫條件下烤煙蒸騰速率變化也呈現(xiàn)出與凈光合速率相似的變化趨勢。雖然烤煙葉片胞間CO2濃度隨鋁濃度的增大而呈降低趨勢，但各處理間差異沒有達(dá)到顯著水平。

表3 鋁脅迫對煙草光合能力的影響Tab.3 Effect of A lstresson Photosynthetic of tobacco leaves

3 結(jié)論與討論

與其他金屬脅迫效果相似，鋁脅迫也限制了煙草的生長［23］。已有研究表明，鋁脅迫對植物的危害主要是通過抑制植物根系的生長，從而影響水分和養(yǎng)分的吸收，最終影響植物的生長發(fā)育和生物學(xué)產(chǎn)量［3，24］。本試驗結(jié)果表明：烤煙在鋁脅迫下根系活力明顯降低，表明根系吸收功能下降，直接影響煙株對營養(yǎng)的吸收，因而鋁脅迫條件下煙株根系鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、莖葉生物學(xué)產(chǎn)量也隨之降低或顯著降低。莖葉生物產(chǎn)量降低幅度小于根系，表明鋁脅迫對烤煙根系生長的抑制效應(yīng)大于莖和葉。這與俞慧娜等［18］以大豆為材料研究鋁脅迫的試驗結(jié)果一致。

在鋁脅迫條件下，作物農(nóng)藝性狀的變化在一定程度上也直觀地表現(xiàn)出作物對不利環(huán)境的適應(yīng)能力［25］。本試驗結(jié)果表明，鋁脅迫對煙苗株高、莖圍、單葉葉面積均有不同程度的抑制作用，抑制程度與鋁脅迫水平、脅迫時間長短有關(guān)，表明煙苗生長受到鋁脅迫的不利影響。值得注意的是，烤煙葉片長度與寬度對鋁脅迫的響應(yīng)不同。鋁脅迫顯著地抑制葉片寬度增加，而對葉長無明顯影響，葉長與葉寬的比值增大導(dǎo)致煙葉葉片狹長，這與烤煙生產(chǎn)中種植在過酸性土壤（pH≤5.0）上的煙葉葉片狹長的現(xiàn)象相吻合。

煙苗生長過程葉綠素含量均增加，短期內(nèi)鋁脅迫（5 d）煙苗葉綠素含量明顯增加，但鋁脅迫20 d時對其含量沒有明顯影響。這與Hiatt等［9］、楊振德等［26］分別以白肋煙、桉樹為材料的研究結(jié)果一致，但與應(yīng)小芳等［17］、肖祥希等［22］、許玉鳳等［15］、石貴玉［13］等的鋁脅迫導(dǎo)致作物葉綠素含量明顯下降的研究結(jié)果不同，可能與試驗材料、方法以及處理時間長短的不同有關(guān)。

一般環(huán)境脅迫下，植物葉片氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致光合速率降低［1-3，27-28］。本研究結(jié)果表明，在低鋁脅迫水平（50μmol·L-1）下，烤煙葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率反而升高，而在高鋁脅迫水平下（250和500μmol·L-1）才明顯降低，這可能是由于輕度鋁脅迫下煙苗為維持基本生理活動而發(fā)生的光合補償效應(yīng)所致。無論鋁脅迫程度如何，鋁脅迫對煙葉胞間CO2濃度沒有明顯影響，這表明鋁脅迫主要是通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度或者是氣孔開關(guān)來影響光合作用過程。高鋁脅迫水平下煙苗光合速率下降主要是由于氣孔導(dǎo)度下降所致，即氣孔因素影響，這與肖祥希等［22］和顧艷紅等［29］分別在龍眼、山茶上的研究結(jié)果類似。

總之，鋁脅迫通過抑制根系活力影響煙草的生長，表現(xiàn)出株高、莖圍和干物質(zhì)積累均減小。同時，鋁脅迫對烤煙光合作用特性有明顯影響，高濃度鋁脅迫抑制光合作用主要是氣孔導(dǎo)度下降即氣孔因素所致。

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責(zé)任編輯 董志堅

Effects of Alum inum Stress on Growth and Photosynthetic Characteristics of Flue-cu red Tobacco

LI Huaiyuan,LIU Bolin,DENG Shiyuan,SONG Danni,ZHOU Yiye,CHEN Jia,and CHEN Jianjun*
Tobacco Laboratory,South China AgriculturalUniversity,Guangzhou 510642,China

In order to clarify the physiological mechanism of tobacco suffered alum inum toxicity in acidic soil,the effects of alum inum stress onthe growth and photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco were studied via hydroponics experiments at 4 alum inum sulfate concentrations,0,50,250 and 500μmol·L-1,with the nutrient solution pH of 5.0.The results showed that：1)The root vigor of tobacco decreased obviously.2)The fresh weight,dry weight of roots and the biomass of stems and leaves decreased with the increase of alum inum concentration,and the root was affected more than stems and leaves.3)Under aluminum stress,the p lant height,stalk circum ference and single leaf area were inhibited; however,leaf length was not affected obviously,while leaf width did,which resulted in narrowlong leaves.4)The content of chlorophyll in leaves increased significantly 5 days after alum inum stress,but the influence became unobvious 20 days after alum inum stress.5)The net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate of tobacco leaves increased at 50μmol·L-1,while significantly decreased at 250 and 500μmol·L-1.However,alum inum stress did not remarkably affect the intercellularCO2concentration of tobacco leaves.

Flue-cured tobacco;A lum inum stress;Agronomic trait;Photosynthetic characteristic

S572.01

A

1002-0861（2015）09-0009-06

10.16135/j.issn1002-0861.20150902

2014-11-24

2015-03-24

廣東省煙草專賣局（公司）科技項目“廣東濃香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)”（粵煙科[2011]28號，201101）；“優(yōu)質(zhì)烤煙理想生育進(jìn)程的研究與應(yīng)用”（粵煙科[2014]1號，201311）；“優(yōu)質(zhì)煙葉精準(zhǔn)水肥管理技術(shù)的規(guī)模應(yīng)用與示范”（粵煙科[2014]1號，201312）。

李淮源（1989—），碩士研究生，研究方向：煙草栽培與生理。E-mail：124429178@qq.com；*

陳建軍，E-mail：chenjianjun@scau.edu.cn

李淮源，劉柏林，鄧世媛，等.鋁脅迫對烤煙生長和光合特性的影響［J］.煙草科技，2015，48（9）：9-13，26.

LI Huaiyuan,LIU Bolin,DENG Shiyuan,etal.Effects of alum inum stress on growth and photosynthetic characteristicsof flue-cured tobacco［J］.Tobacco Science&Technology，2015，48（9）：9-13，26.